全 文 ：2X } (5年 1 2月
3 (4 )
: 10 2一 10 7
中 国 水 土 保 持 科 学
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三种锦鸡儿属植物的克隆生长特性及其植被恢复意义
赵 晓英’ , 任继周 2
( 1
. 新疆师范大学生命与环境学院 , 83 0 54 ,乌鲁木齐 ; 2 . 兰州大学草地农业科技学院 , 73 0 20 , 兰州 )
摘要 为了研究适 于甘肃定西黄土丘陵沟壑区植被恢复 的主要 灌木种 , 以本地种白毛锦鸡儿 ( C a嗯 a an l~ 她an )和甘蒙锦鸡儿 ( C . op 理凌 n s )以及外来种中间锦鸡儿 ( c . 毗~ 咖 )为对象 ,研究其克隆生长特性 。 白毛锦鸡儿 和甘
蒙锦鸡儿由根状茎产生很多无性系分株 , 均为松散游走型克隆生长构 型 , 其根状茎错纵复杂 , 结成网状结构 。 在黄
土丘陵沟壑区相对干早的环境以及动物胁迫下 , 白毛锦鸡儿种子繁殖受到限制 , 无性繁殖 有助 于其种群的更新 和
扩展 。 白毛锦鸡儿的分株种群在半阳坡 比在半阴坡有显著大的分株数 、根状茎数 、 基株最大半径 、根状茎长和根状
茎生物量分配 ,反映出其形 态的可塑性 。 游走型的克隆生长构型和根状茎 的网络结构 , 赋 予白毛锦鸡儿很好 的水
土保持性能 。 中间锦鸡儿为单轴型构型 ,在定西地区不产生无性系分株 。
关键词 锦鸡儿属 ; 克隆生长 ; 无性繁殖 ; 形态可塑性 ; 种群生态学
G r o 明沈h e h a r ac et ir ist c s a nd i st v e ge
5 19川6 e a n t o f c lon a l of t h er e C a ar ga n a
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( 1
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2
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C o l l e罗 of Pas t o司 人幼 c u l tu 、 cS ien c e an d 爪犯h on l卿 , I刀 n hz ou U in v e o i ty , 73( X) 2 o , 1』 n hz ou : C hina )
A加 tr ac t hT e n a t iv e le gu 而 n on s s伴e ie s , C . l ice 瓜必an , C . OP u le ns an d C . 1砍~ d必 , e a n p耐 u e e
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豆科锦鸡儿属 ( aC ar g a na Fab r . )植物是黄土高
原地区植物群落的重要组分 , 其中中间锦鸡儿是多
年来黄土高原大面积引种的水土保持植物 ,对于改
善黄土高原地区的生态环境发挥了重要作用 。 白毛
锦鸡儿是位于甘肃中部的定西 、 兰州 、永登一带的特
有种 工’ 」,在定西主要分布在阳坡和半阳坡 ,在坡度很
大的生境中生长依然茂盛 。 甘蒙锦鸡儿分布于黄土
高原的一些地区仁’ 〕 , 在定西主要生长在阴坡和半阴
坡的个别地段 。 白毛锦鸡儿和甘蒙锦鸡儿是甘肃定
西黄土丘陵沟壑 区的主要灌木种 ,对于该地区的植
收稿 日期 : 2仪吟一 12一 1 修回 日期 二 2X() 5刃7一 18
项目名称 : 中国科学院 20 1 年度 “ 西部之光 ” 项 目和甘肃省自然科学基金暨甘肃省中青年科技基金项 目 “ 黄土高原植被恢复
中两种锦鸡儿种群稳定性 比较研究 ”
第一作者简介 : 赵晓英 ( 1963 一 ) , 女 ,博士 ,副研究员 。 主要研究方向 :恢复生态学 。 E一 m ial : zhz ao xy @ 1 63 , co m
