全 文 :文章编号: 1007-0435( 2002) 04-0237-07
山西东南部白羊草群落植物种多样性研究
吴东丽1, 上官铁梁1* , 高洪文2
( 1.山西大学环境与资源学院, 太原 030006; 2.北京市农林科学院, 北京 100089)
摘要: 采用双向指示种分析法, 将山西东南部白羊草群系分为 17 个群丛。采用样方法统计分析其多样性, 应用丰
富度指数(R 1)、Simpson 指数 (K)、Shannon-Weiner 指数(H′)和均匀度指数 (E1)研究 17 个白羊草群丛的植物种多
样性, 对其多样性指数间的关系进行相关分析。结果表明, 1)组成白羊草群系的维管植物有 76种 ,隶属于 28 科 60
属,其中草本植物占总种数的 78. 95%。在生态构成上以中生性植物为主,占 69. 74% ; 2)群系植物种多样性指数的
大小受立地生境和人为活动的综合影响。群系间植物种多样性指数的平缓变化表明 17 个群丛对地带性气候具有
相似的适应性; 3)依据群系植物种多样性指数的大小对 17 个群丛进行排序后发现: 含有灌木的群丛比纯草群丛的
植物种多样性指数明显偏高; 4)用 H ′指数、K指数和 E1 指数描述群丛性质时存在较好的一致性,K指数和 H′指数
可测度优势种在群丛中作用的大小。
关键词: 白羊草; 群系; 群丛; 多样性指数; 山西
中图分类号: S812 文献标识码: A
A Study on Plant Species Diversity of Bothriochloa ischaemum
Communities in Southeast Shanxi Province
WU Dong-li1 , SHANGGUAN Tie-liang 1, GAO Hong-w en2
( 1. College of Environment and Resources , S han xi U nivers ity, T aiyu an 030006 China;
2. Beijing Academy of Agricul ture and Forest ry Sciences , Beij ing 100089 Chin a)
Abstract: 62 samples co llected in Bothr iochloa ischaemum format ion of southeast Shanx i province were
classif ied into 17 associat ions by T wo-w ay Indicato r Species Analy sis ( TWINSPA N) . The diversity of
species composit ion of B. ischaemum communit ies in southeast Shanxi province w as examined. T he
characterist ics o f the plant species diversity of 17 associat ions of B . ischaemum communit ies w ere studied
by use of the formulas o f richness indices( R 1) , Simpsons indices(K) , Shannon-Weiners indices ( H′) and
evenness indices( E1 ) . In addition, the relationships among these indices of 17 associat ions w ere analy zed
by use o f correlat ion analysis. The resul ts indicated that : 1) T here w ere 76 species classified into 60
genera and 28 fam ilies, o f w hich, 78. 95% and 69. 74% of the total species w re her baceous plants and of
mesophyte. 2) T he species diversity indices of 17 associat ions varied according to the site condit ions and
anthropogenic effects. T he slow clinal changes of diversity indices indicate that 17 asso ciations were
adaptat ive to the local climat ic conditions. 3 ) The order of the species div ersity indices o f the 17
associat ions show ed that the species diver sity of the shrub-herbo sa w as signif icantly higher than that of the
herbosa. 4) T he indices of H′. Kand E1 demonst rated higher consistency, while H′and Kcan also ref lect
dominant species ef fect in the communit ies.
