全 文 ：第21卷　第1期
　Vol.21　 No.1
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　2013年 1月
　 Jan.　　2013
宁夏荒漠草原不同封育年限优势种群的生态位特征
张晶晶1,许冬梅2,3∗
(1.宁夏银川市农业技术推广服务中心,宁夏 银川750004;2.宁夏大学农学院,宁夏 银川　750021;
3.宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地,宁夏 银川　750021)
摘要:以宁夏荒漠草原为研究对象,采用空间梯度代替时间梯度的方法,对不同封育年限及未封育草地的植被进行
调查,并运用生态位宽度和生态位重叠指数对不同恢复演替阶段优势种群的生态位特征进行计测。结果表明:草
地封育后,植物种群的生态位宽度发生变化,未封育草地以一年生植物刺蓬(Salsolapestifer)的生态位宽度最大,
短花针茅(Stipabreviliora)和牛枝子(Lespedezapotaninii)种群的生态位宽度均以封育7年的草地最高,分别为
3.153和4.058,中亚白草(Pennisetumcentrasiaticum)种群的生态位宽度在各封育年限草地及未封育草地中均较
高,是该区域的泛化种。封育草地恢复演替过程中种群之间生态位重叠总体较高,大多物种间生态位重叠指数在
0.4~0.8之间;其中,未封育草地的种群重叠指数较低,封育5年的草地种群重叠指数最高。不同封育年限草地中
生态位宽度最大的物种不一定和其他的物种有最大的重叠值,植物群落较高的生态位重叠和种群生态位宽度之间
不存在线性关系。
关键词:荒漠草原;自然恢复;优势种群;生态位特征
中图分类号:S812;X171.4　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1007-0435(2013)01-0073-06
NicheCharacteristicsofDominantPlantPopulationsinDesert
SteppeofNingxiawithDifferentEnclosureTimes
ZHANGJing-jing1,XUDong-mei2,3∗
(1.YinchuanAgriculturalandTechnicalExtensionandServiceCenter,Yinchuan,Ningxia750004,China;
2.ColegeofAgronomy,NingxiaUniversity,Yinchuan,Ningxia750021,China;3.BreedingBaseofStateKeyLaboratory
forPreventingLandDegradationandEcologicalRestoration,NingxiaUniversity,Yinchuan,Ningxia750021,China)
Abstract:Thevegetationofunenclosedandencloseddesertsteppeswereinvestigatedafterthree,four,
five,six,andsevenyearsusingthemethodofspatialsequencereplacingtimeseries.Nichebreadthando-
verlapindiceswereusedtomeasurethenichecharacteristicofdominantplantpopulations.Resultsshowed
thatthenichebreadthofplantpopulationchangedafterenclosure.Inthe0-yearfencedgrassland,the
nichebreadthofSalsolapestiferwasthehighestone.ThenichebreadthofStipabrevilioraandLespede-
zapotaniniiwerethelargestin7-yearfencedgrassland.ThenichebreadthofPennisetumcentrasiaticum
waslargerthanthatofotherspeciesindifferentfencingyears.Thenichebreadthofdominantspeciesnar-
rowedwithincreasingfencingyears,whereasthatofotherspeciesbroadened.Thepopulationoverlapping
indexof0-yearfencedgrasslandwasthelowestoneandthatof5-yearfencedgrasslandwasthehighest.
Specieshavinghighnichebreadthdidn’thavelargenicheoverlapwithotherspecies.Therewasnorela-
tionshipbetweennichebreadthandnicheoverlapofdominantspecies.