第 4期 赵晓英 , 等 : 三种锦鸡儿属植物的克隆生长特性及 其植被恢复意义
被恢复具有重要意义 。
克隆植物与非克隆植物的不同之处是它具有克
隆生长习性 , 即无性繁殖相伴的营养生长过程 。 克
隆植物后代的死亡风险低 , 克隆生长赋予植物很强
的水平扩展 能力 , 有 利于植物利用 分散 分布 的资
源 [ 2一 。 在高寒 、 干旱等极端条件下 , 克隆生长具有
多方面的优势 4j[ 。 有关克隆植物生长特性的研究比
较多〔4一 , 我 国主 要 针 对 蒙古 岩 黄 蔑 (跳必 , a o m
om gon icl
o m )
、 刺 五加 ( A ca 耐灿叩“ ~ se瓜 icos us )
、 羊 柴
(价咖 a o m le二 ) 、 短柄五加 ( Ae a n th叩 a axn bar c hP 公 )
以及羊 草 ( &卿山 e h i、 ns ￡s ) 、 沙鞭 ( sP a m o e h l o a 。￡l -
ols a) 等植物进行了研究 I“一 , ’ 〕 , 内容涉及克隆生长特
点 、 不同土壤水分 和养分等环境条件下克隆生长的
可塑性反应 ,但目前还没有锦鸡儿属植物克隆生长
特性的报道 。 笔者对这 3 种锦鸡儿克隆生长特性的
研究 ,将有助于揭示锦鸡儿属植物的生态适应机制 ,
为植被恢复中本地植物种的开发利用及多样性植物
种的配置提供依据 。
1 研究区概况
研究 区为甘肃省定西县景泉乡 , 属典型的黄土
丘陵沟 壑 区 , 位于 北纬 3 50 4 ` 14 . 9’ 东 经 104 “ 24 `
17
.
2
“ ,年平均气温 6 . 3 ℃ ( 19 90一 199 9 年 ) , 降水量
38 0 m m 左右 , 60 % 一 70 % 集中在 7一 9 月 , 蒸发量高
达 1 5 26 m m 。 降雨的年际变率大 ,特别是进入 20 世
纪 90 年代 ,干旱频度变大 ,且往往春旱和秋旱交替
并连续发生 。 境内沟壑纵横 , 梁如起伏 , 为我国水土
流失最为严重的地区之一 。 阳坡和半阳坡土壤水分
含量低 , 植 被稀 少 , 群落中的植 物 主要有 长芒 草
( S oiaP b
。哪 a an ) 、灌木亚菊 (如 n 讯加晚 u肠s 。 ) 、冷篙
( A彻ha ia 户 g汕 )等 ,散生有 白毛锦鸡儿 。 阴坡 和半
阴坡土壤水分含量较高 , 植被盖度较大 ,植物主要有
短花针 茅 ( st 勿a b二沙 ar ) 、 百 里香 ( 八少~ 叮团9 0 1￡-
c us )
、 硬质早熟禾 ( oP a sP ho 加ly o des )等 , 个别地 段生
长有甘蒙锦鸡儿〔’ 2了。
2 观测方法
2
.
1 基株特征
2 0 3 年 9 月在研究区观测 3 种锦鸡儿无性系的
生长情况 。 选取锦鸡儿灌丛 , 由地表向下挖掘一壕
沟 ,采用 “ 分层剥离 土壤 ” 的方法〔’ 2〕 ,将每一选定锦
鸡儿基株小心挖开 , 仔细观察无性系各部位的生长
和空间走向 ,绘 图 。 中间锦鸡儿选 自中间锦鸡 儿半
人工群落 , 白毛锦鸡儿和甘蒙锦鸡儿分别选 自半阳
坡和半 阴坡的 自然群落 。 测量白毛锦鸡儿和甘蒙锦
鸡儿各基株分株的地上平均高度 ,记录各基株所含
的分株数 。 将基株收获 ,在实验室内计数根状茎数
量 ,测定根状茎 长度 , 并将每一基株分成地上部分 、
根状茎和根 3 部分 , 在 105 ℃下烘干 s h , 用 电子天
平确定干重图 。 这些参数是无性系植物种群的主要
生长繁殖参数 ,据此可决定无性 系的基本特征和生
长行为 。
根据所测定的数据 ,计算下列基株特征 。 l) 基
株形态 : 分株平均高度 、分株数 、地下根状茎数 、单个
地下根状茎平均长 、地下根状茎总长 、基株最大半径
(母株到最远的子株的距离 ) ; 2) 基株生物量 : 基株总
生物量 、基株地上部分生物量 、地下根状茎生物量 、
根生物量 、基株地上部分 、地下根状茎和根的生物量
百分比分配 。
2
.