Key words : Bothriochloa ischaemum; Format ion; Association; Species diversity ; Shanx i
收稿日期: 2002-05-16; 修回日期: 2002-08-08
基金项目: 山西省留学基金,山西省自然科学基金项目( NO. 981023)
* 通讯联系人:上官铁梁,教授, E-m ail : tl sg@ sxu. edu . cn
作者简介: 吴东丽( 1977-) ,女,山西曲沃人,硕士研究生,主要从事草地生态、环境生态和湿地保护方面的研究
第 10 卷 第 4 期
Vol. 10 No . 4
草 地 学 报
ACTA AGREST IA SINICA
2002 年 12月
Dec. 2002
白羊草( B . ischaemum)是多年生喜暖中生性植
物,隶属禾本科孔颖草属( Bothriochloa) ,在全球温带
地区都有分布,也广布于我国温带的森林草原及夏绿
林地带, 主要分布在华北、西北的南部和中南区的北
部。多生长在山区和丘陵地区的山坡、路边、田埂等处。
山西省白羊草草地总面积1739. 200hm2 ,占暖温性灌
草丛和草丛类草地总面积的 88. 28% ,是一类具有
较好经济利用价值的草地。山西东南部的原生植被
为落叶阔叶林,由于森林的砍伐破坏,加上合理开垦
耕种, 使土壤侵蚀加重,不能恢复原来的植被,以致
成为白羊草在山西境内的主要分布区 [ 1, 2]。关于白羊
草的生物学特性、生理生态、群落的生态地理分布、
化学成分、生物量等方面已有较多研究报道[ 3~9] ,而
白羊草群落植物种的生物多样性的研究尚未见报
导。本文应用丰富度指数,多样性指数和均匀性指数
对白羊草群落进行研究,以揭示物种多样性与环境
变化的规律, 为白羊草群落的开发利用和保护提供
科学依据。
1 材料与方法
1. 1 白羊草分布区自然概况
白羊草在我国暖温气候地区均有生长, 在山西
主要分布于恒山、管涔山北端和内长城一线以南的
丘陵山地[ 1, 5]。尤以晋东南、晋中、临汾、运城等地区
的低中山区分布较多。本研究的样地分别设在山西
省东南部的沁水、阳城、高平、沁县、祁县五县境内,
在气候区划上属暖温带半湿润季风气候区,五个县
的气候指标[ 10]见表 1。主要土壤是在砂岩、砂页岩、
石灰岩和坡积基质上发育起来的褐土和山地褐土等。
1. 2 调查方法
1. 2. 1 在全面踏查的基础上,采用样方法进行野外
调查,于 2001年 8月,在沁水,阳城,高平,沁县和祁
县设 5 个样地, 共设样方 62个, 样方面积为 1m×
1m。分布范围在海拨 810~1230m 之间。
1. 2. 2 调查记录每种植物的高度、盖度、多度、物候
期和生活力等。同时记录海拨高度、坡向、坡度、立地
土壤、水分等生态环境条件和土地利用、放牧和火烧
等人为干扰情况等。
1. 3 计算种的重要值
种的重要值= 相对盖度+ 相对高度/ 2×100%
1. 4 群落分类
以样方为实体, 种的重要值为属性,采用双向指
示种分析法( T wo-way Indicato r Species Analysis-
T WINSPAN)对 62个样方进行分类。
表 1 研究区域气候条件
T able 1 The climatic conditions o f the sampling plo ts
地理
位置
Geogr aphical
posit ion
气象台站
海拨高度( m)
Weath er stat ion
alt itude( m )
年均降水量( mm )
Mean annual
precipitat ion
( mm)
年均气温(℃)
Mean annual
tem perature
(℃)
1月月均气温(℃)
Mean
temperatur e
in J anu ary(℃)
7月月均气温(℃)
Mean
temperature
in July(℃)
≥10℃积温(℃)
≥10℃ accumu lated
temperatu re
(℃)
无霜期( d)
Frost-f ree
period
( d)
阳城
Yangchen g
659. 5 621. 7 11. 7 -3. 1 24. 9 3681. 3 192
沁水
Qinshui
901. 6 624. 2 10. 3 -4. 8 23. 3 3253. 1 173
高平
Gaoping
793. 1 598. 5 9. 8 -4. 1 24. 2 3296. 8 180
沁县
Qinxian
