全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2004) 02-0087-05
松嫩平原野大麦种群可塑性生长及密度调节
李　红1, 2, 杨允菲2* , 卢欣石1
( 1. 北京林业大学资源与环境学院, 100083; 2.东北师范大学草地研究所, 长春 130024)
摘要: 松嫩平原野大麦种群数量特征的野外调查和统计分析结果表明: 在籽实乳熟～成熟期, 野大麦种群尚未达到环境
最大容纳量, 其生物量随种群密度增加呈极显著增长; 营养蘖可塑性大于生殖蘖,生殖蘖生产力约是营养蘖的 1. 3 倍;种
群抽穗率有较大的变异度; 分蘖株的生长已经受到种群密度的调节,分蘖株单蘖重与种群密度和营养蘖密度,以及营养
蘖、生殖蘖单蘖重与种群密度间均为幂函数关系。
关键词: 种群生态学; 野大麦种群; 可塑性生长; 密度调节; 松嫩平原; 碱化草甸。
中图分类号: Q145. 1; S543　　　文献标识码: A
Analysis of the Plasticity of Growth and Density-Dependent Regulation of
Hordeum Brevisubulatum Population of the Songnen Plan
LI Hong 1, 2, YANG Yun-fei2* , LU Xin-shi1
( 1. College o f Natural Resour ces and Env ir onment, Beijing For estry Univ ersit y, Beijing 100083, China ;
2. Inst itute of Grassland Science, No rtheast Normal Univ ersity , Changchun, Jilin Prov ince 130024, China)
Abstract: An analysis of the quant itat ive char acter of H ord eum brevisubulatum, based on f ield invest igat ions
and compiled statistics in the Songnen Plain w her e the plant g row s, show s that w hen the seed is at its ripening
stage, the populat ion is yet to reach its max imum density allow ed by the environment . T he biomass of the popu-
lation increases with it s g reat density grow th. Both the vegetat ive t illers ( T V ) and the reproduct ive t il lers
( RT ) reveal high plastict ity o f quant itat ive character. T he vegetat iv e t illers display g reater plast icity than the
reproduct ive t illers, while the yield capacity o f the lat ter( RT) is 1. 3 t imes of that of the former ( VT ) . Popula-
tions of the H . br evisubulatum varieties differ in their rate of heading . T iller g row th is g enerally regulated by the
density of the pupulat ions of the different variet ies. The average w eight per t iller, per vegetat ive t iller and per
reproduct ive t iller, are density dependent as a pow er funct ion.
Key words : Populat ion ecolo gy ; H or deum brevi suvulatum populat ion; P last icity of g row th; Density dependent
regulat ion; T he Songnen Plain; A lkalised meadow
　　资源在空间的分布通常是异质的, 资源的空间异
质性是导致种群内成员生长不均一性的因素之一[ 1] ,
种群中不同植株的出现在相对时间序列上的非同步性
也体现为植物生长的可塑性, 植物可以通过植株大小
的可塑性减少对种群密度变化的反应[ 2]。当生长空间
和/或生境资源成为限制因子时, 种内竞争必然会发
生,种内竞争过程同时伴随着种群调节过程。种群调节
是植物种群生态学研究的一个重要组成部分。国外对
