全 文 ：第１９卷 第６期
Ｖｏｌ．１９ Ｎｏ．６
草 地 学 报
ＡＣＴＡ ＡＧＲＥＳＴＩＡ ＳＩＮＩＣＡ
２０１１年 １１月
Ｎｏｖ． ２０１１
盐胁迫对枸杞属２种植物幼苗生理指标的影响
王龙强１，２，蔺海明１，２，米永伟１
（１．甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州 ７３００７０；２．甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃 兰州 ７３００７０）
摘要：以枸杞属的黑果枸杞（Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ Ｍｕｒｒ．）和宁夏枸杞（Ｌｙｃｉｕｍ ｂａｒｂａｒｕｍ Ｌ．）幼苗为试验材料，采用
不同浓度ＮａＣｌ溶液进行胁迫，对其叶片相对含水量、叶绿素含量、质膜透性、丙二醛（ＭＤＡ）含量及渗透调节物质
的积累特征进行研究。结果表明：５０和１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＮａＣｌ浓度下，２种植物叶片相对含水量较对照增加，而随着
盐胁迫程度的加重，叶片相对含水量迅速下降；盐处理组中２种植物叶绿体各光合色素含量显著高于对照，且随盐
浓度升高而增加，但Ｃｈｌ ａ／Ｃｈｌ ｂ比值在低盐时增加，而后随胁迫程度的加重快速下降；叶片质膜透性和各器官
ＭＤＡ含量随胁迫浓度的增加呈逐渐升高趋势，且在中、高盐胁迫下，黑果枸杞各器官中的 ＭＤＡ含量显著低于同
浓度胁迫下的宁夏枸杞；在对照及盐处理组，２种植物脯氨酸和可溶性糖含量在各器官中的分布规律为根＞茎＞
叶，同时，盐处理组中２种植物各器官中的脯氨酸和可溶性糖含量随着盐胁迫浓度的增加呈逐渐增加趋势，其中，
同一盐浓度下，黑果枸杞叶片中积累的脯氨酸含量显著低于宁夏枸杞，而茎及根中的含量却显著高于宁夏枸杞。
相对而言，黑果枸杞比宁夏枸杞具有更强的耐盐能力。
关键词：盐胁迫；黑果枸杞；宁夏枸杞；生理指标；耐盐能力
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００７－０４３５（２０１１）０６－１０１０－０８
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓａｌｔ Ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ Ｔｗｏ ＬｙｃｉｕｍＳｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＷＡＮＧ Ｌｏｎｇ－ｑｉａｎｇ１，２，ＬＩＮ Ｈａｉ－ｍｉｎｇ１，２，ＭＩ Ｙｏｎｇ－ｗｅｉ １
（１．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｇａｎｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ，Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｇａｎｓｕ Ｋｅｙ Ｌａｂ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ＆Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ，Ｌａｎｚｈｏｕ，Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔ，ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ，ＭＤＡ ａｎｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｏｓ－
ｍｏｔｉｃａ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｓｉｎｇ Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ Ｍｕｒｒ．ａｎｄ Ｌｙｃｉｕｍ ｂａｒｂａｒｕｍＬ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆ－
ｆｅｒｅｎｔ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓｅｓ．Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｆｏｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｒｏｌ
（ＣＫ）ｕｎｄｅｒ ５０ａｎｄ １５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓｅｓ，ｂｕｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｒａｐｉｄｌｙ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓａｌｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｗｅｒｅ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｃｏｎ－
ｔｒｏｌ，ａｎｄ ｇｒａｄｕａｌｙ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓａｌｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｃｈｌ ａ／Ｃｈｌ ｂ ｒａｔｉｏ ｉｎ ｌｅａｆ ｏｆ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗｅｒ ｓａｌｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｒａｐｉｄｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｌｅａｆ
ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｇｒａｄｕａｌｙ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎ－
ｔｒａｔｉｏｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｌ．ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍｗａｓ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ Ｌ．ｂａｒｂａｒｕｍｕｎｄｅｒ ｅｉｔｈｅｒ ｍｏｄ－
ｅｒａｔｅ ｏｒ ｓｅｖｅｒｅ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ．Ｐｒｏｌｉｎｅ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｏｆ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｇｒａｄｕａｌｙ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｓａｌｉｎｉｔｙ．Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｉｎ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｒａｎｋｅｄ ａｓ ｒｏｏｔ＞ｓｈｏｏｔ＞ｌｅａｆ．Ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａ－
ｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｏｌｉｎｅ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｌ．ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ Ｌ．ｂａｒｂａｒｕｍ，ｂｕｔ ｗａｓ
ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｓｔｅｍ ｏｆ Ｌ．ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ Ｌ．ｂａｒｂａｒｕｍ．Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ Ｌ．ｒｕ－
ｔｈｅｎｉｃｕｍｈａｓ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｈａｎ Ｌ．ｂａｒｂａｒｕｍ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ；Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ Ｍｕｒｒ．；Ｌｙｃｉｕｍ ｂａｒｂａｒｕｍ Ｌ．；Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ；Ｓａｌｔ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