960. 7 588. 5 8. 9 -7. 4 23. 1 2646. 9 167
祁县
Qixian
768. 5 449. 4 9. 8 -6. 4 24. 0 2881. 8 179
1. 5 多样性指数测定
用以下指数度量白羊草群落的物种多样性指
数[ 11~14]。
1. 5. 1 丰富度指数
R 1=
S -1
lnN
( M arg alef , 1958) ( 1)
1. 5. 2 物种多样性指数
Simpson指数 K= 2S
i= 1
N i ( N i-1) / N ( N -1)
( P ielou, 1975) ( 2)
238 草 地 学 报 第 10卷
Shannon-w iener 指数 H′= -2S
i= 1
N i
N
1n(
N i
N
)
( Pielou, 1975) ( 3)
1. 5. 3 均匀度指数
E1= H′/ 1nS ( Pielou, 1975) ( 4)
式中: S 为各样方的物种总数; N 为S 个种的全部重要
值之和: N i 为第 i个种的重要值。用以上各式度量各
群落(样地)每个样方的多样性指数,并求出多样性
指数的平均值,作为各群落(样地)的多样性指数。
2 结果与分析
2. 1 白羊草群系分类
根据 TWINSPAN 数量分类结果, 白羊草群系
有以下 17个群丛:
2. 1. 1 白羊草+ 铁杆蒿群丛 ( B. ischaemum +
A rtemisia sacr orum association)
2. 1. 2 白 羊草 + 硬质 早熟禾-白 刺花群丛
( B . ischaemum+ Poa sp hondy lodes-Sophor a v iciif o-
lia associat ion)
2. 1. 3 白羊草+ 披针叶苔草 + 铁杆蒿群丛
( B . ischaemum+ Carex lanceolata+ A . sacror um as-
sociat ion)
2. 1. 4 白 羊草 + 铁杆 蒿-多花胡 枝子群丛
( B . ischaemum+ A . sacrorum-L esp ed ez a f loribunda
association)
2. 1. 5 白羊草+ 白刺花群丛( B. ischaemum+ S.
vici if olia associat ion)
2. 1. 6 白 羊草 + 翻白 草-兴安胡 枝子群丛
( B . ischaemum+ Potentilla discolor-L . d avurica as-
sociat ion)
2. 1. 7 白羊草+ 黄背草群丛 ( B. ischaemum +
Themeda j aponica associat ion)
2. 1. 8 白羊草+ 披针叶苔草群丛( B . ischaemum+
C. lanceolata asso ciation)
2. 1. 9 白羊草+ 兴安胡枝子群丛( B . ischaemum+
L . dav ur ica asso ciat ion)
2. 1. 10 白羊草 + 委陵菜-兴安胡枝子群丛
( B . ischaemum+ P . chinensis-L . d avurica associa-
t ion)
2. 1. 11 白羊草+ 披针叶苔草-多花胡枝子群丛
( B. i schaemum + C. lanceolata-L . f loribunda
association)
2. 1. 12 白羊草+ 多花胡枝子群丛( B . ischaemum
+ L . f loribunda association)
2. 1. 13 白羊草+ 河朔尧花群丛( B . ischaemum+
W ikstr oemia chamaedaphne association)
2. 1. 14 白羊草+ 糙隐子草+ 本氏针茅群丛
( B. ischaemum+ Clei stogenes squar rosa+ St ip a
bungeana associat ion)
2. 1. 15 白羊草群丛( B . ischaemum associat ion)
2. 1. 16 白羊草+ 本氏针茅群丛( B . ischaemum+
S . bung eana associat ion)
2. 1. 17 白羊草+ 荆条群丛( B . ischaemum+ Vitex
negundo var . heter op hy lla asso ciation)。
在上述 17个群丛中,含有灌木的群丛包括 2、