Keywords:Desertsteppe;Naturalrestoration;Dominantpopulation;Nichecharacteristic
　　围栏封育是将退化草地封闭一定时期,禁止放
牧和割草,使牧草得以休养生息,为植物充分生长发
育创造条件[1],是人类有意识调节草地生态系统中
草食动物与植物之间的关系,进行草地管理的一种
手段,由于其简便有效,已成为当前退化草地恢复与
重建的重要措施之一[2]。草地封育后,植物群落结
构、物种多样性及生物量等发生明显变化[3-5],土壤
理化性状得到改善[6-8]。
收稿日期:2012-08-27;修回日期:2012-10-16
基金项目:国家自然科学基金项目(30960268);国家973计划前期研究项目(2010CB434805)资助
作者简介:张晶晶(1984-),女,宁夏永宁人,硕士,研究方向为草地生态、资源与环境,E-mail:zj840610@163.com;∗通信作者 Authorfor
correspondence,E-mail:nxxudongmei@163.com
草　地　学　报 第21卷
　　荒漠草原是宁夏面积最大的天然草地类型,约
占全区草地总面积的55%,是重要的生态屏障,同
时也是优良地方家畜品种-宁夏滩羊的原产地,在
区域生态环境保护及社会经济发展中占有至关重要
的地位。然而,由于自然环境条件的脆弱性,加之长
期以来的不合理利用,草场普遍退化、沙化。自
2003年以来,宁夏全面实施围封禁牧,给草场提供
了一个休养生息的机会,部分草地生态环境出现逆
转。以往的研究主要是对围封和未围封草地的对比
分析[9-10],本研究基于宁夏全面实施围栏封育的现
状,采用空间序列代替时间序列的方法,以宁夏荒漠
草原自然恢复为基础,研究退化草地不同恢复阶段
优势种群的生态位特征,探讨荒漠草原植被恢复演
替过程中物种的环境适应性、种间关系、种群动态及
群落结构的变化。
1　材料与方法
1.1　研究区自然概况
取样地点设在宁夏盐池县东北部,该地位于毛
乌素沙地南缘。N37°52′30″~37°57′30″,E107°26′
15″~107°33′45″,海拔 1300~1360 m,年均温
7.5℃,年均降雨量280mm,其中70%以上集中在6
-9月份,降水年际变率大,年蒸发量2710mm,土
壤为灰钙土,地带性植被属荒漠草原带。主要植物
组成为短花针茅(Stipabreviliora)、牛枝子(Lespe-
dezapotaninii)、猪毛蒿(Artemisiascoparia)、甘草
(Glycyrrhizauralensis)、丝 叶 山 苦 荬 (Ixeris
chinensisvar.graminifolia)和中亚白草(Pennise-
tumcentrasiaticum)等。
1.2　研究方法
野外调查与取样:根据实地调查和资料记载,采
用空间序列代替时间序列的方法,选取类型一致的
未封育、封育3年、4年、5年、6年、7年的草地为研
究样地,在每个样地设置3条100m长的平行样线,
相邻样线间隔100m,在每条样线上每隔10m设置
样方,调查植物群落的物种组成、密度、高度、盖度及
频度,记录样方所在的具体位置、微地形等。
1.3　数据分析
物种重要值(IV)按以下公式计算:
重要值IV=(相对盖度+相对密度+相对高度
+相对频度)×100/4;
生态位宽度采用Levins生态位宽度计测公式:
Bi=-∑
r
j=1
pijlogpij　j=1,2,3...,r
式中:Bi是种i的生态位宽度,pij是种i对第j
个资源的利用占它对全部资源利用的频度,pij=
nij/Nij,而Nij=∑nij,nij为物种i在资源梯度级j
的重要值,r为资源等级数。
生态位相似比例:
Cih=1-12∑
r
j=1
|Pij-Phj|
式中:Cih为物种i与物种h的生态位相似程度,
且具有Cih=Chi,具有域值[0,1];Pij和Phj分别为物
种i和物种h在资源位j上的重要值百分率。
生态位重叠计测公式为:
Lih=B(L)i∑
r
j=1
Pij×phj
Lhi=B(L)h∑
r
j=1
Pij×phj
其中,Bi= 1
∑
r
j=1
(pij)2
　j=1,2,3...,r
式中,Lih为物种i重叠物种h的生态位重叠指
数;Lhi为物种h 重叠物种i的生态位重叠指数;pij
=nij/Nij,而Nij=∑nij,nij为物种i在资源梯度级j
的重要值,B(L)为Levins生态位宽度指数;B(L)i
和B(L)h 具有域值[1/r,1];Lih和Lhi具有域值 [0,
1]。
2　结果与分析
2.1　不同封育年限草地优势种群生态位宽度的变化
生态位宽度是度量植物种群对环境资源利用状
况的尺度,由表1可知,未封育草地生态位宽度较大
的种群为刺蓬(Salsolapestifer)、中亚白草、牛枝子
