全 文 ：第 19 卷 第 1 期
Vol. 19 No. 1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 1 月
Jan. 2011
镉胁迫对 3种柱花草生长及植株镉积累和分配的影响
黄耿磊1, 2, 黄冬芬1 , 刘国道1* , 郇恒福1*
( 1.中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所/农业部热带作物种质资源利用重点开放实验室, 海南 儋州 571737;
2.海南大学农学院, 海南 儋州 571737)
摘要: 利用不同浓度镉离子( Cd2+ )溶液对 3 个柱花草 ( Sty losanthes spp. )品种进行不同程度的胁迫处理, 以研究
Cd2+ 胁迫对柱花草生长、镉积累及其分配的影响。结果表明: 随着 Cd2+ 浓度的增加, 3 种柱花草生长均受到抑制,
Cd2+ 胁迫对西卡柱花草( Sty losanthes scabra cv. Seca)株高、分枝数、地上部和地下部生物量影响最大, 其次是
TPRC2001-1 柱花草( S ty losanthes guianensis . T PRC2001-1) ,而热研 2 号柱花草( Sty losanthes guianens is cv . Reyan
2)影响最小;在 Cd2+ 胁迫下 3 种柱花草地上部和地下部 Cd2+ 含量均显著增加, TPRC2001-1 柱花草体内含 Cd2+ 量
较热研 2 号柱花草和西卡柱花草大; 地上部富集系数随 Cd2+ 浓度增加呈下降趋势, 且在低 Cd2+ 浓度( 1 mg
kg - 1 )下更易富集 Cd2+ ; Cd2+ 转运系数呈现先上升后下降。
关键词:镉胁迫; 柱花草;富集系数; 转运系数
中图分类号: Q945. 78; S541. 9 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2011) 01-0097-05
Effects of Cadmium Stress on the Growth, Cadmium Accumulation and
Distribution of Three Sty losanthes spp. Varieties
HUANG Geng- lei1, 2 , HUANG Gong- fen1 , L IU Guo- dao1* , HUAN Heng- fu1*
( 1. T ropical Cr ops Gen et ic Resour ces Inst itute, Chines e Acad emy of T ropical Agricultural Sciences / Key Laboratory of T ropical Crops
Germplasm Resou rces U t ilizat ion , M inist ry of Agricu lture, Danzh ou, H ainan Province 571737, Ch ina;
2. College of Agronomy, Hainan U niver sity, Danzhou, Hainan Province 571737, Chin a)
Abstract: Effects of cadm ium stress on the g row th, the contents of Cd2+ and dist ribut ion of three
Sty losanthes spp. variet ies w ere investig ated under t reatments w ith dif ferent Cd2+ concentrat ions. Results
show ed that the g row th of S ty losanthes spp. w as rest rained w ith Cd
2+
concentrat ion. Shoot height,
branch number , aboveg round and under ground biomass o f Sty losanthes scabr a cv. Seca w as most inf lu-
enced w ith Stylo santhes guianensis. TPRC2001-1 and S ty losanthes g uianensi s cv. Reyan 2 least inf luenced.
The Cd2+ content in both aboveground and underg round parts o f three variet ies signif icant ly increased un-
der the st ress of Cd. T he Cd2+ content of S ty losanthes guianensi s. TPRC2001-1 w as the highest among
three varieties. The Cd bioconcentrat ion factor of the Stylosanthes spp. aboveground decreased w ith exogenous
Cd2+ concentrat ion increasing. Sty losanthes spp. was more suscept ible to accumulate Cd2+ when the soil Cd2+ con-
centrat ion was lower ( 1 mg kg- 1 ) . Transfer coefficients were init ially increased then decreased.