密度制约的研究始于 20世纪 60年代[ 3～6] , 开展的较
为广泛。迄今为止,国内也有许多学者开展了这方面的
研究工作,主要以农作物作为研究对象[ 7, 8] ,而对饲用
牧草的研究较少[ 9, 10]。
野大麦( H ordeum brev isubulatum ( T rin) L ink. ) 是
疏丛型多年生禾草, 具短根茎,营养繁殖力强,广泛分
布在我国东北、内蒙古、青海、新疆等省(区) [ 11] , 其草
质柔软 , 适口性好 , 营养丰富 , 干草中蛋白质及脂肪
收稿日期: 2003-05-15;修回日期: 2003-11-20
基金项目:国家自然科学基金资助项目( 30070137, 39770536) ,中国博士后科学基金资助项目( 2003034105)
作者简介:李红( 1968-) ,女,山东诸城人,博士后,研究方向为植物种群生态学、草地生态学,已发表研究论文 8篇; * 通讯作者 Author for corre-
spondence　E-mai l: yangyf@ nenu. edu . cn
第 12卷　第 2期
　Vo l. 12　　No. 2
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　2004 年　6月
　June 　2004
含量较高,且具有生产力水平高、再生速度快、抗恶劣
环境、耐践踏等生物生态学以及生产适应上的优良特
性,是我国北方草原建立人工草地的优良牧草, 也是改
良盐碱化草场的理想草种[ 12]。松嫩平原野大麦种群的
种子散布、年龄结构和构件性特征已有研究成
果[ 13～15] ,但关于野大麦种群的可塑性生长和密度调节
研究尚未见报道。开展野大麦种群生长过程数量特征
的系统研究, 认识其种群数量特征的定量关系及其密
度调节适应机理,可以为野大麦草地的高效利用和科
学管理,以及进行栽培和建植野大麦人工、半人工草地
提供可靠的理论依据。
1　材料与方法
1. 1　试验区自然概况
试验在松嫩平原南部、吉林省前郭县的天然碱化
草甸进行。该区位于 45°03′N, 124°39′E 附近,属半干
旱温带季风型气候,其它概况详见文献[ 14]。在研究样
地,野大麦以较大面积的单优势种群落存在着, 也有以
株丛形式分散分布的,群落中还分布有小斑块状的羊
草( L eymus chinensis )群落, 局部地段有芦苇( Phr ag-
mites communis)、扁秆 草( Scirpus planiculm is)、星
星草 ( Puccinell ia tenuif lora)、朝鲜碱茅 ( P . chinam-
poensis)、碱蓬( S uaeda glauca)、角果碱蓬( S . cornicu-
lata)、碱地肤( K ochia sieversiana)、西伯利亚蓼( Poly-
gonum sibir icum)、碱蒿( Ar temisia anethif olia)等小群
落。
1. 2　研究方法
1999年8月 8～10日,正值野大麦籽实乳熟～成熟
期,在野大麦分布的单优小群落内, 选择不同分蘖株密度
地段设置样方( 25 cm×25 cm)。为确保研究样品的代表
性,采取大样本取样方法,样本数量为30个。每次确定样
方后,齐地面剪下样方内的野大麦分蘖株, 分别计数营养
蘖和生殖蘖,风干后,用天平称重( 0. 001 g )。
1. 3　数据处理
先将实验数据换算成 1 m2单位面积的数值后, 再
进行统计分析,选择相关程度高的函数方程作为野大
麦种群数量特征及密度调节过程的定量化描述模型。
2　结果与分析
2. 1　种群的数量特征及相关分析
2. 1. 1　种群的数量特征
在松嫩平原, 8月份正值野大麦种群的籽实乳熟
～成熟期,生长十分旺盛。这一时期野大麦种群有较大
的分蘖密度, 种群密度(指单位面积中单蘖的数量)的
最大值约是最小值的 5倍, 其变异系数 ( CV )为 31.
14%,从统计平均水平上看,多是以营养蘖的数量多于
生殖蘖,二者在不同取样间有较大差异,营养蘖和生殖
蘖密度的最大值分别是其最小值的 15. 6倍和 9. 8倍,
变异系数( CV)均大于 50%, 即营养蘖和生殖蘖密度
的相对变异度均大于种群密度的变异度。在生物量水
平上,种群生物量的最大值是最小值的 2. 2倍, 生物量
变异系数( CV)仅为 20. 97%, 营养蘖对种群生物量的
贡献仅略少于生殖蘖,营养蘖和生殖蘖的生物量在不
同取样斑块间均存在较大变异,二者的最大值分别是
最小值的 20. 1和 11. 2倍, 即营养蘖和生殖蘖生物量
的相对变异度均大于种群生物量的变异度。野大麦种
群的抽穗率平均为 41. 61% , 最大值是最小值的 7. 4
倍,变异系数( CV)达 49. 85%。从单蘖的平均生产力
水平来看,生殖蘖约是营养蘖的 1. 3倍,营养蘖单蘖的
生产力相对变异较大,而生殖蘖和单蘖生产力的相对
变异度均较小(表 1)。
2. 1. 2　数量特征间的相关关系
在野大麦籽实乳熟～成熟期,种群密度与营养蘖
密度、生物量间呈极显著( P< 0. 01, P < 0. 001)正相
关,与生殖蘖的密度、生物量间相关不显著,生物量与
营养蘖和生殖蘖的密度、生物量间均呈显著 ( P< 0.
