全 文 ：第 17 卷 第 2 期
Vol. 17 No . 2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2009 年 3 月
Mar . 2009
高羊茅幼穗分化过程及开花习性的观察
刘 露 , 胡玉咏, 王兆龙*
(上海交通大学农业与生物学院, 上海 200240)
摘要 :为阐明高羊茅( Fes tuca arundinacea Schreb. )的生殖生长过程 , 2008 年 4 月下旬对高羊茅幼穗分化过程和开
花习性进行观察。结果表明:高羊茅幼穗分化是一个连续的过程, 可分为苞原基分化期, 1 次枝梗原基分化期, 2、3
次枝梗原基分化期、小穗及小花原基分化期、雌雄蕊形成期 5 个时期; 高羊茅开花的规律性很强, 总穗轴最上部的
小穗最先开花,然后向下进行, 基部小穗最后开花;每个枝梗最上部的小穗最先开花, 其次是该枝梗基部小穗开花,
然后向上进行,上部数第 2 个小穗最后开花; 小穗则是基部小花最先开放, 然后向上顺序开放。
关键词:高羊茅; 幼穗分化;开花习性
中图分类号: S54; S688. 4 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2009) 02019706
Spike Differentiation and Flowering Characteristics in Tall fescue
LIU Lu, HU Yuyong, WANG Zhaolong*
( School of Agricultu re and Biology, S hanghai J iao Tong University, Shanghai 200240, China)
Abstract: In order to illust rate the reproduct ive gr ow th of tall fescue, the spike different iat ion and f low er
ing characterist ics of tall fescue w ere observed periodical ly thr oughout the development stages. The r esults
indicate that the spike different iat ion w as a consecut iv e process w hich could be divided into 5 stages: the
dif ferent iation stage of bract primo rdium, the dif ferentiat ion stage of primary branch primor dium , the dif
ferent iation stage of secondary and third branches pr imordia, the dif ferent iat ion stag e of spikelet and f loret
primordia, and the stage of stamen and pist il primordia formation. T he o rder of f low ering had quite strong
regular ity as the top spikelet o f the spike blossomed f ir st , then fr om up to down, and the basal spikelet
blo ssomed last ; the top spikelet of each branch blossomed first , and the basal spikelet blossomed second,
then from down to up, and the second spikelet of the branch f low er ed last ; the basal f loret of each spikelet
blo ssomed in the bot tomup order.
Key words: T all fescue; Spike dif ferent iat ion; F low ering char acteristics
高羊茅( F estuca ar undinacea Schr eb. )具有耐
践踏、抗病虫害、耐粗放管理等优点,广泛应用于公
共绿地、护坡绿化以及运动场草坪,是目前我国草坪
建植中应用范围最广的冷季型草坪草种之一。然
而,当前在国内市场流行的高羊茅品种中, 尚未有 1
个适应性强的育成品种是国内推出的, 均是进口自
国外,且进口量逐年递增[ 1, 2] 。由于这些进口品种
是欧美等国根据其本国的气候土壤条件选育而成,
难以适应我国各个地区的自然条件而表现出一定程
度的水土不服, 同时,我国自主选育的品种又大都因
为种子质量较差而无法大面积推广应用; 草坪草种
子生产已成为制约我国草坪草新品种选育和草坪质
量提高的瓶颈, 应尽快实现草坪草种子国产化[ 3]。
幼穗分化过程直接决定了高羊茅种子的发育与形