土壤盐渍化是世界上最为严重的生态环境问题
之一，在很大程度上制约了农业的可持续发展。据
统计，目前全球约有２０％的灌溉土壤受到盐害的影
响［１］，其中，中国盐渍土面积约３．６×１０７ ｈｍ２，广泛
分布于东北、西北、华北及沿海等地区［２］。在盐分胁
迫作用下，植物内部结构［３～５］和外部形态［６，７］将发生
收稿日期：２０１１－０６－０３；修回日期：２０１１－０７－２６
基金项目：甘肃省自然科学基金项目（１０１０ＲＪＺＡ２０３）；兰州市科技计划项目（２０１０－１－２３６）资助
作者简介：王龙强（１９８０－），男，甘肃永昌人，讲师，博士研究生，研究方向为药用植物栽培与生理生态，Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｌｑ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
第６期 王龙强等：盐胁迫对枸杞属２种植物幼苗生理指标的影响
一系列变化，细胞质膜受到伤害［８］，光合作用减
弱［９，１０］，离子平衡被破坏［１１，１２］。为了缓解盐逆境对
植物体造成的伤害，很多植物会在其体内积累大量
渗透调节物质及无机盐离子作为渗透调节剂，提高
细胞渗透压，降低细胞内水势，以利于根细胞吸
水［１３］。其中，作为渗透调节剂和渗透保护剂的有机
渗透调节物质主要有脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋
白、有机酸、甜菜碱和多胺等，盐胁迫条件下，这些物
质的积累是植物适应盐逆境的一个重要机制［１４～１６］，
即便积累到很高浓度时，也对植物细胞无毒害。
黑果枸杞（Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ Ｍｕｒｒ．）和宁夏
枸杞（Ｌ．ｂａｒｂａｒｕｍＬ．）均为茄科枸杞属灌木，主要
分布在宁夏、新疆、甘肃和青海等地，其中，黑果枸杞
高２０～５０ｃｍ，无主茎，分枝较多，枝条斜生或横卧
地面，常为白色或灰白色，在野外连片状分布，丛生
或与其他盐生植物如柽柳 （Ｔａｍａｒｉｘ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
Ｌｏｕｒ．）、盐琐琐（Ｈａｌｏｃｎｅｍｕｍ ｓｔｒｏｂｉｌａｃｅｕｍ）、骆驼
刺（Ａｌｈａｇｉ ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ）等构成群丛，表现出极强的
耐盐性［７］。而宁夏枸杞高１．５ｍ左右，主茎粗壮，分
枝较密，人工栽培历史悠久，果实枸杞子为名贵中药
材。目前，对枸杞属内植物耐盐机制的研究，主要以
宁夏枸杞为主，而黑果枸杞的研究报道则较少。郑
国琦等［１７］认为ＮａＣｌ处理下宁夏枸杞叶片无机离子
含量急剧增加，而有机渗透调节物质总含量稍有下
降。米海莉等［１８］研究发现随着 ＮａＣｌ浓度增加，宁
夏枸杞幼苗Ｎａ＋和Ｃｌ－含量增加，质膜透性增加，丙
二醛含量升高，质膜和液泡膜 Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ活性增
加。陈海魁等［１９］通过不同浓度的ＮａＣｌ处理黑果枸
杞种子后发现，当盐浓度增加至０．４％时，种子萌发
率最高，但当浓度进一步增加时，种子萌发率下降。
但是，关于这２种植物耐盐机理的比较研究还未见
报道。本文通过盐分梯度模拟试验，研究盐胁迫对
枸杞属２种植物黑果枸杞和宁夏枸杞叶片相对含水
量、叶绿素含量和膜透性的影响及渗透调节物质的
积累特征，旨在阐明两者耐盐能力的差异及在盐逆
境条件下生理变化的规律，为西北地区盐渍土改良
及盐地药产业的发展提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
试验用黑果枸杞种子采自甘肃省民勤县东坝镇
盐碱沙荒地，为多年生野生种，宁夏枸杞种子采自甘
肃省永登县秦王川枸杞种植园，为３年生种。
１．２ 试验处理
试验于２０１０年７月进行，将黑果枸杞和宁夏枸
杞种子表面附着的色素杂质洗净后，挑选饱满度较
好、大小基本一致的种子，经７０％酒精消毒１５ｍｉｎ
后，播种于装有经高温灭菌土壤的花盆中，置于昼夜
温度为２５／２０℃、光照时间１２ｈ、相对湿度７５％的人