Key words: Cadmium stress; Sty losanthes spp. ; Bioconcentrat ion factor; T ransfer co ef ficient
柱花草( S ty losanthes spp. ) 具有产量高、质量
好、耐旱、耐瘠、耐酸、适应性广的特点, 是我国热带、
亚热带地区广泛种植的豆科牧草之一[ 1, 2] , 其产量
高低和品质好坏对我国南方草食畜牧业发展有着举
足轻重的影响。镉( Cd)污染是当今世界范围内影
响较广泛、危害较大的环境问题之一。区域性的土
壤 Cd2+ 污染能直接导致农作物减产和品质下降,
Cd
2+ 经食物链进入人和动物体内,危害人和动物健
康[ 3 , 4]。尽管有研究表明低浓度 Cd2+ 处理可促进植
物的生长[ 5] , 但对紫花苜蓿 ( Med icago sat iva
L. )
[ 6] 、热研 8 号坚尼草( Panicum max imum . Rey-
an No . 8) [ 7] 和多年生黑麦草 ( L ol ium p erenne
L. ) [ 8] 的研究表明, 一定程度的 Cd2+ 胁迫下牧草均
表现出生长受阻的现象。目前, Cd2+ 胁迫及其污染
收稿日期: 2010-11-02;修回日期: 2010- 12-24
基金项目: 973计划项目 ( 2007CB108903) ; 现代农业产业技术体系建设专项资金;中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金
( PZS038)资助
作者简介:黄耿磊( 1984- ) ,男,海南保亭人,硕士研究生,研究方向为热带牧草栽培与耕作, E-mail: huanggenglei@ 163. com; * 通讯作者
Auth or for correspon dence, E-mail: l iuguodao2008@ 163. com ; E-m ail: hengfu. huan@ 163. com
草 地 学 报 第 19卷
研究主要集中在植物-土壤系统的迁移、转化规律及
生理生化影响等方面 [ 9~ 11] ,尤其是 Cd2+ 对非热带粮
食作物如紫花苜蓿 [ 6]和拟南芥( A rabidop si s thali-
ana) [ 12] 的影响研究较多, 对柱花草在 Cd2+ 胁迫下
生长及植株 Cd2+ 含量的研究报道并不多, 仅对柱花
草的发芽与根伸长进行过相关研究[ 13] 。本试验将
研究 Cd2+ 胁迫对柱花草生长、地上部和地下部的富
集及转运能力的影响, 以明确柱花草对不同程度
Cd2+ 污染土壤的适应性和不同品种的耐受性, 分析
Cd
2+ 中毒引起柱花草减产的潜在原因, 为热带、亚
热带地区 Cd2+ 污染土壤中合理种植柱花草提供基
础的科学依据。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
热研 2号柱花草( Sty losanthes g uianensi s cv.
Reyan 2 )、TPRC2001-1 柱 花 草 ( S ty losanthes
g uianensi s. T PRC2001-1)、西卡柱花草 ( Sty losan-
thes scabr a cv. Seca)种子由中国热带农业科学院热
带牧草研究中心提供。供试土壤取自海南省儋州市
中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所基地
( N1930, E10930) ,其基本理化性质见表 1。取 0
~ 20 cm 表层土壤,风干、过 1 cm筛、混匀用于盆栽
试验。
表 1 供试土壤的基本理化性质
T able 1 Physico-chemical proper ties of tested so il
pH
有机质
Organic
mat ter
g kg- 1
全氮
T otal
nit rogen
g kg- 1
全磷
Total
phosphoru s
g kg- 1
全钾
T otal
potass ium
g kg- 1
碱解氮
Alk al-i hydro
nit rogen
mg kg- 1
速效磷
Rapidly-avai lable
phosph oru s
mg k g- 1
速效钾