成,是种子生产的重要基础 [ 4]。我国研究人员对禾
本科草类幼穗分化进行过一些研究: 李煜祥和叶绣
珍[ 5 ]对糖蜜草( M elinis minuti f lora Beauv. ) 幼穗
分化过程进行观察研究, 将糖蜜草幼穗分化发育过
程划分为第 1苞原基形成期、第 1次枝梗原基形成
期、第 2、3次枝梗原基形成期、小穗及小花原基形成
期、雌雄蕊原基形成期、花粉母细胞形成期、花粉母
细胞减数分裂期、花粉充实期、花粉成熟期9个时
收稿日期: 20080904; 修回日期: 20090104
基金项目:上海市科技兴农重点攻关项目(沪农科攻字( 2006)第 45号)
作者简介:刘露 ( 1985) ,女,汉族,安徽阜阳人,硕士研究生,研究方向为草坪草种子生产与草坪越夏管理, Email: liulu519@ gmail. com ;
* 通讯作者 Author for corr espondence, Email: turf@ sjtu. edu . cn
草 地 学 报 第 17卷
期。云锦凤等[ 6] 对冰草 ( Ag ropy r on cr istatum
( L . ) Gaertn. )的生长锥分化、幼穗形成及小孢子发
育作了观察研究并将冰草的幼穗分化划分为 8个时
期:初生期、伸长期、结节期、小穗突起期、颖片突起
期、小花突起期、雌雄蕊形成期和抽穗始期。章崇玲
等[ 7]将多花黑麦草( Lol ium mul ti f lorum Lam . )幼
穗生长锥的分化过程划分为伸长期、单棱期、2 棱
期、护颖原基分化期、小花原基分化期、雌雄蕊原基
分化期、药隔分化期和抽穗期等 8个时期。毛培胜
等[ 8]将老芒麦( Elymus sibi ri cus L. )幼穗分化过程
也分为 8个时期:初生期、伸长期、结节期、2棱期、
小穗突起期、颖片突起期、小花突起期、雌雄蕊形成
期。目前对高羊茅幼穗分化过程的观察研究鲜有报
道。阐明高羊茅的幼穗分化过程,并在此基础上采
取相应的调控措施,有助于提高其种子的产量与品
质。本试验旨在阐明高羊茅的幼穗分化及开花习
性,为高羊茅的种子生产提供理论依据。
1 试验材料与方法
1. 1 幼穗分化的观察
以上海交通大学实验农场 2004年种植的高羊
茅种子生产植株为研究对象, 于 2008年春季返青
后,每隔 2- 3 d 取样 1次, 每次随机取 20个枝条,
在解剖镜( Mo tic SMZ168TL)下解剖观察生长锥的
变化并在显微镜( Motic BA300)下进行显微拍照。
1. 2 小花结构和开花习性的观察
2008年 4月下旬开始对选定分蘖进行挂牌观
察,每天观察开花规律及习性,直到全穗开花。
在盛花期( 5 月中旬至下旬) ,选择晴朗无风的
天气,从 5: 00到 20: 00,每隔 1 h 观察记录 1次。
取单个小花在解剖镜下解剖观察结构。
2 结果与分析
2. 1 幼穗分化过程
高羊茅幼穗分化过程连续进行, 根据各阶段生
长和分化的形态特征不同, 可将其划分为 5个时期
(各时期所处物候期见表 1) ,分别为:
2. 1. 1 苞原基分化期 进入生殖生长之前, 生长锥
仍处于营养生长阶段,继续分化出叶原基,生长锥呈
圆锥形,被叶原基包裹覆盖。3月 9 日起,生长锥开
始发生变化,从馒头状的锥形逐渐伸长至长柱形,生
长点稍高于最后 1片叶原基。将叶原基剥除,可见
生长锥基部有 1圈突起, 该突起便是苞原基。苞原
基的分化标志着幼穗进入生殖生长阶段 (图 11)。
2. 1. 2 1次枝梗原基分化期 苞原基继续生长,呈
叠环状(图 12)。之后, 苞原基腋部渐渐出现馒头
状突起, 即 1 次枝梗原基。至此, 苞原基分化期结
束,幼穗分化进入 1次枝梗原基分化期。随着 1次
枝梗原基的生长, 苞原基逐渐退化 (图 13, 4)。
2. 1. 3 2、3次枝梗原基分化期 1次枝梗原基分化
后期,幼穗生长锥顶部停止分化;幼穗中下部 1次枝
梗原基的基部出现突起, 即 2 次枝梗原基(图 15,
6)。2 次枝梗原基的产生, 表示 1 次枝梗原基分化
期结束,幼穗分化进入 2、3次枝梗原基分化期。分
化渐次向上进行, 直至顶部; 2次枝梗原基逐渐生长
并在 1次枝梗原基两侧呈现锥状。顶部 1次枝梗原
基分化出 2次枝梗原基时, 仅生长锥中下部部分 2
次枝梗原基会产生 3次枝梗原基突起 (图 17, 8)。
2. 1. 4 小穗及小花原基分化期 2、3次枝梗原基
形成后,幼穗最上部枝梗原基的基部呈现突起, 即小
穗原基(图 19)。小穗原基的分化出现, 标志着 2、3
次枝梗原基分化期结束, 幼穗分化进入小穗及小花
原基分化期。小穗原基不断生长, 在其腋处上方逐
渐分化出颖片原基;接着,在颖片原基上方小穗原基
生长锥腋处分化出外稃原基;而后在外稃原基上方
小穗原基生长锥腋处分化出馒头状小花原基。随
后,在此朵小花原基侧上方小穗原基生长锥腋处重
复这 1分化过程而分化出第 2朵小花的外稃原基和
小花原基,而后继续重复此分化过程,直至该小穗的
最后1朵小花原基分化出(图 110, 11, 12)。经连续
观察得知:从整个幼穗角度看,穗轴顶端的 1次枝梗
最先分化出小花原基, 然后逐渐向下;从单个 2次或
3次枝梗原基角度看, 则为最顶端小穗上小花原基
最先发育,然后从下而上发育直至顶端数第 2小穗