05)正相关,而营养蘖和生殖蘖,彼此间在密度和生物
量上均呈显著( P < 0. 05)或极显著( P< 0. 01, P < 0.
001)负相关关系(见表 2)。营养蘖和生殖蘖是种群的两
个组成部分, 在种群数量上营养蘖占优势, 在生物量上
营养蘖和生殖蘖对种群有共同的决定作用, 不论是营养
蘖还是生殖蘖,其中一个组分在密度和生物量上的增长
对另一组分的增长都是不利的。抽穗率是衡量种群中进
行有性生殖的分蘖株数量的相对指标,野大麦种群抽穗
率与生殖蘖的密度、生物量呈极显著正相关,与营养蘖
的密度、生物量呈极显著负相关,而与种群密度、生物量
相关不显著,表明野大麦种群抽穗率主要决定于营养蘖
和生殖蘖的密度、生物量,而随种群密度和生物量的变
化不明显。就单蘖的生产力而言,营养蘖均重、生殖蘖均
重以及种群平均单蘖重与营养蘖密度和生殖蘖密度以
及种群密度间均为负相关关系, 其中, 种群平均单蘖重
与种群密度和营养蘖密度间,以及营养蘖均重和生殖蘖
均重与种群密度间呈极显著( P< 0. 01, P< 0. 001)相
关, 表明在此生长期,营养蘖、生殖蘖和种群密度的增加
对单蘖的生物量积累均是不利的。
88 草　地　学　报 第 12卷
表 1　野大麦种群数量特征描述
T able 1　The descr iptiv e st atistics o f quantitat ive char acters o f H . br ev isubulatum population
项目
Item
最小值
Min.
最大值
Max.
平均值
M
标准误
SE
标准差
SD
变异系数
CV( % )
营养蘖密度 Dens ity of vegetat ive t illers ( DVT ) 304 4752 1776 170. 22 962. 91 54. 22
生殖蘖密度 Dens ity of reproduct ive ti llers ( DRT ) 272 2656 1207 115. 87 655. 44 54. 30
种群密度* Dens ity of t il ler ( D) 1088 5376 2983 164. 19 928. 83 31. 14
抽穗率 Earing percent rage ( % ) ( E) 11. 61 86. 10 41. 61 3. 67 20. 74 49. 85
营养蘖重 Biomass of vegetat ive t illers ( g/ m2) ( BVT ) 40 804 346. 65 34. 82 196. 99 56. 83
生殖蘖重 Biomass of r eproduct ive til lers ( g/ m2) ( BRT ) 72 806. 4 371. 50 32. 93 186. 28 50. 14
总生物量 Biomass ( g/ m 2) ( B) 440 972 718. 15 26. 63 150. 62 20. 97
营养蘖均重 M ean w eight per vegetat ive t ill er ( g) (M VT) 0. 1194 0. 44 0. 2033 0. 02 0. 09 43. 52
生殖蘖均重 M ean w eight per rep rod uct ive t illers ( g) ( MRT) 0. 1706 0. 5490 0. 3222 0. 02 0. 09 27. 11
平均单蘖重 M ean w eight per t iller ( g) ( MT ) 0. 1754 0. 4504 0. 2548 0. 01 0. 07 27. 08
　　* 种群密度是种群中营养蘖和生殖蘖数量之和。Populat ion d ens ity (plan t number/ uni t area) equals the total veg etat ive t ill ers plu s r eproduct ive
t illers ( per un it area)
表 2　野大麦种群数量性状相关系数
Table 2　T he co r relation coefficients betw een quant itative chara cter istics o f H . br evisubulatum population
项目 It em D DVT DRT B BVT BRT E MT MV T
营养蘖密度 DVT 0. 7735* * * 1
生殖蘖密度 DRT 0. 2649 - 0. 4062* 1