Rapidly-available
potass ium
mg kg- 1
Cd含量
C on cen trat ions
of Cd
mg kg- 1
4. 66 7. 97 0. 69 0. 20 5. 15 85. 02 5. 25 46. 85 0. 15
1. 2 试验设计
2010年 3月- 7月在中国热带农业科学院牧草
中心大棚中进行盆栽试验, 最高温度 38 , 最低温
度 10 ,最高相对湿度在 65% ~ 75%, 最低相对湿
度 40% ~ 50% (最低温度和最高湿度在 7: 00 -
7: 30 测定,最高温度和最低湿度在 12: 00- 12: 30
测定)。盆栽试验采用上口直径 25 cm、下口直径
19 cm, 高 25 cm 的塑料小桶,每桶中装入 5 kg 风干
土壤,外源加入不同浓度的 Cd( NO3 ) 2 4H 2O(分
析纯) ,添加的镉含量(以 Cd2+ 计)设 0(对照) , 0. 5,
1. 0, 2. 0, 5. 0 mg kg- 1共 5个浓度等级,每个处理
重复 3次,并用尿素来平衡不同镉浓度间氮含量的
差异 ( 5 个镉浓度处理加入尿素的量分别为 2. 7,
2. 4, 2. 2, 1. 6, 0 mg kg - 1 ) ,充分混匀,平衡 60 d催
芽直播于小桶中。每桶移栽10株, 7 d后间苗,留长
势均匀的幼苗 3株, 植株生长 100 d后进行收割。
1. 3 项目测定
1. 3. 1 形态指标的测定 用直尺测定每株幼苗的
垂直高度,以 3株苗高的平均值作为株高;分枝数以
3株苗的分枝平均值作为分枝数;用剪刀沿土层割
取植株地上部, 分别取地上部和地下部 2部分的柱
花草样品,用去离子水冲洗并沥去水分后, 称重, 在
105 杀青 30 min 后, 于 75 烘至恒重, 称重, 磨
碎,过筛, 测定地上和地下部生物量干重。
1. 3. 2 植物体内镉含量的测定 地上部称取
0. 1500 g 左右, 地下部称取 0. 0500 g 左右烘干磨
碎,加硝酸(优级纯) 3 mL、超纯水 5 mL 和双氧水 3
滴用微波消解仪( CEM-MARS 微波消解仪, 美国)
进行消解,定容至 25 mL, 静置至溶液澄清,过滤;采
用原子吸收分光光度计( novAA 400型原子吸收分
光光度计,德国) , 在波长 228. 8 nm 时测定溶液中
Cd2+ 浓度[ 14] 。
1. 4 数据处理
采用 Sigmaplot 10. 0软件制图、Microso ft Ex-
cel 2003 和 SAS 9. 0 软件统计分析。富集系数
( BCF)和转运系数( T F)的计算式为:
富集系数= 地上部器官中 Cd2+ 含量/土壤中 Cd2+ 含量
转运系数= 地上部器官中 Cd2+ 含量/根部 Cd2+ 含量
2 结果与分析
2. 1 Cd2+ 胁迫对 3种基因型柱花草生长的影响
随着 Cd2+ 浓度的增加, 热研 2 号柱花草和
T PRC2001-1柱花草的株高呈先升后降的倒 V型
变化趋势,其拐点浓度分别出现在 1. 0 mg kg - 1和
0. 5 mg kg - 1 ,表现出低浓度促进生长而高浓度抑
制生长的现象(表 2)。从生长状况看,在各个 Cd2+
98
第 1期 黄耿磊等:镉胁迫对 3种柱花草生长及植株镉积累和分配的影响
浓度处理下,植株生长瘦弱、直立纤细、分枝数少, 当
Cd
2+ 浓度为 5. 0 mg kg- 1时, 热研 2 号柱花草、
TPRC2001-1柱花草和西卡柱花草的分枝数均显著
低于对照( P< 0. 05) , 分别减少 84. 1%, 95. 5% 和
98. 0%。3种柱花草地上部生物量随着 Cd2+ 浓度
的增加而降低, 虽然热研 2号柱花草和 TPRC2001-
1柱花草的株高在低浓度有所增加, 但对地上部生
物量的影响还与植株分枝数有密切关系,热研 2号
柱花草、T PRC2001-1柱花草和西卡柱花草地上部
生物量与对照相比显著降低( P< 0. 05) , 下降幅度
分别在 24. 3% ~ 80. 0% , 38. 2% ~ 85. 0% , 70. 4%
~ 88. 8%;随着 Cd2+ 浓度增加 3种地下部生物量与
对照相比显著降低( P < 0. 05) , 下降幅度分别在
37. 5%~ 81. 3%, 42. 9%~ 85. 7%, 63. 1%~ 84. 2%。
