全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2002 , 29 (5) : 403～407
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2002 - 01 - 25 ; 修回日期 : 2002 - 05 - 13
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (90102015 , 30170161) ; 国家重点基础研究专项基金项目 ( G1999011705)3 通讯联系人 Corresponding author ; Tel : (0931) 8912893 ; E2mail : wanggx @lzu. edu. cn
扁桃与桃光合作用特征的比较研究
潘晓云1 　曹琴东2 　王根轩1 3 　杨晓燕3
(1 兰州大学干旱农业生态国家重点实验室 , 兰州 730000 ;　2 甘肃省绿色食品办公室 , 兰州 730030 ;　3 甘肃省农业科学院
粮食作物研究所 , 兰州 730070)
摘 　要 : 在田间条件下对扁桃和桃的光合生理生态特点进行了比较研究。结果表明 : (1) 扁桃和桃的
叶片的净光合速率 (Pn) 日变化均呈双峰曲线型 , 峰值在 11 时 , 次峰值在 15 时 , 11～14 时有“午休”现
象 ; 在 10～15 时扁桃叶片的 Pn 显著高于桃 , 14 时差值最大。 (2) 扁桃和桃的光合生理生态参数有显著差
异 : 光合作用的最适温度分别为 27 ℃、23 ℃, 适宜温度范围分别为 20～35 ℃、15～30 ℃; 光合作用的光补
偿点和饱和点分别为 54μmol·m - 2·s - 1和 1 714μmol·m - 2·s - 1、23μmol·m - 2·s - 1和 1 479μmol·m - 2·s - 1 ; CO2
补偿点和饱和点分别为 68μL·L - 1和 838μL·L - 1 、55μL·L - 1和 717μL·L - 1 ; 光合作用适宜空气湿度分别为
≤0. 89 kPa、≤1. 31 kPa (相当于 20 ℃下相对湿度 38 %和 56 %) 。 (3) 叶绿素荧光参数的日变化显示 : 扁桃
叶片的Fv’/ Fm’、qP和ΦPSⅡ均大于桃 ; 而扁桃叶片的 qN 小于桃。说明在当地条件下 , 扁桃叶片 PSⅡ光化
学效率、PSⅡ电子传递量子效率以及通过光化学猝灭转换光能的作用均显著高于桃 ; 而以非光化学猝灭方
式耗散光能的作用小于桃。
关键词 : 扁桃 ; 桃 ; 净光合速率 ; 叶绿素荧光 ; 环境因子
中图分类号 : S 662. 9 ; S 662. 1 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2002) 0520403205
扁桃 ( Prunus amygdalus) 果实具有较高的经济价值 , 在美国及地中海沿岸国家广泛栽培〔1〕。从
20 世纪 50 年代起 , 我国北方许多省份均曾引种扁桃〔2 , 3〕, 但由于北方大部分地区 (除新疆的喀什、
和田、阿克苏等地) 与扁桃原产地的气候和生态条件存在明显差异〔3〕, 均未能大面积发展。对扁桃栽
培基础研究的欠缺也是我国引种栽培方面表现低效的重要原因之一〔3～5〕。早在 1983 年就有人对包括
扁桃在内的 5 种李属植物的光合作用做了比较研究〔6〕, 而有关扁桃栽培生理 , 特别是光合作用的研究
在国内尚未见报道。扁桃原产于西亚 , 而桃 ( Prunus persica) 的原产地为我国黄河上游的甘肃、陕西
省海拔 600～2 000 m 的高原地带 , 因此我们在研究扁桃光合特性的时候用桃作对照 , 了解桃和扁桃
光合生理生态差异 , 以使我们更好地理解扁桃引种栽培中出现的一些问题。
1 　材料与方法
试验于 2000 年 6 月和 8 月在甘肃省农业科学院果树研究所兰州试验站进行。材料为 1997 年 3 月
从美国 Burchell 苗圃公司 (Burchell Nursery Inc. ) 引入的 4 年生扁桃幼树 , 品种为‘Nonpareil’, 砧木为
‘Nemaguard’。选取邻近生长的 4 年生桃树为对照 (品种为‘庆丰’) 。均南北成行定植 , 株行距 3 m ×
4 m , 土壤为砂壤土。1999 年 11 月上旬进行简化修剪 ; 选择树体中部、向阳面枝条中段的成熟叶片测
定光合速率和叶片叶绿素荧光参数 ; 测定 5 株 , 每株 5～8 片叶子 , 测定时树高约 2. 0 m , 冠径 1. 1