4、5、11、12、13、17, 纯草本群丛包括 1、3、6、7、8、9、
10、14、15、16。
2. 2 群系种属的多样性分析
2. 2. 1 根据调查统计,在 5个样地 62个样方中, 共
有 76种维管植物, 分别隶属于 28科 60属(表 2)。
其中属种数较多的科有:禾本科( 8属/ 10种) (以下
同)、豆科( 9/ 12)、菊科( 11/ 16)、蔷薇科( 6/ 9)等;≥2
种的科有远志科( 1/ 2)、萝 科( 2/ 3)、马鞭草科( 2/
2) ;其它科均为 1种。
2. 2. 2 在 76种维管植物中有草本植物 60种,占总
种数的 78. 95%; 灌木或半灌木 16种,占21. 05%。
2. 2. 3 从以水分为主导因子的生态类型分析结果
表明,白羊草群系的生态组成有中生植物 39种,中旱
生植物 14种,旱中生植物12种,旱生植物11种,分别
占总种数的 51. 32%, 18. 42%, 15. 79%和14. 74%。
2. 3 物种多样性指数与群落型的关系
2. 3. 1 R1 指数和 H′指数表现出基本一致的变化
趋势,用 H′指数、K指数和 E1指数描述群丛性质时
有较好的一致性。而 R 1指数、H′指数、E 1指数与 K
指数相比,表现出相反的变化趋势。这是因其计算方
法不同所致[ 11~13]。K指数和H′指数能够反映优势种
在群丛中作用的大小, K指数越高, 优势种的生态优
势度越高,而 H′指数与生态优势度间呈负相关, H′
指数越高, 优势种的生态优势度越小。如群丛 15、
16、17的 K指数分别为 0. 377、0. 190和 0. 666, H’
指数分别为 1. 50、1. 80和 0. 65,优势种白羊草的重
239第 4期 吴东丽等:山西东南部白羊草群落植物种多样性研究
要值为 66、43和 96。H′指数越高,群丛的物种多样
性越丰富,均匀度也较高,按 H′指数从大到小排列
17个群丛,依次为 12> 2> 5> 11> 3³ 16, 8> 6³ 7,
10, 9> 4> 14> 13> 1> 15> 17(图 1)。
表 2 白羊草群系物种组成
T able 2 Species composit ion o f B . ischaemum formation
科 名
Name of fam ily
属数
No. of
genera
占总属数( % )
% of total
g enera
种数
No. of
species
占总种数( % )
% of total
s pecies
科 名
Nam e of family
属数
No. of
genera
占总属数( % )
% of total
gener a
种数
No. of
species
占总种数( % )
% of total
sp ecies
禾本科 Gr amineae 8 11. 6 10 13. 2 菊科 Comp osi tae 11 15. 9 16 21. 1
蔷薇科 R osaceae 6 8. 7 9 11. 8 鼠李科 Rhamnaceae 1 1. 4 1 1. 3
远志科 P oly alaceae 1 1. 4 2 2. 6 萝 科 A scl ep iadaceae 2 2. 9 3 3. 9
茜草科 R ubiaceae 1 1. 4 1 1. 3 马鞭草科 Ver benaceae 2 2. 9 2 2. 6
牛儿苗科 Ger aniaceae 1 1. 4 1 1. 3 大戟科 Euph orbiaceae 1 1. 4 1 1. 3
败酱科 V alerianaceae 1 1. 4 1 1. 3 堇菜科 Violac eae 1 1. 4 1 1. 3
卷柏科 S elaginel laceae 1 1. 4 1 1. 3 蓼科 Polyg onaceae 1 1. 4 1 1. 3
车前科 P lantaginac eae 1 1. 4 1 1. 3 旋花科 Convolvulaceae 1 1. 4 1 1. 3
木犀科 Oleaceae 1 1. 4 1 1. 3 桔梗科 Camp anulaceae 1 1. 4 1 1. 3
伞形花科 Umbel lif e rae 1 1. 4 1 1. 3 藜科 Chenop od iacece 1 1. 4 1 1. 3
百合科 L i liaceae 1 1. 4 1 1. 3 苋科 A moranthaceae 1 1. 4 1 1. 3
