全 文 ：第 18 卷 第 2 期
Vol. 18 No. 2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 3 月
Mar . 2010
绒毛胡枝子光合作用特性及其影响因子分析
马彦军1, 2 , 曹致中1, 李 毅2
( 1. 甘肃农业大学草业学院; 2. 甘肃农业大学林学院, 甘肃 兰州 730070)
摘要: 于 2009年 7月以一年生绒毛胡枝子( L es p edez a tomentosa( Thunb. ) Sieb. ex Max im)为试材, 利用英国生产
的 Lcpro + 型便携式全自动光合测定系统对其光合作用日变化、光响应曲线进行测试,并对影响其光合作用的生理
因子和环境因子进行相关性分析。结果表明:绒毛胡枝子净光合速率的日变化在夏季表现为双峰曲线,有光合/ 午
休0现象, 日平均光合速率为 4. 86 Lmo l CO 2 # m- 2 # s- 1。绒毛胡枝子的 LCP 约为 57. 61 Lmol # m- 2 # s- 1 , LSP
约为 1353. 39Lmol # m- 2 # s- 1 ,显示出阳生植物特性, 对环境适应能力强, 适合在较大范围栽植。绒毛胡枝子光合
速率与光合有效辐射、气孔导度以及空气相对湿度相关系数分别为 0. 431、0. 534 和 0. 487,达到极显著水平( P< 0. 01) ;
与叶表面温度、蒸腾速率和大气二氧化碳浓度相关系数分别为 0. 104、0. 242 和 0. 182,达显著水平( P< 0. 05) ; 与胞
间二氧化碳浓度相关系数为- 0. 61,有极显著的负相关关系( P< 0. 01) ;与大气温度未有显著相关性( P< 0. 05)。
关键词:绒毛胡枝子; 光合作用;日变化; 影响因子
中图分类号: Q494; Q945. 11 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2010) 02-0183-05
Photosynthetic Characteristics of Lespedeza tomentosa and Influencing Factors
MA Yan-jun1, 2 , CAOZh-i zhong1* , L I- yi2
( 1. College of Pratacultural Gansu Agricultural University, 2. College of Forestry Gansu Agricultural University, Lanzhou, Gansu Province 730070, China)
Abstract: Based on the exper iment of diurnal photosynthet ic variat ion and light r esponse curve of 1-year
L esp ed ez a tomentosa ( Thunb. ) Sieb. ex M ax im in summer, w e analyzed the cor relat ion betw een physiolog-
ical and environmental facto rs w hich inf luence the pho to synthesis signif icant ly . T he mean diur nal pho to-
synthet ic r ate w as 4. 86 Lmol CO 2 # m- 2 # s- 1 and the light compensat ion points w as 57. 61 Lmo l # m- 2 #
s
- 1
. T he photosynthetic rate had r elated coeff icient of 0. 431, 0. 534 and 0. 487 betw een photosynthet ic ac-
t ive radiation, stomatal conductance and relat ive air hum idity respect iv ely , there w as obviously stat ist ically