～1. 5 m , 新梢平均长度 35～60 cm。
利用英国 PP2Systems 公司生产的 CIRAS21 便携式光合系统的自动控制功能 , 在 0～2 000μL·L - 1浓
度范围内制作 Pn2Ci (净光合速率 - 胞间 CO2 浓度) 响应曲线 ; 在 0～2 000μmol·m - 2·s - 1光强范围内
制作 Pn2PAR (净光合速率 - 光合有效辐射) 响应曲线 ; 在 0. 5 ～4. 0 kPa 空气湿度范围内制作 Pn2VPD
(净光合速率 - 水蒸汽压差) 响应曲线 ; 在 10～40 ℃范围内制作 Pn2T (净光合速率 - 温度) 响应曲
线。用线性回归法求出 Pn2Ci 响应曲线的初始斜率 dPn/ dCi 为羧化效率 ; 求出 Pn2PAR 响应曲线的初
始斜率 dPn/ dPAR 为表观量子效率 ; 将响应曲线外推到 350μL·L - 1处的光合速率 A0 代表光合能力 ;
按Ls = 1 - A/ A0 求出气孔限制值 ; 在 Pn2Ci 响应曲线中 Ci 饱和时的光和速率为 RuBP 最大再生速率。
重复测定不少于 5 个叶片 , 每个叶片读取 3 次数据。用 Hansatech 公司生产的植物效率分析仪 ( PEA ,
Hansatech , U. K. ) 测定叶绿素荧光参数 ; 测定前叶片预先暗适应 15 min 以上 , 记录时间 2 s ; 所有数
据重复次数不少于 5 次。以上测定方法参考相应仪器的说明书及文献 〔7〕。
2 　结果与分析
2. 1 　叶片光合速率的日变化
在 6 月中旬 , 扁桃和桃叶片的 Pn 日变化呈双
峰曲线 (图 1) 。6～11 时迅速上升 , 至 11 时达到
最大值 ; 11～14 时逐渐下降 , 14～15 时略有回
升 , 至 15 时出现次高峰 ; 15～18 时迅速下降。Pn
的变化在 6～11 时和 15～18 时与光照强度的变化
规律相一致 ; Pn 在 11～14 时的下降 , 表明其光
合作用存在“午休”现象。在 10～15 时扁桃叶片
图 1 　扁桃和桃叶片光合速率的日变化 ( 2000 - 06 - 11)
Fig. 1 　Diurnal variation of Pn in leaves of almond and peach
的 Pn 显著高于桃 , 其中在 14 时 , 两者差值最大 , 表明扁桃叶片 Pn 对午间强光、高温环境的适应性
高于桃。
2. 2 　光合速率对环境因子的响应
2. 2. 1 　温度 　Pn2T 响应曲线呈抛物线型 (图 2) , 扁桃的适宜温度范围为 20～35 ℃, 最适温度约为
27 ℃; 同样条件下 , 桃光合作用适宜温度为 15～30 ℃, 最适温度为 23 ℃。Pn2T曲线回归方程为 : 扁
桃 y = - 0. 0493 x2 + 2. 6802 x - 18. 841 , R2 = 0. 979 , P < 0. 01 ; 桃 y = - 0. 0435 x2 + 2. 006 x -
10. 012 ,R2 = 0. 968 , P < 0. 01 。
图 2 　温度、光照强度 ( PAR) 、胞间 CO2 浓度 ( Ci) 和水蒸汽压差 ( VPD) 对扁桃和桃净光合速率的影响 (2000 - 06 - 15～18)
Fig. 2 　Effects of temperature , photosynthetic active radiation ( PAR) , intercellular CO2
concentration ( Ci) and vapour pressure deficit ( VPD) on Pn of leaves in almond and peach
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2. 2. 2 　光照强度 　扁桃和桃 Pn2PAR 响应曲线也存在显著差异 (图 2) : 扁桃光合作用的光补偿点和
饱和点分别为 54μmol·m - 2·s - 1和 1 714μmol·m - 2·s - 1 , 表观量子效率为 0. 0286 (表 1) ; 桃光合作用
的光补偿点和饱和点分别为 23μmol·m - 2·s - 1和 1 479μmol·m - 2·s - 1 , 表观量子效率为 0. 0198 (表 1) 。
这些差异反映了扁桃起源于暖温带地区、好热喜光的特征。Pn2PAR 曲线回归方程为 : 扁桃 y =
- 0. 0000006 x2 + 0. 024 x - 0. 8305 , R2 = 0. 993 , P < 0. 01 ; 桃 y = - 0. 000006 x2 + 0. 0181 x - 1. 0214 ,