唇形科 Labiatae 1 1. 4 1 1. 3 瑞香科 Thymelaeaceae 1 1. 4 1 1. 3
景天科 Crassulaceae 1 1. 4 1 1. 3 莎草科 Cyp eraceae 1 1. 4 1 1. 3
蒺藜科 Zy gop hy llaceac 1 1. 4 1 1. 3 合计 Total 60 100. 0 76 100. 0
豆科 L eg uminosae 9 14. 5 12 15. 8
图 1 白羊草群系 17 个群丛物种多样性变化
F ig . 1 The curves o f plant species div ersit y indices of
17 associations of B . ischaemum fo rma tion
2. 3. 2 含有灌木群丛的 2、5、11和 12,分布在海拨
1100m 以上, 距居民点较远。由于受人类活动的影
响较小,生境条件比较稳定,群落的垂直结构分化明
显,植物种类丰富, 所含 17个样方的总覆盖度大都
在 80%以上,群落灌木层的盖度一般为 30% ,草本
层种类为 8~12种,白羊草的盖度平均为 40%, 其
它种的盖度在 20%~30%之间,盖度值配置比较均
匀,导致群落的 R1指数和 H′指数较高。
2. 3. 3 同样属灌草丛的群丛 4、13和 17分布在海
拨 810~920m, 距居民点较近, 受放牧、刮灌和火烧
等人为干扰较多, 群落结构简单, 灌木层盖度在
20%以下, 白羊草在群落中占绝对优热, 盖度达
60%~70%以上, 伴生种的盖度小于 10%, 因此群
系的多样性指数偏低。
2. 3. 4 群丛 3、6、7、8、9、10和 16属草丛,主要分布
在海拨 900~1100m 的半阳坡, 立地土层厚 20~
40m, 坡度小于 10度, 土壤保水力强, 环境条件适
中,有利于草丛植物种类的生长。群落总盖度 70% ,
种类组成丰富, 样方中平均出现 8种植物,其中白羊
草在群落中的盖度为 52% , 共建种的盖度大于
30% ,其它种的盖度大于 10%, 因而生物多样性指
数偏高。
2. 3. 5 群丛 14、1、15分布在石灰岩和砂页岩裸露
的干旱阳坡,加之过度放牧的压力,致使群丛发育不
良, 种类贫乏, 样方中平均有 4种草本植物,群系总
盖度 60% ,建群种白羊草的盖度为 40% ,伴生种兴
安胡枝子、铁杆蒿和翻白草( Potentil la discolor )的
盖度小于 10% ,与前述群丛相比植物种的多样性指
数低是不足为奇的。
2. 3. 6 上述分析结果表明,从总体上看,灌草丛比
草丛的种类组成丰富,群落结构复杂,植物种多样性
指数也明显偏高。随着群落多样性指数的降低,白羊
草在群落中的盖度增加, 形成单优势群落。由此可见
白羊草具有极强的生活力, 与其伴生的其它种类相
比更具抗干扰性和耐牧性。但是,在立地环境恶化或
过度放牧的压力下,就会给白羊草群系的物种多样
性带来威胁。
2. 3. 7 对 17个群丛多样性指数的相关分析结果表
240 草 地 学 报 第 10卷
明, H′指数与 R 1指数呈极显著正相关( P< 0. 01) ,
H′指数与 E 1指数也表现为极显著的正相关 ( P<
0. 01 ) , H′指数与 K指数呈显著负相关( P < 0. 05)
(表 3)。如前所述,它反映的是优势种在群落中所处
的地位和作用大小。但 R1指数和 E 1指数则不存在
相关性。
表 3 山西东南部白羊草群系物种多样性研究
T able 3 A study on plant diver sity o f B . ischaemum
communities in southeast Shanx i pr ov ince
群丛号 R 1 K H ’ E 1
1 1. 356 0. 264 1. 543 0. 798
2 1. 747 0. 168 1. 914 0. 894
3 1. 650 0. 218 1. 804 0. 850
4 1. 157 0. 207 1. 653 0. 898
5 2. 943 0. 230 1. 900 0. 756
6 1. 623 0. 220 1. 755 0. 836
7 1. 705 0. 236 1. 750 0. 797
8 2. 010 0. 232 1. 802 0. 776
9 1. 628 0. 254 1. 694 0. 790
10 1. 598 0. 250 1. 701 0. 809
11 1. 807 0. 213 1. 846 0. 830