工气候箱内培养，用 Ｈｏａｇｌａｎｄ’ｓ营养液进行浇灌。
待出苗后长至４～５ｃｍ时进行间苗，每盆留苗１０
株，到幼苗高度８～９ｃｍ时进行盐胁迫处理。ＮａＣｌ
胁迫设５０，１５０，３００和４５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１共４个浓度
梯度，配置母液均为 Ｈｏａｇｌａｎｄ’ｓ营养液，并以不加
盐的 Ｈｏａｇｌａｎｄ’ｓ营养液为对照。第１次盐溶液浇
灌后，以后每隔２ｄ用相应浓度的 Ｈｏａｇｌａｎｄ’ｓ营养
液等量灌溉以补充盐分，采用根灌方式处理。在处
理后的第１０ｄ进行取样测定。每个处理设３次
重复。
１．３ 生理指标测定
取出每盆中的所有植株，用去离子水洗净，并用
吸水纸吸取附着的水分，按中部叶片、茎及根部分
开，称取一定量的样品进行各项生理指标的测
定［２０］。叶片相对含水量（ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ，
ＲＷＣ）用称重法测定；叶绿素（ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ，简写为
Ｃｈｌ）含量和类胡萝卜素（ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ，简写为Ｃａｒ）用
９５％乙醇提取法测定；细胞质膜透性采用ＤＤＳ－１１Ａ
型电导率仪测定，以相对电导率表示细胞膜相对透
性；膜脂过氧化产物丙二醛（ＭＤＡ）采用硫代巴比妥
酸（ＴＢＡ）法测定；脯氨酸采用酸性茚三酮法测定；
可溶性糖采用蒽酮比色法测定。
１．４ 统计分析
试验数据采用ＳＰＳＳ １１．５软件进行统计分析，
采用ＬＳＤ法进行显著性分析。
２ 结果与分析
２．１ ＮａＣｌ胁迫对枸杞属２种植物幼苗ＲＷＣ的影响
经方差分析，对照及低盐处理（５０和１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１）
下，黑果枸杞ＲＷＣ显著高于宁夏枸杞（Ｐ＜０．０５），
而当ＮａＣｌ浓度高于３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，两者之间
差异不显著（图１）。ＮａＣｌ处理浓度在５０及１５０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，黑果枸杞和宁夏枸杞ＲＷＣ均显著
高于对照，但当ＮａＣｌ浓度进一步增加时，２种植物
ＲＷＣ开始迅速下降，且显著低于对照（Ｐ＜０．０５），
１１０１
草 地 学 报 第１９卷
其中４５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＮａＣｌ处理下的ＲＷＣ分别比
对照降低３．２７％和２．１２％（Ｐ＜０．０５）。说明低盐
胁迫可增加黑果枸杞和宁夏枸杞叶片相对水分含
量，而高盐胁迫则使其含水量降低。
图１ 盐胁迫对黑果枸杞和宁夏枸杞幼苗ＲＷＣ的影响
Ｆｉｇ．１ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ＲＷＣ ｏｆ Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍａｎｄ Ｌ．ｂａｒｂａｒｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
注：不同处理间不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５），下同
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｂｅｌｏｗ
２．２ ＮａＣｌ胁迫对枸杞属２种植物幼苗叶绿素含量
的影响
在对照中，黑果枸杞叶片叶绿素Ｃｈｌ ａ，Ｃｈｌ ｂ和
Ｃａｒ含量均显著低于宁夏枸杞，而Ｃｈｌ ａ／Ｃｈｌ ｂ却显
著高于宁夏枸杞（Ｐ＜０．０５）（图２）。随着盐胁迫浓
度的增加，黑果枸杞和宁夏枸杞各光合色素含量总
体呈增加趋势，且最大值均出现在４５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１
ＮａＣｌ处理时，与对照相比，黑果枸杞和宁夏枸杞的
Ｃｈｌ ａ，Ｃｈｌ ｂ，Ｃａｒ含量分别增加了７４．６６％，７５．４８％，
６０．４３％和５０．３９％，５１．１０％，３４．８３％，相对而言，
在盐胁迫下，随着盐浓度的增加，黑果枸杞叶绿体各
色素上升速率高于宁夏枸杞。在５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１