dif ference( P< 0. 01) . It had related coef ficient of 0. 104, 0. 242 and 0. 182 betw een leaf surface tempera-
ture, t ranspirat ion rate and atmospher e carbon diox ide concentrat ion r espect ively, w hich show ed the sig-
nificant level( P< 0. 05) . It had evident negat ive relationship betw ee intercellular car bon diox ide concentra-
t ion w ith the related coef ficient of - 0. 61 . The results show ed that diurnal net pho to synthet ic rate varia-
t ion appears double-peak curve in the summer and there be / noon break0 . phenomenon in L esp ed ez a to-
mentosa( T hunb. ) Sieb. ex Max im
Key words: L esp edez a tomentosa photosynthesis; diurnal variat ion; influencing factor
绒毛胡枝子 ( L esp ed ez a tomentosa ( Thunb. )
Sieb. ex Max im) 为豆科 ( Leguminosae) 胡枝子属
( L esp edez a)落叶灌木,具有耐旱、耐瘠薄、耐刈割等
优良特性[ 1] 。绒毛胡枝子在分枝前, 枝条柔软,叶量
大,羊、牛喜食, 开花后, 羊喜食, 干枯后, 牛羊均喜
食;也可将绒毛胡枝子刈割调制成干草,作为牛羊的
饲料[ 2] 。同时因其耐干旱、耐瘠薄,亦可作为水土保
持植物。因此在水土流失严重区域栽植, 即可防治
水土流失,也可为当地群众提供饲草,发展畜牧业。
目前针绒毛胡枝子的研究较少 [ 3~ 7] , 而对其光合生
理生态特性方面的研究尚未见报导。
本文通过对绒毛胡枝子夏季光合作用日变化和
光响应的测定,分析其光合生理生态特性和温度、湿
度、光合有效辐射等环境因子及气孔导度、胞间 CO2
浓度等生理因子与光合作用的相关性, 为掌握该植
物对环境的适应性以及为引种栽培提供理论依据。
收稿日期: 2009-08-25;修回日期: 2010- 01-08
基金项目:国家科技支撑计划( 2006BAD04A- 01) ; 国家林业局重点科研项目( 2006-35) ;甘肃省科技攻关项目( 2GS064-A41-003-01)资助
作者简介:马彦军( 1975- ) ,男,回族,甘肃平凉人, 讲师,博士研究生, 研究方向为植物种质资源收集、保存、研究与开发利用, E- mail :
mazh jie@ 126. com; * 通讯作者 Au thor for corresponden ce, E-mail: caozz@ gsau. edu. cn
草 地 学 报 第 18卷
1 材料和方法
1. 1 实验材料
试验材料选用绒毛胡枝子一年生实生苗, 播种
时间为 2008 年 5月, 苗平均高 80 cm ,种子于 2006
年 10月采自甘肃省小陇山林区的野生绒毛胡枝子。
试验地设在甘肃农业大学校园内的试验田, 北纬
36b05. 425c,东经 103b41. 794c, 海拔 1525 m。属温
带半干旱大陆性气候; 年均降水量 320 mm, 年均日
照时数 2770 h, 年均蒸发量 1664 mm, 年均气温
9. 7 e ,最热月平均气温 29. 1 e ,最冷月平均气温-
14. 9 e 。> 0 e 的积温 3800 e , > 10 e 的积温
3200 e 。太阳年总辐射量 50. 2 @ 102 - 62. 8 @ 108 J/
m
2。试验地平坦, 肥力均匀。土壤类型为黄绵土,
黄土层较薄;土壤有机质含量 0. 84% , pH 值 7. 5;