12 2. 061 0. 163 2. 004 0. 853
13 1. 409 0. 258 1. 607 0. 811
14 1. 443 0. 266 1. 635 0. 805
15 1. 915 0. 377 1. 499 0. 651
16 1. 665 0. 190 1. 803 0. 842
17 0. 506 0. 666 0. 645 0. 517
2. 4 群系多样性变化生态分析
2. 4. 1 如图 1所示,各群丛间的 R 1指数变化幅度
较大, 而 H′指数、K指数和 E1 指数变化则比较平
缓,说明即使每个群丛的种数有明显的差异, 但大多
数白羊草群丛对于地带气候条件具有相似的适应特
征, 其群丛间多样性指数或多或少的波动性差异与
生境条件、人为干扰和演替阶段等原因有关。除群丛
4、5、17外, 其它群丛间的多样性指数呈极显著的正
相关(表 4) , 结果也表明白羊草群系对于地带性气
候条件具有一致的适应性。群丛 4分布在阳坡,基岩
裸露,土壤干旱,人类活动影响大。群丛 5的组成种
类丰富度高,建群种与伴生种间配置合理,多样性指
数较高。因此,群丛 4、5与大多数群系的相关性不显
著。群丛 17分布在海拨 810m 的丘陵地带,人为生
产活动和放牧干扰比其它样地大, 因此物种数减少,
建群种的优势度极高,而且分布也极不均匀, 群系多
样性指数明显降低,与其它群系之间的关系呈负相
关态势。
表 4 白羊草群落 17个群丛物种多样性指数间的关系
T able 4 T he cor relation coefficients among plant
speies diver sity indices of 17 associations
o f B . ischaemum formation
指数 Indices R1 K H ′ E 1
R1 1
K -0. 572* 1
H ′ 0. 742** -0. 965** 1
E1 0. 286 -0. 938** 0. 834** 1
注: * * P< 0. 01; * P< 0. 05
表 5 白羊草群落 17 个群丛间的相关系数
Table 5 The co rr elat ion coefficients among of plant species diver sity o f 17 asso ciations of B . is chaemum fo rmat ion
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
1 1
2 0. 999** 1
3 0. 998** 1. 000** 1
4 0. 970* 0. 957* 0. 955* 1
5 0. 863 0. 887 0. 890 0. 716 1
6 0. 998** 1. 000** 1. 000** 0. 952* 0. 894 1
7 0. 992** 0. 996** 0. 997** 0. 930 0. 920 0. 998* * 1
8 0. 966* 0. 977* 0. 979* 0. 873 0. 964* 0. 980* 0. 991* * 1
9 0. 993** 0. 997** 0. 998** 0. 936 0. 914 0. 999* * 1. 000* * 0. 989* * 1
10 0. 996** 0. 999** 1. 000** 0. 945 0. 903 1. 000* * 0. 999* * 0. 984* 1. 000* * 1
11 0. 991** 0. 997** 0. 997** 0. 930 0. 921 0. 998* * 1. 000* * 0. 991* * 1. 000* * 0. 999* * 1
12 0. 984* 0. 992** 0. 993** 0. 912 0. 938 0. 994* * 0. 999* * 0. 996* * 0. 998* * 0. 996* * 0. 999* * 1
13 1. 000** 0. 999** 0. 999 0. 969* 0. 864 0. 998* * 0. 992* * 0. 966* 0. 994* * 0. 997* * 0. 992* * 0. 985* 1
14 1. 000** 0. 999** 0. 999** 0. 965* 0. 871 0. 999* * 0. 994* * 0. 970* 0. 995* * 0. 998* * 0. 994* * 0. 987* 1. 000* * 1