上的小花原基发育完为止。
2. 1. 5 雌雄蕊形成期 小花原基形成后,逐渐分化
成 4个馒头状突起(中央 1个突起为雌蕊原基, 周围
3个为雄蕊原基) (图 115) ; 雌雄蕊原基的出现, 表
示幼穗分化进入雌雄蕊形成期。雌蕊原基突起的四
周加速生长,渐渐超过中心部分而形成 1 个圆形凹
陷;而 3个雄蕊原基突起则发育成四棱形的药隔(图
116) ;最后雌蕊原基发育成子房、花柱和柱头, 雄蕊
原基发育成花丝和花药(图 117, 18, 20, 21)。至
此,雌雄蕊形成期结束。此后,处于孕穗阶段的花序
仍不断分化生长直至发育成成熟穗。
198
第 2期 刘露等:高羊茅幼穗分化过程及开花习性的观察
表 1 高羊茅幼穗的各分化时期所在物候期
Table 1 Phenophase of differentiation st age of t all fescue
分化时期
Dif ferent iat ion stag e
物候期
Phenophase
苞原基分化期
Dif ferent iat ion s tage of b ract primordium
返青期( 3月 9日- 3月 12日)
T urning green period( M ar. 9 thMar. 12 th)
1次枝梗原基分化期
Dif ferent iat ion s tage of primary branch prim ordium
返青期、分蘖期( 3月 13日- 3月 20日)
T urning green period & t ill ering period( Mar. 13 thMar. 20 th)
2、3次枝梗原基分化期
Dif ferent iat ion s tage of s econdary and third branch es primordia
分蘖期( 3月 21日- 3月 27日)
T illering period( Mar. 21 s tMar. 27 th )
小穗及小花原基分化期
Dif ferent iat ion s tage of spikelet and f loret primordia
拔节期( 3月 28日- 4月 5日)
J oin tin g stage( Mar. 28 thApr. 5 th)
雌雄蕊形成期
S tage of s tamen and pist il prim ordia format ion
孕穗期( 4月 6日- 4月 25日)
Boot ing s tage( Apr. 6 thApr. 25 th)
2. 2 开花习性
高羊茅从穗完全抽出到整穗开花完毕要 1周时
间。本试验选取 1个较为典型的穗,记录了该穗上
各小穗的开花动态顺序(图 2)。从整穗来看, 开花
顺序是自上而下开放, 上位枝梗小花开花早于下位
枝梗;直接着生在穗轴上的小穗开花最早(第 1, 2 d
开放)。从同 1个 1次枝梗来看,直接着生在 1次枝
梗的小穗, 其小花先开; 着生在 2次枝梗上的小穗,
其小花后开。从每个小枝梗来看,顶端小穗的小花
先开,然后自该小枝梗基部小穗起从下到上开放, 顶
端数第 2个小穗上的小花最晚开放。对每个小枝梗
上的小穗来说, 基部(靠近外颖)第 1朵小花最先开
放,而后渐次向上,最顶端的小花最晚开放。各枝梗
间开花虽然有先后顺序, 但上部枝梗小穗上的小花
还没开完时,下部枝梗小穗上小花也会开放。需要
指出的是,在图 1中,尽管有些枝梗的顶端第 2个小
穗的小花与其他小穗的小花在同 1 d开放, 但其开
放时刻较晚。高羊茅小花在盛花期( 5月中旬)开花
规律一般是: 12: 00- 13: 00开始开花, 14: 00- 16:
00至高潮, 16: 00- 17: 00花闭,每朵小花开放持续
2- 3 h。但在盛花末期( 5月下旬) , 小花开放时间
会提前至 10: 00- 11: 00,而持续时间不变。
3 讨论与结论
3. 1 幼穗分化时期的划分
从 19世纪 40- 50年代起, 国内外学者对水稻
( Or y z a sativa L. )、小麦( Tr i ti cum aest iv m )、猫尾
草( Uraria Cr ini ta Desv. ex )、狐茅( Br omus remo
ti f lor us ( steud. ) )及冰草等禾本科植物幼穗分化的
研究工作在逐步展开[ 5~ 14]。由于圆锥花序和穗状
花序的结构不同,致使两种花序的植物在幼穗分化
时期的划分上不尽相同。云锦凤 [ 6]、毛培胜[ 8]、贺
晓[ 1 0]、章崇玲[ 7] 等对穗状花序的冰草、老芒麦、多花
黑麦草等的幼穗分化时期作了划分, 大致将其分为
初生期、伸长期、单棱期、二棱期、小穗突起期、颖片
突起期、小花突起期、雌雄蕊形成期、抽穗(始)期。
而松岛省三[ 12]、丁颖 [ 9]、李煜祥等[ 5] 对圆锥花序的
水稻、糖蜜草等植物的幼穗分化时期作了划分:第 1
苞分化期、1次枝梗原基分化期、2次枝梗原基及颖
花原基分化期、小穗及颖花原基形成期、雌雄蕊形成
期、花粉母细胞形成期、花粉母细胞减数分裂期、花
粉内容充实期、花粉完成期。高羊茅属于圆锥花序,
其幼穗分化过程及特征更接近水稻和糖蜜草。
由于水稻 1次枝梗原基发育到一定程度时, 下