总生物量 B 0. 7320* * * 0. 4191* 0. 4178* 1
营养蘖重 BVT 0. 4872* * 0. 8241* * * - 0. 5514* * 0. 4003* 1
生殖蘖重 BRT 0. 1045 - 0. 4835* * 0. 8863* * * 0. 4071* - 0. 6741* * * 1
抽穗率 E - 0. 2412 - 0. 7718* * * 0. 8265* * * 0. 0559 - 0. 7817* * * 0. 8241* * * 1
平均单蘖重 M T - 0. 6874* * * - 0. 5966* * * - 0. 2035 0. 0448 0. 0118 0. 0237 0. 1822 1
营养蘖均重 M VT - 0. 4706* * - 0. 1743 - 0. 2657 0. 1574 0. 4800* * - 0. 3803* - 0. 1307 0. 5838* * 1
生殖蘖均重 M RT - 0. 5990* * * - 0. 2743 - 0. 3147 - 0. 0827 - 0. 1430 0. 0844 - 0. 0185 0. 6839* * * 0. 0174
　　No te: * P< 0. 05, * * P< 0. 01, * * * P< 0. 001
2. 2　种群生物量与密度的关系
在籽实乳熟～成熟期, 野大麦种群生物量与种群
密度的关系可用相关程度较高的直线方程描述, 平均
单位面积中每增加 1个分蘖株,生物量将增加 0. 1173
g ,反映出这一时期种群的生长尚未达到环境的最大容
纳量,还有充足的可利用资源环境空间。但由于种群生
物量随着密度的增加速率( 0. 1173 g) ,已经远低于分
蘖株的平均单蘖重( 0. 2548 g ) , 说明种群虽还未达到
环境的最大容纳量, 但种群生物量随密度的增加速率
已经低于分蘖株个体重量的平均水平, 与种群密度相
比,生物量的相对变异度减小了 30%, 反映了种群生
物量随着种群密度的变化已呈现出较为缓慢的变化
趋势(图 1)。
2. 3　单蘖重的密度调节
2. 3. 1　单蘖重的密度调节
在野大麦的籽实乳熟～成熟期, 分蘖株的平均单
蘖重与种群密度,以及与营养蘖密度均为极显著( P<
0. 001)负相关。随着种群密度的增加,种群分蘖株的平
均单蘖重以 b= - 0. 5168的幂函数规律地下降, 幂值
b> - 1,进一步说明种群此时尚未达到环境的最大容
纳量, 但随着种群密度的增大,已产生种内竞争, 单蘖
的生物量积累已经受到了种群密度的制约性调节。随
着营养蘖密度的增加,分蘖株的平均单蘖重以幂值 b
= - 0. 2485规律地下降, 表明营养蘖密度的增加也使
单蘖的生物量积累受到了制约性调节。如果仅以幂函
数的幂值b 来反映种群密度调节的强度,则种群密度
图 1　野大麦种群生物量与密度的关系
Fig. 1　Relation of biomass to density o f
H . brevisubulatum population
对分蘖株平均单蘖重的调节作用大于营养蘖密度的调
节作用,反映了在该生长期,种群密度的增加是制约分
蘖株生物量积累的主要因素(图 2)。
89第 2期 李　红等:松嫩平原野大麦种群的可塑性生长及密度调节
图 2　野大麦单蘖重与种群密度和营养蘖密度的关系
F ig . 2　Relations o f mean weight per t iller to bo th density and vegetat ive t iller-density o f H . br evisubulatum population
2. 3. 2　营养蘖重的密度调节
野大麦种群平均营养蘖重与种群密度间呈极显著
( P< 0. 01)负相关,相关性最好的为幂函数, 其拟合曲
线、回归方程及显著性检验见图 3。在野大麦的籽实乳
熟～成熟期, 种群密度的增加引起了种内竞争, 其结果
使营养蘖的平均生物量积累受到影响, 平均营养蘖重
随着种群密度的增加以幂值 b= - 0. 6682规律地下
降。
图 3　野大麦种群平均营养蘖重与种群密度的关系
F ig . 3　Relation of mean w eight per vegetative tiller
to density of H . brevisubulatum population
2. 3. 3　生殖蘖重的密度调节
野大麦种群平均生殖蘖重与种群密度呈极显著( p