土壤含盐量 0. 25%, 有效氮 95. 05 mg/ kg , 有效磷
7. 32 mg / kg,有效钾 182. 8 mg/ kg[ 8, 9] 。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 光合速率日变化的测定 2009年 7 月 25
日在自然条件下用英国 ADC 公司生产的 Lcpro+ 型
便携式全自动光合测定系统对绒毛胡枝苗期进行不
离体测定。测定时选用绒毛胡枝子植株上生长健康
的功能叶 3片, 每叶片每次测定 3 个数据, 共测 3
株,数据处理时取平均值作为该时刻的实测值。光
合日变化测试从 6: 00~ 18: 00,每隔 1 h测试一次,
测定的参数包括光合有效辐射( PA R, Lmol #m- 2 #
s- 1 )、净光合速率( Pn, Lmol CO2 # m- 2 # s- 1 )、蒸腾
速率( T r , mmol # m- 2 # s- 1 )、气温 ( T a, e )、叶温
( T l, e )、空气 CO 2 浓度( Ca, Lmo l # mol- 1 )、胞间
CO 2 浓度 ( Ci, Lmol # mo l- 1 )、空气相对湿度
( RH , % )和气孔导度( Gs, mol #m - 2 # s- 1 )等。
1. 2. 2 光合 ) 光强响应特性的测定 2009年 7月
3日利用英国 ADC公司生产的 Lcpro+ 便携式光合
作用系统测定仪配置的人工光源,选定叶绿素吸收
高峰的红蓝光, 光强由强至弱依次设置为 2000、
1500、1200、1000、800、600、400、200、100、50、20、0
Lmol # m- 2 # s- 1 ,叶室温度控制在 30 e , CO2 浓度
控制在 380 Lmol # mol- 1左右,测试时间选在 8: 30
- 11: 30。测定时选用绒毛胡枝子植株上生长健康
的功能叶 3片, 每叶片每次测定 3 个数据, 共测 3
株,数据处理时取平均值作为该时刻的实测值。
1. 3 数据处理
应用 Excel软件对光响应曲线拟合回归方程,
根据回归方程计算绒毛胡枝子的光补偿点 ( LCP,
Lmo l #m- 2 # s- 1 )、光饱和点( LSP, Lmo l # m- 2 #
s- 1 )及表观量子效率( AQY)。相关分析采用 SPSS
17. 0软件完成。
2 结果与分析
2. 1 测定当天环境因子的日变化
由表 1可知, 测定当日光合有效辐射从 6: 00开
始逐步上升, 在 10: 00- 11: 00 之间由于有少量云
层,变化幅度不大, 到 13: 00 达到最高峰, 其最大值
为 1566. 75 Lmol #m - 2 # s- 1 , 13: 00以后开始逐步
下降;环境当中的 Ca 浓度变化不大。当日温度在
6: 00 最 低为 23. 64 e 至 14: 00 达 到最大为
44. 08 e ,随后缓慢下降。当日叶表面温度变化范围
在 21. 82 e - 41. 45 e ,变化趋势和环境温度变化趋
势基本一致。空气相对湿度从 6: 00开始逐步上升,
到 12: 00达到最大,以后开始下降。
表 1 环境因子日变化
Table. 1 The diurna l var iations o f env ironmental fact ors
时间 PAR
( Lmol# m- 2 # s- 1)
Ca
(Lmol# mol- 1 )
T a
( e )
RH
%
TL
( e )
6: 00 311. 28 408. 61 23. 64 15. 56 21. 82
7: 00 539. 11 411. 00 25. 01 15. 33 23. 22
8: 00 664. 17 418. 78 27. 51 16. 40 28. 16
9: 00 955. 43 419. 00 32. 73 16. 32 33. 70
10: 00 1339. 75 415. 75 35. 89 16. 21 37. 19
11: 00 1393. 75 400. 65 37. 72 17. 45 39. 05
12: 00 1532. 61 379. 06 39. 94 17. 48 40. 50
13: 00 1566. 75 382. 53 43. 27 16. 13 41. 45