部出现 2 排突起( 2 次枝梗及颖花原基) ,而没有 3
次枝梗原基分化的过程,因此水稻在 1 次枝梗原基
分化期之后是 2 次枝梗原基及颖花原基分化
期[ 9 , 12] ,而糖蜜草则有明显的 2、3次枝梗原基分化
期。本实验中的高羊茅与糖蜜草相似: 当高羊茅的
2次枝梗原基分化到一定程度时, 其幼穗中下部少
量的 2次枝梗原基基部分化出 3次枝梗原基的突
起,在分化时间上, 3次枝梗分化时间与顶部的 2次
枝梗分化时间有重叠。因此, 高羊茅在 1 次枝梗原
基分化期之后是 2、3次枝梗原基分化期。而且高羊
茅总穗轴上每穗节的 1次枝梗原基只有 1~ 2个。
由于水稻的 3朵小花中有 2朵是退化的,致使
水稻 1个小穗中只有 1朵可育小花, 因此,水稻的小
花原基分化期与其小穗原基分化期重叠。而糖蜜
草在 2、3次枝梗原基底部分化出小穗原基,进而发
育出颖片原基和小花原基等。因此, 糖蜜草除 第
2、3次枝梗原基形成期外亦存在小穗及小花原基
形成期。高羊茅与之类似。略有不同的是,糖蜜草
的小穗只分化出 2 朵小花原基( 1 朵不育、1 朵可
育) ,而高羊茅小穗可分化出 4~ 7朵。
综合考虑高羊茅幼穗分化的顺序与时间间隔等
因素, 本文将高羊茅的幼穗分化过程划分为苞原基
199
草 地 学 报 第 17卷
图 1 高羊茅幼穗分化过程
Fig. 1 The spike differ ent iation pro gr ess o f Fes tuca arundinacea schr eb
1:苞原基分化期, 100; 2:生长锥在苞原基分化期之后的继续分化过程, 200; 3, 4: 1 次枝梗原基分化期, 100; 5: 2次枝梗原基分化
期, 100; 6: 2次枝梗原基分化期(侧面) , 100; 7: 3次枝梗原基分化期, 40; 8: 3次枝梗原基分化期(侧面) , 100; 9, 10:小穗及小花
原基分化期的穗, 40, 20; 11:小穗原基和小花原基, 100; 12:小花原基(局部放大) , 200; 13:雌雄蕊形成期的穗, 40; 14:雌雄蕊
形成期的小穗, 100; 15:雌雄蕊分化初期(横面观) , 100; 16: 雄蕊药隔形成期( 横面观) , 200; 17: 雌蕊柱头分化出 2 枝状, 100;
18:雌蕊柱头分化至初具羽毛形态, 40; 19:成熟的高羊茅小花, 20; 20, 21:雌、雄蕊, 30; 22:成熟的高羊茅小穗, 13。
1: Dif ferent iat ion stage of bract primordium, 100; 2. Cont inued differ ent iation stage of grow th cone after bract prim ordium dif ferenti
at ion, 200; 3, 4: Dif ferent iat ion s tage of primary bran ch primordium, 100; 5: Different iat ion stag e of secondary branch p rimordial ,
100; 6: Dif ferent iat ion stage of s econ dary branch prim ordial ( side face) , 100; 7: Dif ferent iat ion stage of third branch p rimordial ,
40; 8: Dif ferent iat ion s tage of thi rd branch p rimordial ( side face) , 40; 9, 10: Dif ferent iat ion stage of spikelet and f loret p rimordial ,
40, 20; 11: Spikelet and floret prim ordial, 100; 12: floret primordial ( l ocal enlargement ) , 200; 13: S tage of s tamen prim ordi
al format ion, 40; 14: Stage of stamen and pist il primordial format ion, 100; 15: Init ial s tage of s tamen and pist il diff erent iat ion
( across view) , 100; 16: Stage of stam en con nective format ion ( acros s view ) , 200; 17: T w ob ranch sh ape of pist il chapiter dif feren
t iati on , 100; 18: Different iation of pi st il chapiter into feather shape, 40; 19: Mature floret of tall f es cue, 20; 20, 21: Stamen
and pist il, 30; 22: Mature spik elet of tall f escue, 13.