< 0. 001)负相关。在种群密度的调节下,生殖蘖重随种
群密度的增加以幂值 b= - 0. 4659规律地下降, 种群
密度对生殖蘖的生长在一定程度上已经产生了密度的
调节效应(图 4)。
图 4　野大麦生殖蘖重与种群密度的关系
Fig. 4　Relation of m ean w eight per r epr oductiv e tiller
t o densit y o f H . br ev isubulatum population
3　讨　论
3. 1　在松嫩平原, 8月份正值野大麦的籽实乳熟～成
熟期,水、热适宜, 营养蘖和生殖蘖的生长都很旺盛, 对
环境资源的竞争亦很激烈, 种群密度较大, 其相对变异
度远大于种群生物量的相对变异度, 表明种群生物量
相对于种群密度已经相对稳定。营养蘖和生殖蘖的数
量、生物量均有较大的可塑性, 其中营养蘖大于生殖
蘖,生殖蘖单蘖重的变异程度较小,表明在种群的整个
生长季中,生殖蘖的出现在相对时间序列上是较为同
步、整齐的。生殖蘖比营养蘖具有较高的生产力水平,
蕴涵着种群对有性生殖生长的营养物质优先供应原
则。营养蘖和生殖蘖是种群的两个组分,二者在数量、
生物量上的积累对种群整体的贡献是一致的,同时二
者又体现出彼此间的生长存在着对资源空间环境的强
烈竞争和相互排斥。从平均水平看,营养蘖在数量上占
优势, 抽穗率可达 41. 61%, 波动较大, 反映了种群有
性生殖生长的空间异质性, 抽穗率的大小主要决定于
营养蘖和生殖蘖的数量、生物量。
3. 2　在有限的资源空间中,随着种群密度的上升, 种
群内对有限资源空间的竞争不断加剧, 植物种群的增
长受到资源和环境空间的限制,最终达到环境所能容
纳的种群最大生物量,此时在不同种群密度下的总生
物量处于相同水平 [ 12]。在野大麦的籽实乳熟～成熟
期,生物量与密度间呈正相关关系,生物量随密度的增
加呈极显著增长,反映了在这一生长时期松嫩平原野
大麦的生长尚未达到环境的最大容纳量, 还有较为充
足的资源环境空间可以利用,还有较大的生长潜力。在
生产实践中, 如果适当施肥和加强管理,可以得到更高
的产草量。但由于种群生物量随着密度的增加速率( 0.
1173 g)已经远低于分蘖株的单蘖重( 0. 2548 g) ,且种
群密度的相对变异度大于生物量的相对变异度, 说明
种群虽还未达到环境的最大容纳量, 但生物量已经呈
现出较为缓慢的变化趋势。 (下转 119页)
90 草　地　学　报 第 12卷
生态位在一定程度上的重叠, 它们之间避免竞争的生
态对策或进行竞争以及负联结种对之间的生态位分化
或排斥关系等,仅用样方调查数据进行数学分析是不
够的,需与定量的实验生态学方法结合起来,才能进一
步了解物种间相互关系的机制。
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(上接 90页)
3. 3　经典的密度制约理论认为,种群中存活个体的植
株平均重量( y)与种群密度( x )之间的幂函数关系( y
= ax
b )中, 当 b> - 1时, 种群尚未达到环境的最大容
纳量,总生物量将随密度的增大而增长;当 b= - 1时,
为种群生长达到了环境的最大容纳量, 在不同密度下
总生物量处于相同水平;当 b< - 1时, 种群已超过环
境的最大容纳量,此时种群的总生物量受种群密度的
制约性调节, 当 b= - 3/ 2时, 即种群内植物平均重量
每增加 3个单位, 种群密度下降 2个单位, 即为“- 3/ 2
幂定律”[ 2]。在松嫩平原野大麦种群的籽实乳熟～成熟
期,种群生物量随密度的增大呈极显著增长,分蘖株平
均单蘖重随种群密度和营养蘖密度的增加而变化的幂
函数幂值分别为 b = - 0. 5168和 b = - 0. 2485, 均大
于- 1, 充分说明这一时期野大麦种群的生长尚未达到
环境的最大容纳量, 但分蘖株的平均单蘖重已经受到
种群密度的制约性调节,一定程度上也受到了营养蘖
的密度调节, 平均分蘖株单蘖重每增加 1g, 种群密度
将减少 0. 5168个单位,营养蘖密度将减少 0. 2485个
单位;同时,种群密度的增大对营养蘖和生殖蘖的生长
也产生了制约效应, 营养蘖和生殖蘖平均单蘖重量增
加 1个单位是以种群密度按 0. 6682和 0. 4659个单位
的比例下降作为代价的。
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119第 2期 李军玲等:关帝山亚高山灌丛群落和草甸群落优势种的种间关系