14: 00 1374. 72 384. 86 44. 08 13. 23 39. 96
15: 00 1283. 00 376. 19 42. 13 13. 26 39. 20
16: 00 949. 50 378. 11 41. 51 13. 22 38. 00
17: 00 468. 10 393. 75 36. 38 12. 40 37. 15
18: 00 236. 18 409. 36 34. 87 11. 56 33. 70
2. 2 绒毛胡枝子光合速率和蒸腾速率日变化
在一般条件下植物的光合作用日变化均有规律
可循,其变化曲线呈双峰型或单峰型[ 10, 11] 。随着光
合有效辐射、气温、田间相对湿度和空气 CO 2 浓度
等环境因子的日变化, 绒毛胡枝子的光合速率和蒸
腾速率也相应发生变化。绒毛胡枝子的 Pn 日变化
为典型的中午降低型双峰曲线 (图 1) , 从 6: 00 开
始,光合速率随着光合有效辐射的增强而增大,第 1
个最高峰出现在上午 9: 00 左右, 达到 10. 49 Lmo l
CO 2 #m - 2 # s- 1 , Pn 随后下降, 至 13: 00左右降为
3. 35 Lmol CO2 # m- 2 # s- 1 ,过了 13: 00后 Pn 又逐
184
第 2期 马彦军等:绒毛胡枝子光合作用特性及其影响因子分析
步回升, 至 16: 00 到达第 2 个峰值, 为 4. 55 Lmol
CO 2 # m- 2 # s- 1 ,比第 1 个峰值小 5. 94 Lmol CO 2
#m- 2 # s- 1 , 之后逐渐下降。Pn 的日变化有明显
的/午休0现象, 日平均光合速率为 4. 86 Lmol CO 2
#m- 2 # s- 1。
从图 2可知, 蒸腾速率日变化与光合速率的日
变化基本一致, 从 6: 00 开始逐渐增大, 至 12: 00 左
右出现最大值, 为 9. 86 mmoL # m- 2 # s- 1 , 此时气
孔导度处于高峰(图 3) , 说明影响蒸腾速率的主要
因素是气孔导度。午休现象发生在蒸腾强烈的时
候,说明蒸腾失水是引起午休的主要原因。至 15:
00左右降为 2. 90 mmoL # m- 2 # s- 1 , 过了 15: 00
后 Tn 又逐步回升, 至 16: 00 到达第 2个峰值, 为
8. 55 mmoL #m- 2 # s- 1 ,之后逐渐下降。
由图 3可知, 绒毛胡枝子叶片气孔导度的日变
化呈双峰曲线型, 9: 00和 13: 00各出现一个峰值。
气孔导度的日变化趋势与净光合速率日变化趋势基
本一致,但净光合速率是在 9: 00的峰值较高, 而气
孔导度是在 13: 00的峰值较高, 且光合午休最低值
出现在 13: 00,而气孔导度的低谷出现在 12: 00, 说
明气孔导度对光合作用有影响。绒毛胡枝子叶片胞
间 CO2浓度的日变化为逆向抛物线(图 3) , 7: 00-
10: 00降低和 14: 00- 19: 00上升均很快, 10: 00-
14: 00基本保持在 218. 07- 228. 53Lmol # mo l- 1的
较低水平。
图 3 绒毛胡枝子气孔导度 Gs 和胞间 CO2 浓度的日变化
Fig . 3 Diurnal changes in intercellular CO2 concentr ation
( Ci) and stomatal conductance in L . tomentosa
2. 4 绒毛胡枝子 Pn的光响应曲线及表观量子效率
经二元回归分析可得绒毛胡枝子在 PAR 为 0
- 2000 Lmo l # m- 2 # s- 1范围内的 Pn-PAR 光响应
曲线(图 4) ,其符合一元二次方程, 回归方程为:
y = - 2 @ 10- 6 @ x 2+ 0. 0054 @ x- 0. 02515, R2
= 0. 904
图 4 光合作用- 光响应曲线
F ig . 4 The light- response curv e
计算出绒毛胡枝子光饱和点( LSP)为 1353. 39
Lmo l # m- 2 # s- 1 ; 光饱和时的最大净光合速率为
3. 97 Lmol CO2 # m- 2 # s- 1。
对低光合有效辐射下(低于 200 Lmo l # m- 2 #