和银 灰 旋 花 (Convolvulusammannii),分 别 为
3.308,2.926,2.900和2.484;封育3年的草地,以
牛枝子、中亚白草和短花针茅的生态位宽度最大,分
别为3.509,3.182和3.050;封育4年的草地,中亚
白草、刺蓬和牛枝子生态位宽度最大,分别为
3.743,3.365和3.204;封育5年的草地,生态位宽
度较大的种群为中亚白草、赖草(Leymussecalinus)
和刺蓬,分别为4.181,3.700和2.817;封育6年
的草地,以中亚白草、赖草和刺蓬生态位宽度较大,
分别为3.213,2.982和2.840;封育7年的草地生
态位宽度较大的种群为牛枝子、短花针茅、刺蓬
和甘草(Glycyrrhizauralensis),分 别 为 4.058,
47
第1期 张晶晶等:宁夏荒漠草原不同封育年限优势种群的生态位特征
3.153,2.769和2.347。
封育草地自然恢复演替过程中,主要植物种群
的竞争能力及资源占有强度发生了变化。一年生植
物刺蓬的生态位指数总体较高;短花针茅和牛枝子
种群的生态位宽度在封育7年的草地中最高,分别
为3.153和4.058;中亚白草种群的生态位宽度在
各封育年限的草地及未封育草地均较高,特别是封
育5年的草地,中亚白草的生态位宽度最大。
表1　不同封育年限草地优势种群生态位宽度的比较
Table1　Nichebreadthcomparisonofdominantspeciesindifferentenclosedyearsofgrasslands
封育年限Enclosuretime 0a 3a 4a 5a 6a 7a
匍根骆驼蓬Peganumnigellastrum (s1) 1.753 1.374 1.315 1.510 1.155 0.939
短花针茅Stipabreviliora(s2) 1.986 3.050 1.895 0.344 1.962 3.153
米口袋Gueldenstaedtiamultiflora 0.220 0.565 0.256 0.039 0.096 0.269
二裂委陵菜Potentillabifurca(s12) 0.804 0.485 1.310 0.247 1.665 0.698
叉枝鸦葱Scorzoneradivaricata 0.178 0.220 0.081 0.033 0.070 0.215
远志Polygalatenuifolia(s16) 0.901 0.102 0.417 0.073 0.552 1.376
猪毛菜Salsolacollina(s3) 1.418 0.130 1.124 0.224 0.339 0.563
草木樨状黄芪Astragalusmelilotides ─ ─ ─ 0.008 0.008 0.452
糙隐子草Cleistogenessqurrosa(s15) 0.794 0.764 0.069 0.014 0.810 1.731
银灰旋花Convolvulusammannii(s4) 2.484 1.003 1.177 0.416 1.484 2.713
老瓜头Cynanchumkomarovii(s11) 0.215 1.275 0.132 0.411 1.149 0.160
乳浆大戟Euphorbiaesula 0.245 0.786 0.569 0.102 0.272 0.444
牛枝子Lespedezapotaninii(s5) 2.900 3.509 3.204 0.506 2.186 4.058
砂珍棘豆Oxytropispsammocharis(s13) 0.830 0.713 1.247 0.270 1.100 0.225
刺蓬Salsolapestifer(s6) 3.308 2.238 3.365 2.817 2.840 2.769
甘草Glycyrrhizauralensis(s7) 2.020 2.197 2.109 2.598 0.664 2.347
中亚白草Pennisetumcentrasiaticum (s8) 2.926 3.182 3.743 4.181 3.213 1.147
赖草Leymussecalinus(s9) 1.687 1.635 2.061 3.700 2.982 0.111
丝叶山苦荬Ixerischinensisvar.graminifolia(s14) 0.988 0.933 1.717 0.116 0.123 0.961
猪毛蒿Artemisiascoparia 0.273 0.724 0.348 0.055 0.158 0.016
中间锦鸡儿Caraganaintermedia ─ ─ ─ 0.031 0.075 0.360
瘤果虫实Corispermumthlocarpum (s10) 1.729 0.879 1.252 2.096 1.762 0.519