R2 = 0. 978 , P < 0. 01 。
表 1 　扁桃和桃光合生理生态参数的差异
Table 1 　Some differences of photosynthetic and physioecological parameters in leaves of almond and peach
材料
Materials
最适
温度
The opt2
imum te2
mperature
for Pn
( ℃)
光补偿点
Light com2
pensation
point for
Pn (μmol
·m - 2·s - 1)
光饱和点
Light satu2
ration point
for Pn
(μmol·m - 2
·s - 1)
表观量
子效率
Apparent
quantum
yield
CO2 补
偿点
CO2 com2
pensation
point for
Pn(μL
·L - 1)
CO2 饱
和点
CO2 sa2
turation
point for
Pn(μL·
L - 1)
羧化效率
Carboxylat2
ion efficie2
ncy (mol·
m- 2·s - 1)
RuBP 最大
再生能力
Maximum
regeneration
rate of RuBP
(μmol·m - 2
·s - 1)
光合能力
Photosynt2
hetic cap2
ability
(μmol·
m - 2·s - 1)
最适
湿度
The op2
timum
humidity
for Pn
(kPa)
气孔限
制值
Limita2
tion of
stomata
( %)
扁桃 Almond 27. 2 53. 71 1714. 29 0. 0286 68. 11 838. 33 0. 0530 39. 69 10. 57 　 0. 89 34. 7
桃 Peach 23. 1 23. 25 1479. 43 0. 0198 55. 47 716. 67 0. 0393 28. 68 9. 03 　 1. 31 18. 6
对桃的相对变化量 17. 7 31. 0 　23. 7 44. 4 22. 8 17. 0 34. 9 38. 4 17. 1 - 32. 1 86. 6
±% of peach
显著性 P < 0. 05 P < 0. 05 P < 0. 01 P < 0. 01 P < 0. 05 P < 0. 05 P < 0. 01 P < 0. 01 P < 0. 05 P < 0. 01 P < 0. 01
Significance
2. 2. 3 　胞间 CO2 浓度 　同为 C3 植物 , 但扁桃和桃的 Pn2Ci 响应曲线也有差异 (图 2) : 扁桃的 CO2 补
偿点和饱和点分别为 68μL·L - 1和 838μL·L - 1 , 光合能力、羧化效率和 RuBP 最大再生速率分别为
10. 57μmol·m - 2·s - 1、0. 0530 mol·m - 2·s - 1和 39. 69μmol·m - 2·s - 1 (表 1) ; 桃的 CO2 补偿点和饱和点
分别为 55μL·L - 1和 717μL·L - 1 , 光合能力、羧化效率和 RuBP 最大再生速率分别为 9. 03μmol·m - 2·
s - 1、0. 0393 mol·m - 2·s - 1和 28. 68μmol·m - 2·s - 1 (表 1) 。
2. 2. 4 　空气湿度 (水蒸汽压差 VPD) 　影响扁桃光合作用的临界水蒸汽压差为 0. 89 kPa , 大于此
值 , Pn 显著下降 (图 2 ) ; 桃的光合作用的临界水蒸汽压差为 1. 31 kPa 。在水蒸汽压差同为 2. 0 kPa
时 , 扁桃光合作用的气孔限制值为桃的 1. 87 倍 (表 1) 。说明扁桃适宜在相对干燥的环境中生长。
为了更好地比较扁桃和桃的光合作用特征 , 我们测定了 3 个温度与 3 个空气湿度下扁桃和桃 Pn
变化情况如图 3。显然 , 扁桃 Pn 随温度的增高而增加 , 随空气湿度的降低而增加 , 最大值出现在
30 ℃, 0. 8 kPa 下 ; 而桃的 Pn 的最大值出现在 20 ℃, 1. 2 kPa 下。说明扁桃喜干热 , 而桃喜温润的生
态位差异。
图 3 　不同温度和空气湿度对扁桃和桃净光合速率的影响差异 (2000 - 06 - 19)
Fig. 3 　Effect of different temperatures and air humidity on Pn of leaves in almond and peach