200
第 2期 刘露等:高羊茅幼穗分化过程及开花习性的观察
图 2 高羊茅花序各小穗开花顺序模式图
( 1 表示第 1 d开花, 2 表示第 2 d开花依次类推)
F ig . 2 Model o f flower ing order of tall fescue spikelet
( 1: flow er on the fir st day , 2: flow er of t he second day)
分化期, 1次枝梗原基分化期, 2、3次枝梗原基分化
期、小穗及小花原基分化期,雌雄蕊形成期。
3. 2 开花先后顺序与开花时间
江苏农学院[ 15] 对水稻稻穗上各小花的开花顺
序进行观察发现,水稻小花开花顺序与小花发育顺
序一致。李煜祥和叶绣珍 [ 5]对糖蜜草开花习性亦有
观察,其结果与水稻略有不同:每 1小枝梗倒数第 2
朵小花最晚开。本试验高羊茅的开花顺序与水稻开
花顺序基本相同, 略不同于糖蜜草: 从整穗看, 枝梗
的开花顺序是从上至下, 上位枝梗的小花开花早于
下位;直接着生在穗轴上的小穗开花最早;从同一个
1次枝梗来看,直接着生在 1 次枝梗上小穗的小花
开花早于着生在 2次枝梗上小穗的小花; 而从每小
枝梗来看,顶端小穗的小花先开, 然后从下至上开
放,顶端第 2个小穗上的小花最晚开放。对每个小
穗来说,基部第 1 朵小花最先开放, 渐次向上, 最顶
端的小花最晚开放,其开花顺序与小花分化顺序一致。
水稻的开花时间受温度影响: 气温高时主要集
中在午前开花, 而气温低时则推迟到午后[ 15]。糖蜜
草每天开花时间是在 9: 00至 14: 00, 气温低时是在
12: 00至 16: 00[ 5]。高羊茅的开花时间也符合这一
规律。在气温相对较低的 5月中旬, 12: 00- 13: 00
开始开花;而到了 5月下旬,随着温度的升高, 小花
开放时间会提前至 10: 00- 11: 00。
3. 3 幼穗分化过程与物候期之间关系
高羊茅幼穗分化过程中的苞原基分化期、1次
枝梗原基分化期、2、3 次枝梗原基分化期主要于返
青期和分蘖期完成,因此,其枝梗数目在返青期和分
蘖期已确定。同理, 拔节期决定了小穗和小花原基
发育, 云锦凤等[ 6 ]对冰草幼穗分化所处物候期的观
察结果也是如此。刘克礼等[ 16] 研究表明: 春小麦的
雌雄蕊形成期在高施磷水平处理时有延长的趋势,
使小花结实率和穗粒数得以提高和增加, 因此, 可适
当通过增施磷肥来促进幼穗分化, 达到穗大高产。
高羊茅幼穗分化的雌雄蕊形成期处于孕穗期,因此,
在拔节期末孕穗期初对雌雄蕊发育和小花结实率进
行调控, 可提高小花结实率并增加种子产量。
Hare[ 17]研究表明,在高羊茅小穗形成期和小花形成
期使用植物生长调节剂 Paclobutrazo l ( PP333)和
Flur primidol( EL500)可提高种子产量。由于高羊
茅小穗及小花原基分化期是在拔节期, 因此增加其
分化小花数的调控措施应在拔节期使用。
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(责任编辑 李 平)
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