s- 1 )的净光合速率进行线性回归,得到回归方程:
y= 0. 0243 @ x- 1. 4, R2= 0. 9884
计算出绒毛胡枝子光补偿点( LCP)为 57. 61
Lmo l # m- 2 # s- 1 和表观量子效率 ( AQY ) 为
0. 0243。
LCP 和 LSP 反应了植物对光照条件的要求,体
现了植物对弱光和强光的利用能力。LCP 较低、
LSP 较高的植物对环境适应性强, 而 LCP 高、LSP
185
草 地 学 报 第 18卷
低的植物对环境适应性较窄。一般 LCP 在 0- 10
Lmol # m- 2 # s- 1为阴生植物, 在 10 Lmo l # m- 2 #
s
- 1以上为阳生植物[ 12] 。本研究中绒毛胡枝子的
LCP 约为 57. 61 Lmo l # m- 2 # s- 1 , LSP 约为
1353. 39 Lmol # m- 2 # s- 1 , 显示了阳生植物特性,
对环境适应能力强, 适合在较大范围栽植。
表观量子效率是植物对 CO 2 同化的表观光量
子效率,反映了植物光合作用光能利用效率, 尤其是
对弱光的利用能力[ 13]。有研究表明植物的最大初
始量子效率理论上在 0. 08- 0. 125之间, 但在自然
条件下的 A值远小于理论值, 植物的 AQY 值一般
在 0. 04~ 0. 07 之间[ 14] , 本试验中得出绒毛胡枝子
的 AQY为 0. 0233,可看出绒毛胡枝子叶片光能转
化效率低,其对光的响应敏感性较差。
2. 5 绒毛胡枝子光合速率与其影响因子的关系
植物光合作用的日变化随着植物种类和环境条
件的变化而有所不同[ 15- 17] 。以绒毛胡枝子净光合
速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间 CO 2 浓度、光合有
效辐射、大气温度、空气相对湿度和叶表面温度作为
相关变量进行多元相关性分析(表 2)。绒毛胡枝子
光合速率与光合有效辐射、气孔导度以及空气相对
湿度相关系数分别为 0. 431、0. 534 和 0. 487, 达到
极显著水平( P< 0. 01)与叶表面温度、蒸腾速率和
大气二氧化碳浓度相关系数分别为 0. 104、0. 242和
0. 182, 达显著水平( P< 0. 05) ; 与胞间二氧化碳浓
度相关系数为- 0. 61, 有极显著的负相关关系( P<
0. 01) ; 与大气温度未有显著相关性。
表 2 绒毛胡枝子光合速率及其影响因子间相关性系数
Tab. 2 The co rr elative coefficients betw een net pho tosynthetic r ate and its influencing factor s in Lesp ed ez a tomentosa
Pn PAR T r Gs T l T a Ci Ca RH
Pn 1 0. 431** 0. 242* 0. 534** 0. 104* 0. 078 - 0. 610** 0. 182* 0. 487**
PAR 0. 431** 1 0. 803** 0. 403** 0. 775** 0. 745** - 0. 472** - 0. 148 0. 736**
Tr 0. 242* 0. 803** 1 0. 554** 0. 814** 0. 801** - 0. 283** - 0. 284** 0. 554**
Gs 0. 534** 0. 403** 0. 554** 1 0. 074 0. 049 0. 038 0. 241** 0. 580**
Tl 0. 104* 0. 775** 0. 814** 0. 074 1 0. 999** - 0. 541** - 0. 558** 0. 357**
Ta 0. 078 0. 745** 0. 801** 0. 049 0. 999** 1 - 0. 538** - 0. 579** 0. 322**
Ci - 0. 610** - 0. 472** - 0. 283** 0. 038 - 0. 541** - 0. 538** 1 0. 456** - 0. 182*
Ca 0. 182* - 0. 148 - 0. 284** 0. 241** - 0. 558** - 0. 579** 0. 456** 1 0. 304**