15 0. 907 0. 926 0. 929 0. 777 0. 992* * 0. 932 0. 954* 0. 985* 0. 949 0. 940 0. 954* 0. 967* 0. 908 0. 915 1
16 0. 998** 1. 000** 1. 000** 0. 953* 0. 894 1. 000* * 0. 998* * 0. 980* 0. 999* * 1. 000* * 0. 998* * 0. 994* * 0. 998* * 0. 999** 0. 932 1
17 - 0. 286 - 0. 311 - 0. 299 - 0. 203 - 0. 469 - 0. 307 - 0. 314 - 0. 365 - 0. 308 - 0. 304 - 0. 321 - 0. 344 - 0. 280 - 0. 273 - 0. 379 - 0. 309 1
注: * * P< 0. 01; * P< 0. 05
241第 4期 吴东丽等:山西东南部白羊草群落植物种多样性研究
2. 4. 2 土壤质地和土壤水分状况对群落中伴生种
及其种群大小的影响, 也是导致群落间多样性指数
变动的诱因。在砂页岩母质上发育的沙土, 土壤水分
条件差,中生植物苦荬菜( I x eris denticulate)、鸡眼
草( K ummer ow ia st riata)和车前等难以生长, 多样
性指数较低,如群丛 1、14和 15。而样方 45、46、48
的土壤是黄土母质发育形成的, 适合铁杆蒿的生长,
因此与其它样地比较,铁杆蒿盖度达到 60%, 其次
还有少数几种中旱生或旱生植物,加之人类的干扰,
因此群落的多样性指数偏低。
2. 4. 3 群系的种类组成和个体数量的多少影响着
物种多样性的大小。群丛 12和群丛 15相比,物种数
均为 10种,但其 H′指数分别为 2. 004和 1. 499,差
别比较大。这是因为物种多样性指数的高低不决定
于个体总数的多少, 而是决定于各个物种重要值的
分配状况。从盖度上比较, 群丛 15中白羊草的盖度
为 60%, 而其它种的盖度仅为 5%, 而在群丛 12中
种盖度分布比较均匀,优势种白羊草为 30%, 披针
叶苔草为 30% ,铁杆蒿为 20%, 还有 3个种的盖度均
³ 10%。所以,群落12的多样性指数远远高于群落15,
因此,按H′指数排序分别排列在17个群落的首尾。
3 讨论
3. 1 植物种多样性与白羊草群系结构特征
物种组成是决定群落性质、结构和功能的重要
指标, 物种多样性的变化对草地群落的组成和结构
特征具有综合指标意义。如含有灌木的群丛 5、11和
12 等, 灌木层种类有白刺花、多花胡枝子和河朔荛
花等,群落的结构表现出明显的垂直分化, 灌木层的
形成, 使草本层的物种数平均增加 2~3 种, 白羊草
在群落中的优势地位被弱化, 物种丰富度指数明显
提高, 分别为 2. 49、1. 81 和 2. 06,在群落中草本植
物的均匀度增加, 植物种的多样性指数明显上升。群
落种类组成和结构的变化导致群落类型的改变,以
白羊草占绝对优势的草本群落有逐渐被灌丛替代的
趋势。又如以白羊草为优势的草本群丛如 3、6和 9,
组成种类比含灌木的群丛少,丰富度指数也较低,分
别为 1. 65、1. 62和 1. 63, 由于白羊草在群落中的盖
度均大于 40% ,其余大多数种的盖度在 15%~30%
之间, 均匀度较高, 虽然群落的垂直结构发育差,但
多样性指数也处于较高水平。如前所述,植物种多样
性与放牧、人为干扰、立地土壤和水分条件等都有密
切的关系。就放牧来说, 在适度放牧的情况下,由于
白羊草能适应轻度干旱环境, 并具有较强的分蘖和
种子繁殖能力, 能在短期内占据地面,竞争优势明
显,群落几乎成为白羊草的纯种群落。在过度放牧的
情况下,群落生境向旱化方向发展,白羊草的生活力
减弱,竞争受到抑制, 一些旱生型草种(如本氏针茅
S tipa bungeana、百里香 T hymus mongolicus以及蒿
类)就会入侵, 并扩张其种群, 群落的种类组成就发
生改变,植物种的多样性显著降低,导致白羊草群落
的退化程度加重。
3. 2 植物种多样性与群落盖度
白羊草群落的物种多样性受放牧强度、生境条
件、火烧和水土流失等因素的影响,在群落诸多数量
特征中盖度变化尤为突出。研究结果表明,白羊草群
落的盖度与物种多样性的关系有三种情况:
3. 2. 1 第一种情况发生在群落的进展演替条件下,