表 2 Cd2+ 胁迫对 3 个柱花草品种生长的影响
T able 2 Effects of Cd2+ str ess on the g row th of thr ee Sty losanthes varieties
品种
Plant
镉浓度
Cd2+
con cen trat ion
mg kg- 1
株高
Sh oot heigh t
cm
分枝数
Branch num ber
枝 株- 1
地上部
生物量
Dry w eight
in root
g 株- 1
地下部
生物量
Dry w eight in
plant to top
g 株- 1
热研 2号柱花草
S. guianensi s cv. Reyan 2
0 49. 7 2. 52bc 6. 3 1. 02a 3. 01 0. 28a 0. 32 0. 06a
0. 5 63. 0 5. 00a 3. 7 0. 58b 2. 28 0. 54b 0. 20 0. 06b
1. 0 64. 0 7. 00a 2. 0 0. 84c 1. 28 0. 36c 0. 11 0. 02c
2. 0 54. 7 2. 89b 1. 0 0. 19c 0. 98 0. 14c 0. 08 0. 02c
5. 0 43. 3 5. 69c 1. 0 0. 33c 0. 60 0. 20d 0. 06 0. 02c
TPRC2001-1柱花草
S. guianensi s. T PRC2001- 1
0 58. 0 3. 46a 5. 7 0. 51a 2. 80 0. 53a 0. 28 0. 09a
0. 5 61. 0 2. 00a 3. 7 0. 58b 1. 73 0. 24b 0. 16 0. 02b
1. 0 56. 7 3. 06a 1. 4 0. 38c 1. 04 0. 18c 0. 09 0. 02c
2. 0 56. 3 5. 51a 1. 2 0. 22cd 0. 68 0. 03cd 0. 06 0. 02cd
5. 0 38. 7 6. 51b 0. 3 0. 19c 0. 40 0. 20d 0. 04 0. 01d
西卡柱花草
S. scabra cv. S eca
0 48. 0 1. 00a 5. 0 0. 51a 1. 79 0. 28a 0. 19 0. 04a
0. 5 31. 7 3. 79b 0. 9 0. 51b 0. 53 0. 03b 0. 07 0. 01b
1. 0 24. 7 3. 79c 0. 5 0. 51b 0. 32 0. 10bc 0. 04 0. 01c
2. 0 18. 3 4. 04d 0. 2 0. 51b 0. 22 0. 08c 0. 03 0. 01c
5. 0 18. 3 5. 03d 0. 1 0. 51b 0. 20 0. 12c 0. 03 0. 01c
注:同列不同小写字母间表示品种在不同处理浓度下差异显著( P < 0. 05) ,下同
Note: Dif feren t sm all let ters in the same column mean signif icant diff er ences at the 0. 05 level, th e same as b elow
2. 2 Cd2+ 浓度变化对柱花草体内镉含量的影响
随着 Cd2+ 浓度的增加, 3种柱花草地上部和地
下部的镉含量也随之增大,变化范围在 0. 50~ 265.
06 mg kg- 1 (表 3)。当Cd2+ 浓度为 5. 0 mg kg- 1
时, 3种柱花草地上部和地下部 Cd2+ 含量均大于
100 mg kg- 1。Cd2+ 浓度为 0. 5, 1. 0和 2. 0 mg
kg
- 1 时, 地 上 部 分 Cd2+ 含 量 大 小 顺 序 为
T PRC2001-1柱花草> 热研 2号柱花草> 西卡柱花
草;当 Cd2+ 浓度在 0, 0. 5, 1. 0和 5. 0 mg kg- 1时,
地下部分 Cd2+ 含量的大小顺序为 T PRC2001-1柱
花草> 热研 2号柱花草> 西卡柱花草。因此,土壤中
Cd2+ 浓度是影响植株Cd2+ 含量高低的重要因素。
表 3 不同浓度水平下植物体内的 Cd2+ 含量
T able 3 Contents o f plant Cd2+ under diff er ent so il Cd2+ concentr ations