阿尔泰狗哇花Heteropappusaltaicus 0.246 ─ ─ ─ ─ ─
2.2　不同封育年限草地优势种群各种对的Pianka
生态位重叠指数
植被恢复演替过程中种群之间生态位重叠程度
总体较高,大多数物种间的生态位重叠指数都在0.4
~0.8之间。在整个演替系列的进程中,未封育草地
物种间的生态位重叠指数最低,封育5年的草地物种
间生态位重叠指数最高,封育6~7年的草地,物种间
生态位重叠指数又有所降低(表2)。由表4可知,封
育3年的草地,生态位重叠指数最大的种对为甘草和
中亚白草,其次为短花针茅和牛枝子以及牛枝子和刺
蓬,分别为0.808,0.759和0.752;由表5可知,封育
4年的草地,生态位重叠指数最大的种对为短花针茅
和赖草、其次为猪毛菜和牛枝子、刺蓬和中亚白草,分
别为0.876,0.800和0.761;封育5年的草地,生态位
重叠指数最大的种对为匍根骆驼蓬(Peganumnigel-
lastrum)和中亚白草,其次为刺蓬和甘草、甘草和中亚
白草,分别为0.829,0.821和0.810(表6);由表7可
知,封育6年的草地,生态位重叠指数最大的种对为
牛枝子和砂珍棘豆(Oxytropispsammocharis),其次
为赖草和瘤果虫实(Corispermumthlocarpum)、二裂委
陵菜(Potentilabifurca)和刺蓬,分别为0.773,0.722
和0.718;封育7年的草地,生态位重叠指数最大的种
对是牛枝子和甘草,其次为银灰旋花和中亚白草、银灰
旋花和牛枝子,分别为0.856,0.846和0.758。
结合表2可以看出,在不同封育年限草地中生态
位宽度最大的物种不一定和其他的物种有最大的重
叠值,如封育3年的草地,生态位宽度最大的是牛枝
子,而生态位重叠指数最大的种对为甘草和中亚白草
间的0.808,其次才为牛枝子和短花针茅间的0.759;
封育5年的草地,生态位宽度最大的是中亚白草、赖
草、刺蓬,生态位重叠指数最大的种对为中亚白草和
匍根骆驼蓬间的0.829,其次为刺蓬和甘草、甘草和中
亚白草;封育6年的草地,生态位宽度最大的是中亚
白草、赖草,而生态位重叠指数最大的种对为牛枝子
和砂珍棘豆,其次为赖草和瘤果虫实;封育7年的草
地,生态位宽度最大的是牛枝子、短花针茅,而生态位
重叠指数最大的种对为牛枝子和甘草,其次为银灰旋
花和中亚白草。
57
草　地　学　报 第21卷
表2　不同封育年限草地优势种群之间生态位重叠指数的平均值
Table2　Averagenicheoverlapindexofdominantspeciesindifferentenclosedyearsofgrasslands
封育年限Enclosuretime 0a 3a 4a 5a 6a 7a
生态位重叠指数 Nicheoverlapindex 0.524 0.562 0.569 0.720 0.632 0.609
表3　未封育草地优势种群各种对的生态位重叠指数
Table3　Averagenicheoverlapindexofvariousdominantspeciesinunenclosedgrasslands
S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10
S1 1.000 0.578 0.806 0.647 0.756 0.699 0.828 0.664 0.462 0.437
S2 1.000 0.145 0.796 0.684 0.471 0.574 0.558 0.577 0.638
S3 1.000 0.696 0.719 0.730 0.811 0.632 0.559 0.551
S4 1.000 0.732 0.585 0.673 0.627 0.560 0.701
S5 1.000 0.687 0.794 0.577 0.553 0.561
S6 1.000 0.773 0.390 0.634 0.575
S7 1.000 0.776 0.639 0.517
S8 1.000 0.586 0.502
S9 1.000 0.626
S10 1.000
　　注:表3~8中:s1:匍根骆驼蓬,s2:短花针茅,s3:猪毛菜,s4:银灰旋花,s5:牛枝子,s6:刺蓬,s7:甘草,s8:中亚白草,s9:赖草,s10:瘤果虫实,s11:
老瓜头,s12:二裂委陵菜,s13:砂珍棘豆,s14:丝叶山苦荬,s15:糙隐子草,s16:远志(下同)
Note:s1:Peganumnigellastrum,s2:Stipabreviliora,s3:Salsolacollina,s4:Convolvulusammannii,s5:Lespedezapotaninii,s6:Salsolapestifer,s7:
Glycyrrhizauralensis,s8:Pennisetumcentrasiaticum,s9:Leymussecalinus,s10:Corispermumthlocarpum,s11:Cynanchumkomarovii,s12:Potentillabifur-
ca,s13:Oxytropispsammocharis,s14:Ixerischinensisvar.graminifolia,s15:Cleistogenessqurrosa,s16:Polygalatenuifolia (thesameasbelow)
表4　封育3年的草地优势种群各种对的生态位重叠指数
Table4　Averagenicheoverlapindexofvariousdominantspeciesinthethreeenclosedyearsofgrasslands
S1 S2 S4 S11 S5 S6 S7 S8 S9
S1 1.000 0.525 0.419 0.503 0.673 0.592 0.647 0.534 0.445
S2 1.000 0.527 0.492 0.759 0.500 0.639 0.496 0.192
S4 1.000 0.535 0.515 0.575 0.633 0.604 0.399
S11 1.000 0.642 0.583 0.581 0.587 0.544
S5 1.000 0.752 0.727 0.480 0.433
S6 1.000 0.748 0.626 0.458
S7 1.000 0.808 0.502
S8 1.000 0.575
S9 1.000
表5　封育4年的草地优势种群各种对的生态位重叠指数
Table5　Averagenicheoverlapindexofvariousdominantspeciesinthefourenclosedyearsofgrasslands
S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 S13
S1 1.000 0.529 0.622 0.569 0.241 0.683 0.562 0.548 0.557 0.568 0.525 0.665 0.384
S2 1.000 0.430 0.552 0.494 0.708 0.703 0.313 0.499 0.876 0.420 0.387 0.450
S3 1.000 0.563 0.482 0.692 0.603 0.751 0.783 0.690 0.719 0.649 0.441
S4 1.000 0.432 0.800 0.582 0.617 0.516 0.571 0.646 0.553 0.744
S5 1.000 0.523 0.364 0.410 0.388 0.473 0.388 0.313 0.421
S6 1.000 0.741 0.699 0.657 0.694 0.671 0.566 0.561
S7 1.000 0.623 0.604 0.561 0.549 0.473 0.324
S8 1.000 0.658 0.761 0.716 0.703 0.703
S9 1.000 0.667 0.649 0.613 0.358
S10 1.000 0.669 0.616 0.505
S11 1.000 0.605 0.587
S12 1.000 0.492
S13 1.000
67
第1期 张晶晶等:宁夏荒漠草原不同封育年限优势种群的生态位特征
表6　封育5年的草地优势种群各种对的生态位重叠指数
Table6　Averagenicheoverlapindexofvariousdominantspeciesinthefiveenclosedyearsofgrasslands
S1 S6 S7 S8 S9 S10
S1 1.000 0.710 0.747 0.829 0.602 0.716
S6 1.000 0.821 0.782 0.709 0.767
S7 1.000 0.810 0.809 0.705
S8 1.000 0.705 0.641
S9 1.000 0.450
S10 1.000
表7　封育6年的草地优势种群各种对的生态位重叠指数
Table7　Averagenicheoverlapindexofvariousdominantspeciesinthesixenclosedyearsofgrasslands
S1 S2 S12 S4 S11 S5 S13 S6 S8 S9 S10
S1 1.000 0.639 0.658 0.439 0.356 0.647 0.567 0.566 0.459 0.151 0.523
S2 1.000 0.576 0.709 0.408 0.768 0.679 0.370 0.432 0.760 2.357