ＮａＣｌ处理下，黑果枸杞和宁夏枸杞叶片Ｃｈｌ ａ／Ｃｈｌ ｂ
分别比对照增加了３．０９％和２．７５％，经方差分析，
差异均达到显著水平，但当 ＮａＣｌ浓度进一步增加
时，２种植物叶片 Ｃｈｌ ａ／Ｃｈｌ ｂ迅速下降，在４５０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＮａＣｌ处理时为最小值，与对照相比，Ｃｈｌ
ａ／Ｃｈｌ ｂ分别下降了１７．２２％和１５．２５％，２种植物
间下降幅度差异不大。
２．３ ＮａＣｌ胁迫对枸杞属２种植物幼苗叶片质膜透
性的影响
对照条件下，黑果枸杞与宁夏枸杞叶片质膜透
性差异不显著（图３）。在盐胁迫下，黑果枸杞和宁
夏枸杞叶片质膜透性随胁迫浓度的增加呈逐渐升高
趋势，经方差分析，２种植物各处理间差异均达到显
著水平（Ｐ＜０．０５），其中，在４５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＮａＣｌ
处理下，黑果枸杞和宁夏枸杞叶片质膜透性分别为
５３．７０％和６６．４３％，比对照高出１１９．１４％和１９７．４９％，
说明在盐胁迫下，黑果枸杞和宁夏枸杞叶片质膜均
受到伤害，但是在同一盐浓度胁迫下黑果枸杞受到
的伤害小于宁夏枸杞。
２．４ ＮａＣｌ胁迫对枸杞属２种植物幼苗丙二醛
（ＭＤＡ）含量的影响
在对照及盐处理组，枸杞属２种植物黑果枸杞
和宁夏枸杞 ＭＤＡ含量在各器官中的分布规律为叶
＞茎＞根（图４），说明在盐胁迫下黑果枸杞和宁夏
枸杞受害最严重的部位是地上部的叶片，而根受害
相对较轻。随着盐胁迫浓度的增加，黑果枸杞和宁
夏枸杞叶、茎和根中的 ＭＤＡ含量逐渐上升，除黑果
枸杞根中５０和１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＮａＣｌ处理间无显著
差异外，２种植物各器官 ＭＤＡ含量在各处理间差异
均达到显著水平（Ｐ＜０．０５），其中，４５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１
ＮａＣｌ处理下，黑果枸杞和宁夏枸杞叶、茎及根中
ＭＤＡ含量分别比对照增加了６８．６２％，９５．１３％，
１７１．５６％和９１．０４％，９２．７３％，１７９．０２％，增加幅度
最快的是根，其次是茎和叶，说明在盐胁迫下，根作
为盐分直接接触的器官其积累膜脂过氧化产物的速
度要快于地上部分。同时，在中、高盐胁迫下，黑果
２１０１
第６期 王龙强等：盐胁迫对枸杞属２种植物幼苗生理指标的影响
枸杞各器官中的 ＭＤＡ含量显著低于同浓度胁迫下
的宁夏枸杞（Ｐ＜０．０５），其中，４５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＮａＣｌ
处理的黑果枸杞叶、茎和根中的 ＭＤＡ含量比宁夏
枸杞分别低９．６２％，５．０６％和９．６４％，这也表明在
盐胁迫下黑果枸杞体内积累的膜脂过氧化产物比宁
夏枸杞少，因而受到的伤害也小。
２．５ ＮａＣｌ胁迫对枸杞属２种植物幼苗脯氨酸含量
的影响
无论在对照组还是盐处理组，枸杞属２种植物
黑果枸杞和宁夏枸杞脯氨酸含量在各器官中的分布
规律为根＞茎＞叶（图５），与丙二醛在２种植物的
分布正好相反，说明脯氨酸的积累能够有效缓解植
物细胞膜脂受伤害的程度。盐处理组与对照相比，２
种植物各器官中的脯氨酸含量均有所增加，且差异
达到显著水平（Ｐ＜０．０５）。随着胁迫浓度的增加，
黑果枸杞和宁夏枸杞叶片中脯氨酸含量呈逐渐增加
趋势，且各处理间差异均达到显著水平（Ｐ＜０．０５），
其中４５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＮａＣｌ处理下２种植物脯氨酸
３１０１
草 地 学 报 第１９卷
含量比对照分别增加２６５．７１％和４０１．４８％，宁夏
枸杞增加幅度大于黑果枸杞；茎中脯氨酸含量也
随盐胁迫浓度的增加而升高，但当 ＮａＣｌ浓度增加
至３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１后其含量不再增加，其中４５０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＮａＣｌ处理下２种植物脯氨酸含量比对
照分别增加了８８．２６％和９１．８８％；根中脯氨酸含
量也随盐浓度增加而逐渐升高，在３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１
ＮａＣｌ处理下达到最大，随后开始下降，呈先上升后