品种 Plant 部位 Part Cd2+ 浓度 Concent ration s of Cd2+ , m g kg- 1
0 0. 5 1. 0 2. 0 5. 0
热研 2号 柱花草 地上 0. 82 0. 01c 17. 08 1. 06c 43. 91 1. 34b 68. 03 10. 21b 116. 90 16. 44a
S . g uianensis cv. Reyan 2 地下 0. 68 0. 07d 12. 25 1. 70cd 48. 95 1. 14c 104. 55 1. 55b 166. 30 34. 04a
TPRC2001-1柱花草 地上 0. 72 0. 05e 27. 77 0. 18d 44. 45 7. 98c 73. 91 2. 23b 130. 70 5. 02a
S . g uianensis. T PRC2001- 1 地下 1. 48 0. 00e 21. 10 0. 50d 55. 18 7. 77c 101. 34 2. 02b 265. 06 11. 57a
西卡柱花草 地上 0. 60 0. 10e 14. 36 2. 33d 29. 52 4. 80c 57. 84 5. 79b 154. 89 3. 50a
S . scabra cv. Seca 地下 0. 50 0. 05c 7. 38 0. 17c 20. 22 0. 86bc 51. 53 8. 21b 145. 72 25. 51a
99
草 地 学 报 第 19卷
2. 3 柱花草地上部富集镉的能力
3种柱花草地上部富集系数均大于 1(图 1)。
当 Cd2+ 浓度为 0. 5 mg kg - 1时, TPRC2001-1柱花
草和西卡柱花草地上部分富集系数最大, 分别为
55. 54和 36. 0; 当 Cd2+ 浓度为 1. 0 mg kg- 1时, 热
研 2号柱花草地上部分富集系数最大,为 43. 91; 说
明低 Cd2+ 水平下( 1. 0 mg kg- 1 )柱花草对土壤
中的 Cd2+ 有较强富集能力,在吸收 Cd2+ 的同时能
保持自身生长。Cd2+ 浓度在 0. 5~ 5. 0 mg kg- 1之
间时, TPRC2001-1柱花草下降幅度最大,为 20. 9%
~ 47. 6% ,西卡柱花草下降的幅度最小, 为 18. 1%
~ 20. 0% ,热研 2号柱花草介于两者之间为 37. 1%
~ 53. 1%。表明在 Cd2+ 胁迫下, T PRC2001-1柱花
草地上部富集能力较强, 而西卡柱花草地上部富集
能力较弱,热研 2号柱花草介于二者之间。
图 1 富集系数随 Cd2+ 浓度的变化
Fig . 1 Bioconcentration factor w ith different Cd2+ concentrations
2. 4 柱花草对镉转运的能力
随着 Cd2+ 浓度增加, 热研 2 号柱花草、
TPRC2001-1柱花草和西卡柱花草的转运能力逐渐
降低,呈现倒 V型变化趋势(图 2) ,其拐点浓度都
出现在 Cd2+ 浓度为 0. 5 mg kg - 1 , 且 3 种柱花的
转运系数均达到最大, 分别为 1. 39, 1. 32和 1. 95。
当 Cd2+ 浓度为 1. 0 mg kg- 1时, 3种柱花草的转运
系数降到较低水平, 分别为 0. 63, 0. 49和 1. 03。在
各个 Cd2+ 处理水平下,西卡柱花草的转运系数均大
于 1, 在一定程度上说明西卡柱花草的转运能力较
热研 2号柱花草和 T PRC2001-1柱花草强。
3 讨论
重金属胁迫抑制植物株高和根长的伸长, 减少
分蘖,降低干物质的积累,改变干物质分配比例且降
图 2 转运系数随镉浓度的变化
Fig. 2 Transfer coefficient with different Cd2+ concentrations
低产量 [ 15~ 17]。本研究表明,随着 Cd2+ 浓度的增加3
种柱花草的生长受损, 生物量下降,均显著低于对照
( P< 0. 05) , 主要原因在于柱花草的株高降低和分
枝数减少。Cd2+ 胁迫对柱花草生长发育的影响,可
能有 2方面的原因:一是 Cd2+ 对植物的毒害通常表
现在降低光合作用、酶活性及干扰矿质元素的吸收