RH 0. 487** 0. 736** 0. 554** 0. 580** 0. 357** 0. 322** - 0. 182* 0. 304* 1
注: * 表示 P < 0. 05水平显著; ** 表示 P < 0. 01水平显著
Notes: * indicates th e signif icance at level of P < 0. 05; ** indicates the sign ificance at level of P< 0. 01
3 讨论
绒毛胡枝子在 7月中旬时其光合速率呈双峰曲
线,赵思金 [ 18] 等人研究胡枝子 ( L esp edez a bicolor
Turcz)的光合特性表明, 胡枝子光合速率呈单峰曲
线, 而柏明娥 [ 19] 等对美丽胡枝子 ( L. Formosa
( Vog . ) Koehne)的光合特性研究表明, 美丽胡枝子
光合速率呈双峰曲线,与本文研究结果一致, 表明胡
枝子属植物的光合特性有很大区别,需对其他种进
一步研究,来揭示胡枝子属植物的光合特征, 为胡枝
子属的植物引种栽培提供理论依据。
绒毛胡枝子光合速率与光合有效辐射、气孔导
度以及空气相对湿度有极显著正相关性, 与叶表面
温度、蒸腾速率和大气二氧化碳浓度有显著正相关
性,与胞间二氧化碳浓度有显著的负相关关系;与大
气温度无显著相关性。这与柏明娥等 [ 19]对美丽胡
枝子光合特性的研究结论不一致; 与赵思金等[ 18] 研
究胡枝子光合特性的结论基本一致。这说明胡枝子
属的植物光合速率影响因子因物种的不同而具有差
别,对每一个种应进行具体分析。万素梅等 [ 15]对苜
蓿进行光合作用研究, 相关分析表明苜蓿净光合速
率与光合有效辐射、气孔导度呈极显著正相关; 与田
间 CO2 浓度呈极显著负相关; 王建丽等[ 20] 对杂花苜
蓿光合作用特性研究表明,杂花苜蓿在不同生育时
期,对光合生理特性起主导作用的环境因子有所不
同。在初花期的决定因子是大气温度;在盛花期,气
温和光合有效辐射对光合速率具有一定相关,但相
关不显著;在结荚期,各环境因子均与蒸腾生理特性
呈显著正相关,尤其是气孔导度作为气孔开闭的指
标,直接影响着叶片的蒸腾速率,在 7月呈显著正相
关关系。不同的植物影响其光合作用的因子不同;
即使同一种植物, 不同的生长时期,不同研究地点影
响其光合作用的因子也不同。因此,需要对某一特定
植物在特定环境条件下进行其光合作用进行研究。
186
第 2期 马彦军等:绒毛胡枝子光合作用特性及其影响因子分析
LSP 和 LCP 是植物的 2个重要的光合生理指
标[ 12, 21]。一般 LCP 和 LSP 均较低是典型的耐荫植
物,能充分地利用弱光进行光合作用; LCP 较低而
LSP 较高的植物对环境适应性很强; LCP 较高而
LSP 较低的植物对光照的适应范围相对较窄; LCP
和 LSP 点都较高的是典型阳性植物[ 22]。杨秀芳 [ 23]
等在研究 2种类型尖叶胡枝子( L . j uncea( L inn. f . )
Pers)光合特性时发现浓绿型尖叶胡枝子的 LCP 和
LSP 均低于黄绿型尖叶胡枝子, 在一定程度上说明
浓绿型尖叶胡枝子对环境的适应性要强于黄绿型尖
叶胡枝子。2种不同类型尖叶胡枝子属于典型阳性
植物,与本试验所研究的绒毛胡枝子属于阳性植物
结论一致。胡枝子属其他植物是否也属于阳性植物
需要进一步试验来验证。
4 结论
初步研究表明绒毛胡枝子 LCP 为 57. 61 Lmol
#m - 2 # s- 1 , LSP 为 1353. 39 Lmol # m- 2 # s- 1 , 显
示了阳生植物特性,适合在光照比较充足的西北干
旱区引种栽培; 其日平均光合速率为 4. 86 Lmol
CO 2 # m- 2 # s- 1 , 表观量子效率为 0. 0233, 对光能
利用率比较低。由于目前对绒毛胡枝子的研究资料
相对比较少,还需要进一步对其进行深入研究,从而
为引种驯化提供理论依据。
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(责任编辑 李 扬)
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