2 分株种群特征
20 3 年 9 月在研究区 , 调查分布于半阳坡和半
阴坡的白毛锦鸡儿无性系 , 分别测定并计算平均分
株高 、分株数 、根状茎的数量 、 每个根状茎长 ,在试验
室内测定根状茎的长度 、地上枝叶生物量 、根状茎生
物量和根生物量 ,计算各生物量分配 。
3 结果与分析
3
.
1 墓株的形态和特征
3种锦鸡儿的克隆生长构型如图 1。 白毛锦鸡
儿具有较发达的地下根状茎 ,根状茎由根颈部发出 ,
新生出的根状茎为 白色 , 茎尖在距地 表 30 c m 左右
(最深达 50 多 。m ,最 浅的为 5 。 m )的基质 中水平略
带弧形向上生长 , 一定时间后转而 向上生长形成地
上分株 (图 1一A ) 。 根状茎有节 , 每一节 上有 1 到多
个侧芽 。 侧芽或者休眠 , 或者直接 向上伸出地面形
成地上枝 ,或者水平生长形成次级地下根状茎 (图 1 -
B )
,次级根状茎与初级根状茎生长方 向的夹角一般
为锐角 。 根状茎总长平均为 61 0 . 53 。 m , 最长的可达
1 8 2 6 Cm
, 根状茎数最 多有 35 个 。 有的根状茎迂 回
曲折 , 错综复杂 , 形成 网状结构 。 白毛锦鸡儿的克
隆生长构型在半阳坡与在半阴坡的基本一致 。 、 甘蒙
锦鸡儿的克隆生长构型与 白毛锦鸡儿的相似 (图 1 -
C
、
n)
,但茎尖距地表多为 加 c m 左右 ,次级根状茎与
初级根状茎生长方向的夹角比白毛锦鸡儿的大 , 有
时甚至达直角 。 甘蒙锦鸡儿 的根状茎总长达 3 6 24
c m
,根状茎数达 37 个 。 中间锦鸡儿无无性系分株 ,
主根明显 ,一直向下延伸 (图 1一 )E 。
中国水土保持科学 2) ( X 5年
A一 B为白毛锦鸡儿 , C一 D 为甘蒙锦鸡儿 , E 为中间锦鸡儿 。
图 1 3 种锦鸡儿的克隆生长构型
n g
.
1 伪 nal , wt h p at e m Of th r e e C肚 a g a n a s件 e ie s
白毛锦鸡儿的主根深达 4 m , 侧根较发达 ,毛细
根较多且沿坡面向地表生长 ,根稍末端直及地表 (图
2)
。 白毛锦鸡儿的根为浅粟色 , 甘蒙锦鸡儿的根为
棕褐色 。 这 2 种锦鸡儿的根系均为网状结构 。
白毛锦鸡儿和甘蒙锦鸡儿 的基株特征见表 1 。
白毛锦鸡儿生物量分配 中 , 根状茎生物量分配变异
性最小 ,根状茎总长次之 。
3
.
2 分株种群特征
经方差分析 , 白毛锦鸡儿分株种群在半阳坡 比
半阴坡有显著 ( < 0 . 05 )大的分株数 、根状茎数 、 根状
茎总长 、最大半径 、根状茎生物量和根状茎生物量分
配 ,其他特征差异不显著 (图 3 ) 。
第 4期 赵晓英 , 等 : 三种锦鸡儿属植物的克隆生长特性及其植被恢复意义 1 0 5
图 2 白毛锦鸡儿无性系的扩展方式
Fig
.