等,其毒害机理为 Cd2+ 与酶活性中心或蛋白质中的
巯基结合, 取代金属蛋白中必需元素, 如 Fe2+ ,
Zn
2+
, M g
2+ 等导致生物大分子构象改变、酶活性丧
失[ 1 8]。二是 Cd2+ 引起根的损伤, 抑制细胞分裂和
伸长从而使根的伸长受阻。因此, Cd2+ 胁迫对 3种
柱花草的生长有明显抑制作用, 并随浓度增大这种
作用逐渐增强。
植物体内的重金属含量与植株的生物量、种类、
生长条件、生长阶段及土壤中镉浓度的含量等因素
相关[ 19]。柱花草地上部和地下部 Cd2+ 含量可反映
柱花草吸收和累积 Cd2+ 能力的大小。本研究表明,
随着土壤 Cd2+ 浓度的增加, 柱花草植株不论是地上
部还是地下部 Cd2+ 含量随之增大, 说明土壤中
Cd
2+ 浓度是影响柱花草植株体内 Cd2+ 含量的重要
因素,可能的原因是植物根分泌出特殊的分泌物如
苹果酸、柠檬酸等,它们与金属形成螯合物降低根际
pH ,从而提高金属的生物有效性。另一原因可能是
植物本身固有的性质决定,如根和叶细胞运输及分
室化等[ 20, 21] 。
植物对重金属的积累是植物体内吸收与分配的
结果,通常用富集系数来说明植物对 Cd2+ 的吸收、
累积能力。本研究表明, 3种柱花草植株地上部富
集系数随着土壤 Cd2+ 浓度的增加而降低,表现出在
低 Cd2+ 浓度范围内( 1. 0 mg kg- 1 ) ,柱花草地上
部的 Cd2+ 积累能力较高, 而高浓度抑制了 Cd2+ 的
100
第 1期 黄耿磊等:镉胁迫对 3种柱花草生长及植株镉积累和分配的影响
积累。因此,柱花草在土壤低 Cd2+ 浓度范围内更易
富集 Cd2+ , 这与王姗姗等[ 22] 的研究结论一致。
Cd2+ 胁迫对柱花草富集 Cd2+ 能力的影响可能有 2
方面的原因:一是植株对 Cd2+ 吸收和积累受较多生
理过程的影响, 如根系吸收、地上部各器官间的再分
配和抗氧化酶系统的变化[ 23]。二是植物从土壤中
吸收的重金属, 一部分贮存在叶片表皮的表皮毛中,
避免重金属对叶肉细胞的直接伤害, 如重金属 Cd
超量富集的芥菜( Br assica j uncea) , 其叶片表皮毛
中的 Cd2+ 含量比叶片组织高 43倍[ 24] ;一部分是通
过区域化将重金属累积在液泡或细胞壁中, 或者通
过螯合作用来缓和细胞内的重金属浓度 [ 25]。
重金属转移系数是地上部重金属含量与根部重
金属含量之比, 可用来表征植株向地上部运转重金
属的能力,其值越大,表示重金属在植物中的迁移能
力越强。由图 2 可知, 当 Cd2+ 浓度为 0. 5 mg
kg - 1时, 3个品种柱花草转运系数均大于 1. 0, 说明
低浓度 Cd2+ 处理能促进植物的新陈代谢, 使得
Cd
2+ 从根部转运到其他部位。随着 Cd2+ 浓度的增
加, 3种柱花草转运系数逐渐降低,但西卡柱花草转
运系数均大于 1. 0。说明西卡柱花草对 Cd2+ 的转
运能力比热研 2号柱花草和 T PRC2001-1柱花草
强,对 Cd2+ 的吸收更多地分配到茎叶中去, 可能体
内存在良好的运输机制和抗性,有待进一步研究。
4 结论
4. 1 Cd2+ 胁迫对 3个柱花草品种生长有明显的抑
制作用, 其抑制的大小顺序为西卡柱花草 >
TPRC2001-1柱花草> 热研 2号柱花草, 且随浓度
增大这种作用逐渐增强。
4. 2 植物体内的 Cd2+ 含量会因 Cd2+ 浓度的不同
而存在差异。3 种柱花草体内的 Cd2+ 含量随土壤
中 Cd2+ 浓度的增加而增加,说明土壤中 Cd2+ 含量
的大小是影响植物吸收 Cd2+ 的重要因素。
4. 3 随土壤 Cd2+ 浓度的提高, 3种柱花草富集系
数下降,说明低 Cd2+ 水平下( 1. 0 mg kg - 1 )柱花
草对土壤中的 Cd2+ 有较强富集能力。
4. 4 随土壤 Cd2+ 浓度的提高, 3个柱花草品种对
Cd2+ 的向上转运速率表现为先上升后下降的过程。
在 Cd2+ 浓度为 0. 5 mg kg- 1时最大, 说明柱花草
在此浓度下有较强转运能力。
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(责任编辑 李美娟)
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