降低的趋势，其中４５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＮａＣｌ处理下２
种植物脯氨酸含量比对照分别增加了１０５．５１％和
８６．５３％，黑果枸杞的增加幅度大于宁夏枸杞。另
外，在对照及同一盐浓度下，黑果枸杞叶片中积累的
脯氨酸含量显著低于宁夏枸杞，而茎及根中的脯氨
酸含量却显著高于宁夏枸杞。
２．６ ＮａＣｌ胁迫对枸杞属２种植物幼苗可溶性糖含
量的影响
无论是对照组还是盐处理组，枸杞属２种植物
黑果枸杞和宁夏枸杞可溶性糖含量在各器官中的分
布规律为根＞茎＞叶（图６），与脯氨酸的分布规律
一致。在５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＮａＣｌ处理下，黑果枸杞叶
片及宁夏枸杞叶片和根中的可溶性糖含量与对照相
比无显著差异，而茎中的可溶性糖含量比对照分别
增加了２５．７１％和３４．１２％（Ｐ＜０．０５）。当ＮａＣｌ浓
度进一步增加时，２种植物各器官中的可溶性糖含
量也逐渐增加，其中，叶片中的可溶性糖含量在各盐
处理之间差异均达到显著水平，４５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＮａＣｌ
处理下的黑果枸杞和宁夏枸杞叶片中可溶性
糖含量比对照分别增加了１０３．７７％和９３．８７％；茎
４１０１
第６期 王龙强等：盐胁迫对枸杞属２种植物幼苗生理指标的影响
图６ 盐胁迫对黑果枸杞和宁夏枸杞幼苗各器官可溶性糖含量的影响
Ｆｉｇ．６ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍａｎｄ Ｌ．ｂａｒｂａｒｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
中可溶性糖含量也随盐浓度增大而逐渐增加，当
ＮａＣｌ浓度增加至３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时可溶性糖含量
不再增加，但总体呈增加趋势，与对照相比，４５０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＮａＣｌ处理下的２种植物茎中可溶性糖
含量分别增加了５２．８９％和１０２．６５％；根中可溶性
糖含量在各盐处理组之间差异显著，且随盐浓度增
加而逐渐增加，其中４５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＮａＣｌ处理下的
２种植物可溶性糖含量分别比对照增加了５５．３５％
和４３．７５％。另外，在对照组及盐处理组，黑果枸杞
叶片中积累的可溶性糖含量显著低于宁夏枸杞，茎
中可溶性糖含量显著高于宁夏枸杞，而根中含量在
低盐时无显著差异，在高盐时却显著高于宁夏枸杞。
３ 讨论与结论
在盐胁迫下，植物的生长及光合作用受到一定
程度的影响［２１］。本试验中，轻度盐胁迫增加了枸杞
属２种植物的叶片相对含水量，而随着盐胁迫程度
的加重，叶片相对含水量迅速下降且显著低于对照，
同时，在对照组及盐处理组，黑果枸杞叶片相对含水
量显著高于宁夏枸杞。说明低盐可促进黑果枸杞和
宁夏枸杞叶片相对含水量的增加，是枸杞属幼苗对
盐胁迫的一种适应性表现，而高盐下其含量降低，这
与韩志平等［２２］的研究结果一致。
叶绿体是盐胁迫下最敏感的细胞器之一［２１］。
很多研究都证明，在盐胁迫下，叶绿素含量下
降［９，２３］，但也有研究认为低浓度ＮａＣｌ胁迫可提高植
物叶绿素含量，高浓度则使其含量下降［２２］。本试验
中，盐处理组中枸杞属２种植物叶片叶绿体各光合
色素含量显著高于对照，且随 ＮａＣｌ浓度的升高而
增加，在４５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＮａＣｌ处理时达到最大值，
相对而言，黑果枸杞各光合色素增加的幅度大于宁
夏枸杞，但Ｃｈｌ ａ／Ｃｈｌ ｂ比值在低盐时增加，而后随
胁迫程度的加重快速下降。说明在盐胁迫下，枸杞
属２种植物叶片叶绿体各光合色素随胁迫程度的加
重而增加，在獐毛（Ａｅｌｕｒｏｐｕｓ ｌｉｔｔｏｒａｌｉｓ ｖａｒ．ｓｉｎｅｎ－
ｓｉｓ Ｄｅｂｅａｕｘ．）［２４］上也得到了同样的研究结果。有
研究表明，抗盐性强的植物如盐生植物，在高浓度盐
的生境中，叶绿素的合成仍能继续进行［１３］，这可能
是因为 ＮａＣｌ胁迫导致２种植物叶绿体发生收缩、
基质浓度增大，使叶绿素含量增加［２５］。Ｃｈｌ ａ／Ｃｈｌ ｂ
比值表示类囊体膜的垛叠程度，其值越低，膜的垛叠
程度越低，类囊体膜的稳定性也就越差。本试验中
低盐下Ｃｈｌ ａ／Ｃｈｌ ｂ的升高可能与Ｃｈｌ ａ相对上升