5045 期 　　　　　　　　　　　　　潘晓云等 : 扁桃与桃光合作用特征的比较研究 　　　　　　　　　　　　　
2. 3 　叶绿素荧光参数的日变化
6 月中旬叶绿素荧光参数的日变化显示 : 扁
桃叶片的 qN 小于桃 (图 4) ; 而扁桃叶片的 Fv’/
Fm’、qP 和ΦPS Ⅱ均大于对照桃 (图 4) 。说明在
相同条件下 , 扁桃叶片开放的 PS Ⅱ反应中心捕获
激发能的效率、PS Ⅱ电子传递量子效率以及通过
光化学猝灭转换光能的作用均显著高于桃 ; 而以
非光化学猝灭方式耗散光能的作用小于桃 (表 2) 。
而 Fm/ Fo (PS Ⅱ内禀光能转换效率 , intrinsic PS Ⅱ
efficiency 或称 PS Ⅱ的最大光能转换 , optimal /
maximal PS Ⅱefficiency) 无显著差异 (表 2) 。
表 2 　扁桃和桃叶片叶绿素荧光参数的差异
Table 2 　Differences of chlorophyll fluorescence in
leaves of almond and peach
材料
Parameters
Fv/ Fm Fv’/ Fm’ ФPSⅡ qP qN
扁桃 0. 849 　 0. 554 　 0. 354 　 0. 534 0. 720
Almond
桃 Peach 0. 840 　 0. 693 　 0. 445 　 0. 688 0. 604
对桃的相 - 20. 1 - 20. 4 - 22. 4 19. 2
对变化量
±% of peach
显著性 P > 0. 05 P < 0. 01 P < 0. 01 P < 0. 01 P < 0. 01
Significance
图 4 　扁桃和桃叶片叶绿素荧光参数的日变化 ( 2000 - 06 - 20)
Fig. 4 　Diurnal variations of chlorophyll fluorescence in leaves of almond and peach
3 　讨论
扁桃和桃分属蔷薇科 ( Rosaceae) 、李亚科 ( Prunoideae) 中的扁桃属 ( Amygdalus) 和桃属 ( Persi2
ca) , 染色体数目均为 2n = 16〔8〕。从现代植物地理学看 , 它们起源于中亚山地的同一原始种 ; 但是随
着中亚一带高原、山地的隆起所造成的地理隔离 , 它们逐渐进化为不同的物种 : 向东的居群适应温、
润的气候环境而进化形成桃 ; 向西的居群则逐渐适应干旱、炎热的荒漠环境而成为扁桃〔9〕。共同的起
源与不同的进化路线是我们了解扁桃和桃生理、生态差异的重要线索。
我们先前的研究〔2〕表明 , 起源和分布于暖温带干旱气候条件下的扁桃 , 适宜炎热、干燥的气候生
态类型。本试验结果也证明了这点。扁桃的光合作用特点与分布于同样生境的另一干果树种 —阿月
浑子相似〔10〕。De Jon〔6〕的研究指出 , 在 5 种李属果树 (扁桃、李、桃、樱桃和杏) 中 , 扁桃具有较高
的光饱和点 (约为全日照的 50 %) , 并且在较高 PAR (800～1 500μmol·m - 2·s - 1) 区段 , 扁桃的 Pn 显
著高于桃。Jones 等〔11〕的研究也表明 , 生长季节湿度过高造成扁桃叶片气孔导度降低、光合速率下
降。本文仅比较研究了扁桃和桃各一个品种生长中期某几天 (并且均为晴天) 的光合作用特征 , 为了
更全面地了解扁桃和桃的光合作用差异 , 还需研究更多的品种及在不同生长条件下 (如下雨后田间湿
度较高的时期与晴天的比较) 的情况。
我们认为 , 扁桃和桃在生态位上存在显著差异 ; 作为桃的起源地和重要生产地的我国西北地区 ,
在引种扁桃时一定要重视果园立地环境条件的选择 , 保证扁桃正常生长所需的强光、高温及低湿条
件。
604　　　　　　　　　　　　　　　　　　园 　　艺 　　学 　　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　29 卷
参考文献 :
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～344
Comparative Study on Photosynthetic Characteristics between Almond and
Peach
Pan Xiaoyun1 , Cao Qindong2 , Wang Genxuan1 , and Yang Xiaoyan3