2 E x pan
s i o n P at et m Of e lo nal po ulP at i on fo
r C
.
l溉 nt ~表 1 甘肃定西白毛锦鸡儿和甘蒙锦鸡儿 的基株特征及其变异性
aT b
,
1 eG
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平均值 分布范 围
D in g , 1 e o u n yt
,
G a n s u Por v in e e
变异 系数
基株特征
白毛锦鸡儿 甘蒙锦鸡儿 白毛锦鸡儿 甘蒙锦鸡儿
株高 / c m
分株数 /个
根状茎数 /个
根状茎』急长 c/ m
单个根状茎平均长 c/ m
荃株最大半径 c/ m
荻株生物量 / g
地上部分生物量 / g
地上部分生物量分配 / %
根状茎生物量 / g
根状茎生物量分配 / %
根生物量 / g
根生物量分配 / %
35
.
6 3 3 1
.
9 6
白毛锦鸡儿
2 3
.
0 8 ~ 77
、
5 0
甘蒙锦鸡儿
1 1
.《洲) ~ 53 . 7 5 0 . 1{) 4 4 0 195 9
3 ~ 3 1 0
.
189 2 0
.
3 8 1 7
l 一 35 5 ~ 3 7 0
.
18 9 2 0
.
27 5 4
6 10
.
5 3 1 0 89
.
3 8 22
.田 ~ 1 826 . X() 3 3 1 . 0 ~ 3 6 24 . 0 0 . 23 5 9 0 . 3 6 1 0
4 1
.
68 6 8
.
70 16
.
5 7 ~ 8 3 6() 粼刃
.
3 ~ 97
.
9 5 0
.
13 2 0 0
.
11 1 1
75 9 3 14 1
.
(班) 2 0 . 0 ~ 154
.
0 90
.
0
~ 20
.
0 0 14 8 3 0
.
1以 6
69 5
.
84 1 0 17 17 16 1
.
75 ~ 2 2冈 . 0 2 20 3 . 13 ~ 2 9 93 . 84 0 . 2 12 2 0 . 3 27 2
26
.
5 5 32 3
.
X() 24
.
96 ~ 1 0 25
.麟 22 . 77 ~ 942 . 17 0 . 26 1 9 0 . 34 2 7
38
.
3 1 2 8
.
6 4
.
89 ~ 54
.
49 7
.
9 1 ~ 53
.
1 1 0
.
84 9 0 0
.
204 8
10 8
.
82
巧 .醉
320
.
47
11 23 ~ 27 7
.
6 1 5 9 0 8
~ 73 7
.
18 0 18 8 0 0
.
37 1 8
2
.
53 ~ 54
.
3 6 5
.
9 3
~ 4 3
.
2 5 0 2以 6 0 . 183 5
46
.伪
6 7
.
85 ~ 1 0 24
.
5 6
3 1
.
3 1 ~ 54
.
89
1 17
.
56 ~ 1 84 7
.
74 0
.
2 17 4 0
.
43 7 9
2 3
.
4 8 ~ 6 1
.
72 0 4 5 1 0 0
.