速率高于Ｃｈｌ ｂ有关，而高盐下迅速下降可能是因
为盐胁迫下气孔关闭导致活性氧产生，而Ｃｈｌ ａ对
活性氧的敏感性又高于Ｃｈｌ ｂ［２６］。
植物生活在盐逆境中，最先接触到盐分并受到
伤害的是细胞质质膜［１３］。盐胁迫对植物细胞质膜
的伤害作用，导致膜透性增大和膜脂过氧化，而膜脂
过氧化产物对植物防御体系的破坏又再次加剧了膜
脂过氧化作用［２７］。本试验结果表明，在盐胁迫下，
黑果枸杞和宁夏枸杞叶片相对电导率随胁迫浓度的
增加呈逐渐升高趋势，质膜透性增加，但黑果枸杞受
到的伤害小于宁夏枸杞。同时，在盐胁迫下，黑果枸
杞和宁夏枸杞受害最严重的部位是地上部的叶片，
而根受到的伤害相对较轻。另外，随着盐胁迫浓度
的增加，黑果枸杞和宁夏枸杞叶、茎和根中的丙二醛
５１０１
草 地 学 报 第１９卷
含量逐渐上升，但在中、高盐胁迫下，黑果枸杞各器
官中的丙二醛含量显著低于同浓度胁迫下的宁夏枸
杞，说明在盐胁迫下黑果枸杞体内积累的膜脂过氧
化产物比宁夏枸杞少，因而受到的伤害小。
大量研究显示，在盐胁迫下，植物会在其体内积
累大量的有机相容性物质作为渗透调节剂和渗透保
护剂以适应逆境条件［２１］。其中，脯氨酸作为盐胁迫
环境条件下的有机溶质受到广泛关注［２８，２９］，而可溶性
糖也是一种较重要的有机渗透调节剂［３０］，对细胞膜
和原生质胶体有稳定作用［３１］。本试验结果表明，在
对照组及盐处理组，黑果枸杞和宁夏枸杞脯氨酸和可
溶性糖含量在各器官中的分布规律为根＞茎＞叶，与
丙二醛的分布正好相反，说明在盐胁迫下，有机渗透
物质优先在地下部分积累，并利用其高含量缓解了盐
分对根部的直接伤害。同时，盐处理组中２种植物各
器官中的脯氨酸和可溶性糖含量均高于对照，且随着
盐胁迫浓度的增加，黑果枸杞和宁夏枸杞叶片中的脯
氨酸和可溶性糖含量呈逐渐增加趋势，这有利于提高
植物细胞渗透压，降低水势，使外界水分进入叶片组
织，维持正常生命代谢。其中，脯氨酸可能是由于盐
逆境引起脱落酸（ＡＢＡ）合成和积累并介导而产
生［３２］，大量分布在细胞质基质中，以调节细胞基质渗
透压和液泡渗透压之间的平衡［３３］。另外，在对照组
及盐处理组，黑果枸杞叶片中积累的脯氨酸和可溶性
糖含量均显著低于宁夏枸杞，而茎及根中的含量却显
著高于宁夏枸杞。有研究表明，植物叶片中的脯氨酸
含量可作为植株耐盐能力的反向指标［３４］，即叶片中
脯氨酸含量越高，其个体耐盐能力越差。也就是说，
在相同盐浓度下，黑果枸杞叶片中积累的脯氨酸含量
较宁夏枸杞少，其耐盐能力也较强。
通过盐胁迫环境下叶片含水量、叶绿素色素、质
膜伤害程度、膜脂过氧化产物及２种有机溶质的积
累特点，可以得出，黑果枸杞比宁夏枸杞具有更强的
耐盐能力。
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（责任编辑 李美娟
櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅
）
２０１２年《草地学报》征订启事
《草地学报》是中国科协主管、中国草学会主办、中国农业大学草地研究所承办的学术刊物，是了解草地
科学前沿科技、创新成果和草业发展的重要窗口。主要刊登国内外草地科学研究及相关领域的新成果、新理
论、新进展，以研究论文为主，兼发少量专稿、综述、简报和博士论文摘要，主要面向从事草地科学、草地生态、
草地畜牧业和草坪业及相关领域的高校师生和科研院、所、站的科研人员。一般按受理先后次序刊发，重大
成果、重大项目可优先发表。稿件要求详见本刊《稿约》。
《草地学报》为中文核心期刊、中国科技核心期刊、中国农业核心期刊、ＲＣＣＳＥ中国权威学术期刊，并被
美国ＣＡ及Ｔｈｏｍｓｏｎ Ｒｅｕｔｅｒｓ Ｍａｓｔｅｒ Ｊｏｕｒｎａｌ Ｌｉｓｔ、英国ＣＡＢＩ及ＺＲ、波兰ＩＣ等检索机构收录。同时为《中
国科学引文数据库（ＣＳＣＤ）》、《中国学术期刊综合评价数据库（ＣＡＪＣＥＤ）》、《中国学术期刊文摘》及其英文
版源期刊，并被《中国核心期刊（遴选）数据库》、《万方数据－数字化期刊群》、《中国期刊全文数据库（ＣＪＦＤ）
》、《中国生物学文摘》、《中国生物学文献数据库》、台湾《ＣＥＰＳ中文电子期刊》收录，并荣获首届《ＣＡＪ－ＣＤ规
范》执行优秀期刊奖。２００９年影响因子为１．１（据中信所２０１０版《中国科技期刊引证报告》核心版）。
《草地学报》为双月刊，全铜版印刷，彩色四封，逢单月月末出版，国内外公开发行（国内邮发代号：８０－
１３５；国外代号：Ｑ１９４９），每期定价２０元，全年１２０元。若错过邮订时间，可直接向本刊编辑部订购（中国草
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