S12 1.000 0.642 0.475 0.647 0.668 0.714 0.572 0.644 0.668
S4 1.000 0.617 0.707 0.624 0.588 0.548 0.552 0.647
S11 1.000 0.431 0.350 0.438 0.686 0.481 0.596
S5 1.000 0.773 0.603 0.539 0.713 0.663
S13 1.000 0.535 0.520 0.483 0.521
S6 1.000 0.656 0.706 0.782
S8 1.000 0.561 0.602
S9 1.000 0.722
S10 1.000
表8　封育7年的草地优势种群各种对的生态位重叠指数
Table8　Averagenicheoverlapindexofvariousdominantspeciesinthesevenenclosedyearsofgrasslands
S2 S16 S15 S4 S5 S6 S7 S8
S2 1.000 0.534 0.556 0.646 0.707 0.423 0.734 0.552
S16 1.000 0.519 0.542 0.592 0.554 0.703 0.362
S15 1.000 0.610 0.665 0.614 0.649 0.485
S4 1.000 0.758 0.521 0.659 0.846
S5 1.000 0.645 0.856 0.665
S6 1.000 0.584 0.441
S7 1.000 0.564
S8 1.000
3　讨论与结论
通过围栏封育,可以促进荒漠化物种对资源利
用的能力和生态位功能的发挥。生态位宽度不仅与
物种的生态学和进化生物学特征有关,而且与种间
的相互适应及相互作用有密切联系。不同封育年限
草地优势种群的生态位宽度均较未封育草地的生态
位宽度大。封育4年、5年、6年的草地中生态位宽
度最大的种群是中亚白草,尤其是封育5年的草地,
中亚白草的生态位宽度达到最大,为4.18。中亚白
草是多年生禾草,对风沙环境具有良好的适应能力,
是该区域的泛化种,具有较强的种间竞争能力。随
着封育年限的延长,物种的生态位宽度发生变化,封
育7年的草地,牛枝子生态位宽度达到最大,其次是
短花针茅,表明随着封育年限的延长,这2个种群对
资源的占有能力增强,优势地位增加。一年生植物
刺蓬的生态位指数总体较高,表明刺蓬也是该区域
的一个泛化种,能够适应复杂的环境变化,即使在资
源有限的情况下,其竞争能力也较强,能够占有较多
的资源。对生存环境有特殊要求,只存在于少数资
源位上的物种,生态位宽度较窄。陈子萱等[11]研究
表明,玛曲高寒沙化草地生态位宽度最大的物种为
亚优势种高山唐松草(Thalictrumalpinum)和乳浆
大戟(Euphorbiaesula),而并非优势种异针茅(Sti-
paaliena)。刘红梅[12]研究表明,轮牧区在不同利
用时间和不同放牧制度下,生态位宽的植物种群能
够适应不同的资源环境,生态位窄的植物种群对资
源环境要求严格,形成了生态位窄的植物种群镶嵌
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草　地　学　报 第21卷
于生态位宽的植物种群分布区中,植物种群呈斑块
化分布。
当2个物种共同利用同一资源或共同占有某一
资源因素时(食物、营养成分、空间等),就会出现生
态位重叠现象[13]。较高的生态位重叠意味着种群
之间对环境资源具有相似的生态学要求,因而可能
存在着激烈的生态竞争[14]。荒漠草原恢复演替过
程中,封育5年的草地物种间生态位重叠指数最高,
随着封育年限的延长,物种间生态位重叠指数又降
低,表明草地封育后,随着植被的恢复演替,群落内
部物种间对环境资源的要求趋于相同,彼此间能够
共存,这是草地恢复演替过程中在资源利用上各物
种长期相互适应的结果。在各个封育区内,生态位
重叠的最大值并没有出现在生态位宽度较大的几个
物种之间,而是生态位宽度最大的物种和其他一些
生态位宽度较小的物种间产生了较大的生态位重叠
指数,或是产生了较小的生态位重叠指数。这表明:
在不同封育年限的草地中,植物群落较高的生态位
重叠和种群生态位宽度之间并不存在线性关系,以
往的研究也得出相似的结论[15-16]。这一现象从另外
一个角度说明在植被恢复演替的进程中环境资源存
在着高度的空间异质性。沈彦等[10]认为,较高的生
态位重叠值都出现在生态位宽度较小的物种之间。
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(责任编辑　刘云霞)
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