113 2
.3021923210264645
注 : 白毛锦鸡儿的样本数为 15 , 甘蒙锦鸡儿的样本数为 8 。
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5「 }〔) 半阳坡 半阴坡
生境
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图 3 甘肃定西景泉乡半阳坡和半阴坡白毛锦鸡儿分株种群特征
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中国水土保持科学 2 0 5年
4讨论与结论
白毛锦鸡儿分株 间的距离平均为 30 Cm 左右 。
在半阳坡 ,分株最大间距 可达 60 C m ,在半阴坡分株
间距略小 。 白毛锦鸡儿基株覆盖的面积其半径可达
15 4 c m
。 克隆生长呈松散向前延伸的走向 。 在分株
之间 ,常可见灌木亚菊 、 长芒草等草本植物 。 白毛锦
鸡儿的这种克隆生长构型与 肠v e t t D o u s t e nr [” 〕所定
义的游走型克隆构型相同 。 在地面调查 中 , 常可见
到较陡的阳坡和半阳坡呈片状分布的白毛锦鸡儿灌
丛 ,有时整个梁顶被白毛锦鸡儿覆盖 , 白毛锦鸡儿的
松散游走型克隆生长构型很好地解释了从地面看上
去形成了以原株为中心的片状灌丛这一特点 。 甘蒙
锦鸡儿的克隆生长构型与白毛锦鸡儿的相似 , 也为
游走型克隆生长构型 。 这与蒙古岩黄蔑 8jt 、 羊柴图 、
短柄五加 i ` o 〕、 狭叶锦鸡儿 ( e . , t eonr hlr la ) [ ’ 4 ]的生长
构型 相似 。
白毛锦鸡儿所生 长的阳坡和半阳坡植被稀疏 ,
土壤水分和养分条件相对较差 。 甘蒙锦鸡儿在定西
只出现在半阴坡的某些地段 。 这 2 种锦鸡儿的生境
均为坡地 。 定西的降雨量虽然只有 380 m m 左右 ,但
60 % 一 70 % 集 中在 7一 9 月 ,且年际变率大 ,尤其进
人 20 世纪 90 年代以来 ,干旱频度变大 ,且往往春旱
和秋旱交替并连续发生 ; 因此 ,坡地的水分相对比较
缺乏 ,尤其是阳坡和半 阳坡 。 松散游走型的克隆生
长构型有助于植物利用分散分布的水分和养分资
源匡 。 这 2 种锦鸡儿的无性繁殖对于其种群的更新
扩展具有十分重要的意义 。 白毛锦鸡儿之所以能在
定西这种相对比较干旱 的地域存活并成片分布 ,与
其克隆生长构型有关 。
一般认为 ,无性繁殖植物因可把水分和养分传
输给无性系分株 , 从而 降低 了后代 的死亡风险 [’ 〕。
有人认为 ,在极端条件下 (如干旱 、 高寒 ) , 无性繁殖
具有优势川 。 定西地区虽不属极端环境 , 但坡度较
大 ,相对干旱 ,种子萌发成苗 比较 困难 。 再者 , 白毛
锦鸡儿和甘蒙锦鸡儿种子落地 1 一 4 d 后即全部被
小啮齿动物取食 ,种子更新取决于极少部分硬实 (即
休眠 )种子和动物取食 中偶然遗漏的个别种子 。 甘
蒙锦鸡儿种子更新依赖于动物取食 中偶然遗漏的个
别种子 [” : 。 可见 ,这 2 种锦鸡儿的种子更新途径严
重受动物影响 ,因此可以认为 , 在白毛锦鸡儿所处的
特殊干旱生境以及动物胁迫下 ,无性繁殖是其采取
的一种更新对策 。 白毛锦鸡儿 的这种特例丰富了
c ir m e “极端环境下无性繁殖具有优势 ” 的理论闭 。
白毛锦鸡儿和甘蒙锦鸡儿纵横交错的网络状地
下根状茎一方面有助于 固土 ,另一方面也有助于增
加土壤养分 。 白毛锦鸡儿向地表生长的毛细根 ,有
助于其充分利用黄土坡面上有限的且不易留存的降
水资源 。 白毛锦鸡儿的游走型克隆生长构型 、 纵横
交错的网络状地下根状茎以及毛细根向地表生长的
特性 ,赋予它很强的水平扩展能力 、 固土保土的性能
以及较强的抗旱性 ; 因此 , 只要能解决动物对种子的
危害问题 , 白毛锦鸡儿可以作为很好的水土保持植