(1 State Key Laboratory of Arid Agroecology , Lanzhou University , Lanzhou 730000 , China ; 2 Green Food Office of Gansu , Lanzhou
730030 , China ; 3 Crop Research Institute , Gansu Academy of Agricultural Science , Lanzhou 730070 , China)
Abstract : The photosynthetic characteristics of introduced almond ( Prunus amygdalus cv.‘Nonpareil’) were
studied in comparison with peach ( Prunus persica cv.‘Qingfeng’) . The curves of diurnal variation of net photosyn2
thesis rate (Pn) in leaves of almond and peach showed two peaks , occurring at 11∶00 and 15∶00 , respectively.
Midday depressions of Pn (11∶00 - 14∶00) were found in leaves of both almond and peach. Pn of almond leaves
was significantly higher than that of peach between 10∶00 - 15∶00. Some physioecological parameters showed signif2
icant differences between almond and peach. The optimum temperature for Pn in almond and peach is 27 ℃and 23
℃, respectively. The light compensation and saturation point of Pn in almond and peach leaves were 54μmol·m - 2
·s - 1 and 1714μmol·m - 2·s - 1 , 23μmol·m - 2·s - 1 and 1479μmol·m - 2·s - 1 , respectively. The CO2 compensation
and saturation point of Pn in almond and peach leaves were 68μL·L - 1 and 838μL·L - 1 , 55μL·L - 1 and 717μL
·L - 1 , respectively. The optimum degree of humidity for Pn in almond and peach is ≤0. 89 kPa and ≤1. 31 kPa.
And the results of diurnal variations of chlorophyll fluorescence showed that Fv’/ Fm’、qP andΦPS Ⅱin leaves of
almond were significant higher than those of peach , and qN was lower than that of peach.
Key words : Almond ; Peach ; Net photosynthesis rate ; Chlorophyll fluorescence ; Environmental factors
会 　讯 　　　 第八次全国李杏会议暨南疆果树考察纪要
中国园艺学会李杏分会于 2002 年 6 月 17～29 日在新疆轮台县召开了第八次全国李杏资源研究与开发利用研讨会 ,
同时考察了塔里木盆地周边的果树资源与生产。参加本次活动的有来自 18 个省 (市、自治区) 的领导、专家、教授
和企业家共 126 名代表。在轮台、和田、英吉沙和库车 4 个会场收听特邀学术报告的达 800 余人。代表们考察了百年
果树、戈壁杏园、维民庭院果树和加工企业等 ; 对于干旱地区发展杏产业既能治荒又能治穷 , 同时能促进加工业和出
口贸易等方面取得了共识 , 增强了信心 ; 同时为上述地区评选了良种 , 为我国杏李产业的开发提出了建议。
(张加延)
7045 期 　　　　　　　　　　　　　潘晓云等 : 扁桃与桃光合作用特征的比较研究