当白羊草群落被弃牧或解除人类活动影响后, 群落
就会向灌丛方向演替,群落的层次结构发生垂直分
化,灌木层的出现使群落的总盖度增加,群落的种类
丰富度指数上升。但白羊草在草群中的优势地位则
减弱。这种变化主要体现在白羊草种群盖度的降低,
如群丛 2、5、11和 12, 群落总盖度达 80%以上,灌木
层盖度 30%~40% ,草本层盖度 50%~60%, 而白
羊草种群的盖度仅为 10%~30%。
3. 2. 2 第二种情况是由群落的逆行演替引起的, 导
致逆行演替的因素主要有过度放牧、火烧和水土流
失等。在逆行演替条件下白羊草群落的种类组成简
化, 种群的盖度显著降低, 群落总盖度随之下降, 抗
干扰、耐旱性更强的物种入侵。如群丛1、13和 14的
群落总盖度≤60%, 依据群落退化程度的不同,白羊
草种群的盖度在 10%~40%之间, 耐干旱、耐践踏
和适口性差的本氏针茅、蒿类、河朔荛花等种群扩
张, 盖度达 20%~30%。这些群丛的一般特征是群
落稀疏,生产量降低,属低产脆弱的群落类型。
3. 2. 3 第三种情况是适宜的放牧强度和适度的利
用方式将促进白羊草群落的持续发展, 改善生境条
件,维持群落的相对稳定,使植物种的多样性有所提
高, 保持白羊草种群在群落中的主导地位。如群丛
3、8 和 16,群落总盖度均在 70%以上, 白羊草种群
的盖度大于 50% ,其它草群的分盖度为 10%~20%。
242 草 地 学 报 第 10卷
3. 3 白羊草群系的多样性保护和利用
白羊草群系在山西省境内广泛分布于恒山南麓
以南的山地丘陵区, 是暖温带落叶阔叶林或灌丛植
被破坏后形成的次生草地植被, 受人为因素的影响
白羊草群落既表现相对稳定性和又出现一定的生态
脆弱性。由于长期对白羊草群落单一的放牧利用模
式,重利用轻建设的现象普遍存在,自由放牧,超载
放牧, 乱开滥垦, 违反群落的生态演替规律, 破坏了
生物与环境之间的协调关系, 致使白羊草草地出现
不同程度的退化。因此,对重度退化草地应实行禁
牧,进行封育恢复,对水土流失严重的地段要辅之以
人为措施,增加植被覆盖, 对中度退化的草地,在原
有的植被基础上补播草种, 加速群落的恢复和重建;
轻度退化的草地以保护性利用为主,应减轻放牧强
度,实行以草定畜,规划轮牧,规定休牧制度。
3. 4 白羊草是丛生型禾草, 根系特别发达, 兼具种
子繁殖和分蘖繁殖,为典型的克隆植物,能形成大量
的基生叶丛, 竞争优势明显, 具有良好的防风固沙、
保持水土作用。山西是黄土高原水土流失的严重地
区,退耕还草是“十五”期间乃至今后相当长期的任
务,应该充分利用白羊草分布广、适应性强、种群繁
殖快、种群寿命长、再生力较强和饲用价值高等特
点,在退耕坡地建立人工白羊草草地,使之在水土保
持和发展畜牧业中发挥生态经济双赢的重要作用。
4 结论
4. 1 白羊草群落是山西东南部山地丘陵区的森林
植被砍伐破坏后形成的次生草地, 采用双向指示种
分 析 法 ( T w o-w ay Indicator Species Analy sis-
TW INSPAN)将该地区的白羊草群落分为 17个群
丛。根据 62个样方记录统计,组成白羊草群落的维
管植物有 76种,隶属于 28科 60属,其中草本植物占
78. 95%。生态构成上以中生性植物为主,占69. 74%。
4. 2 白羊草群落的物种多样性指数的大小受立地
生境、放牧、火烧和人为活动的综合影响, 群丛间植
物种多样性指数的平缓变化表明 17个群丛对地带
性气候具有相似的适应性。依据白羊草群落物种多
样性指数的大小对 17个群丛进行排序后, 含有灌木
的白羊草群丛比纯草群群丛的物种多样性指数明显
偏高。
4. 3 用 H′指数、K指数和 E1 指数描述群落性质、
组成、结构和数量特征时有较好的一致性, K指数和
H′指数可测度优势种在群落中作用的大小。白羊草
群落的植物种多样性受放牧强度、立地生境和人为
干扰程度的影响而变化。植物种多样性的变化对草
地群落的组成和结构特征具有综合指标意义。
4. 4 白羊草群系受放牧、开垦和火烧等人为因素的
影响,其群落既表现相对稳定又出现一定的生态脆
弱性。对退化程度不同白羊草草地应采取不同的保
护性利用对策。充分利用白羊草分布广、适应性强、
种群繁殖快、种群寿命长、再生力较强和饲用价值高
的特点,在退耕坡地建立人工白羊草草地,使之在水土
保持和发展畜牧业中发挥生态经济双赢的重要作用。
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