物 ,尤其在那些其他植物难以存活的坡度 比较大的
阳坡和半 阳坡 。
中间锦鸡儿原产于内蒙古 、 宁夏等地的较平坦
沙地和黄土丘陵 , 种子萌发容易〔’ 6〕 , 种群更新 主要
通过种子繁殖 。 我们在陕西榆林地 区 的调查发现
(在榆林观察到的现象 ,但未做深人定量的研究 ) , 中
间锦鸡儿的枝条在沙埋后根化 ,继而产生新枝 ,实现
小范围的水平扩展 。 中间锦鸡儿的根型 与前人 〔’ 4 -
的描述一致 ,这种根型结构有助于根系获取沙地深
层的水分供植物所需 。 引种到黄土丘陵沟壑 区后 ,
没有沙埋条件 ,水平扩展极为有限 ,在个别较平坦的
地方可看到实生苗 。 营养生长主要从茎基部生出新
枝 ,一二十年后形成较密的植丛 , 因此 ,植被恢复后
应进行合理平茬 。
与半阴坡相 比 , 生长于半阳坡的白毛锦鸡儿分
株种群具有显著大的分株数 、 根状茎数 、根状茎总长
度 、最大半径 、根状茎生物量和根状茎生物量分配
这反映出白毛锦鸡儿表型的潜 在的可塑性 (即由环
境引起的表型改变 ) ,表型可塑性是克隆植物适应环
境的结果 [3 , ’ 7〕。
半阳坡的植被稀疏 ,蒸发量大 ,土壤水分和养分
条件远不如半阴坡 ,但植物竞争小 ,有很多的裸斑可
以利用 , 而半阴坡的水分和养分条件较好 ,植被盖度
大 ,禾本科植物竞争力很强 ,几乎没有裸斑 ; 因此 ,这
种生境中白毛锦鸡儿的分株数和根状茎数不如半阳
坡的多 ,根状茎的总长和生物量分配也不如半阳坡
的大 。
从以上分析和讨论 ,可以得出以下结论 :
l) 白毛锦鸡儿和甘蒙锦鸡儿由根状茎产生无性
系分株 ,克隆生长构型均为松散游走型 ,这也是从地
面看上去这 2 种锦鸡儿呈片状分布的原因 。
2) 在黄土丘陵沟壑区相对干旱的环境以及动物
胁迫下 , 白毛锦鸡儿的无性繁殖有助于其种群的更
新和扩展 。
3) 游走型的克隆构型和错纵复杂的网络状根状
第 4 期 赵晓英 , 等 : 三种锦鸡儿属植物的克隆生长特性及其植被恢复意义 1 0 7
茎 ,赋予 白毛锦鸡儿很好的水土保持性能和较好的
抗旱性 。
4) 白毛锦鸡儿在不同的环境有不同的表型 ,反
映出形态的可塑性 。
参考文献
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全国水土保持监测工作会议暨中国水土保持学会水土保持监测专业委员会
第二届学术研讨会在武汉召开
2 0 5 年 10 月 26 日 , 全国水土保持监测工作会议暨中国水土保持学会水土保持监测专业委员会第二届
学术研讨会在湖北省武汉市召开 。 会议 由水利部水土保持监测中心副主任蔡建勤主持 ,水利部水土保持司
司长刘震 、 长江水利委员会副主任熊铁到会致词 , 中国水土保持学会专职副秘书长黄元到会祝贺 。 中国水土
保持学会水土保持监测专业委员会主任委员郭索彦做 了“ 求真务实 开拓创新 全面提升水土保持监测预
报工作水平的 ” 工作报告 。, 水利部水土保持司司长刘震作总结报告 。
参加会议的有各级水土保持管理部门的领导和监测机构的负责同志 、部水文局 、 有关大专院校 、 科研院
所的知名专家 、 学者计 10 余名 。 这次会议的首要任务是以科学发展观为指导 ,按照水利部党组确立 的新时
期的治水思路 , 围绕水土保持监测的中心工作 ,总结全国水土保持监测信息网络和信息系统建设一期工程的
实施情况 ;交流水土保持监测专业委员会成立以来 ,水土保持监测工作取得的成效和经验 。 研究 、探索水土
保持监测的新思路 、新技术和新方法 ,分析当前所面临的新形势 , 明确今后水土保持监测工作的任务 、 发展方
向和推动机制 。 会议还聘请 了我国知名水土保持专家和学者做水土保持监测方法 、 土壤侵蚀预报模型方面
的研究进展等专题报告 。
会议选举产生了第二届监测专业委员会委员 。 名誉主任委员 、 主任委员和副主任委员 。 水利部水土保
持监测中心郭索彦主任连任主任委员 。