全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2004) 04-0313-05
刈割对羊草叶面积指数的影响
鲍雅静1, 3,李政海2, 3,韩兴国1* ,张　颖3 ,仲延凯3
( 1. 中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室, 北京 100093;
2.中国环境科学研究院生态环境保护创新基地, 北京 100012;
3.内蒙古大学生命科学学院, 呼和浩特 010021)
摘要: 对经过 17年不同刈割处理的内蒙古羊草草原羊草种群的叶面积指数进行了比较研究, 结果表明: 连年刈割使羊草叶
面积指数迅速下降,轮休则能减弱下降趋势; 隔几年刈割一次会促进羊草种群的生长, 增加其叶面积指数; 结实期和结实后
期刈割,叶面积指数下降最大, 开花期刈割次之,果后营养期刈割下降最小; 羊草叶面积指数的变化主要由刈割后种群密度
的变化引起, 平均单叶面积对其影响较小;分株叶片数的变化对叶面积指数无显著影响;羊草叶面积指数的变化与羊草营
养枝高度、干重、密度和种群相对生物量之间呈显著相关关系, 与生殖枝高度和群落总生物量相关不显著。
关键词: 草原学;叶面积指数; 叶片数量;羊草种群; 刈割干扰
中图分类号: S 812　　　文献标识码: A
Effect of Mowing to the Leaf Area Index of the Leymus chinensis Population
BAO Ya-jing
1, 3 , L I Zheng-hai
2, 3, HA N Xing-guo
1* , ZHANG Ying
3, ZHONG Yan-kai
3
( 1. L abor ato ry of Quant itative Vegetation Eco lo gy , I nstitute of Botany , Chinese Academy o f Sciences, Beijing 100093, China;
2. Innovation Base of Regional Eco lo gical Envir onment P ro tection, Chinese Academy o f
Environm enta l Science, Beijing 100012, China;
3. Colleg e of Life Science, Inner Mongolia U niver sity , Huhho t, I nner Mongolia Autonomous Reg ion 010021, China)
Abstract: A comparison and analysis of the leaf area index ( LAI) o f L eymus chinensis of the Inner M ongol ia L .
chinensis population, w hich had under gone dif ferent mow ing t reatment for 17 years, reveals that the leaf area
index of the L . chinensis populat ion rapidly decreased under successive years of mow ing , and the negativ e effect
could be w eakened by rotat ive mowings. M ow ing every several years could promo te the growth of L . chinensis
populat ion and incr ease its leaf ar ea index , w hile mowing during the seed set t ing and po st seed-set t ing stag es
w ould seriously decr ease the leaf area index . Less serious negat ive ef fect to LAI occurs w hen mow ing during
the L . chinensis flowering stage. The least negat ive ef fect to the LAI of the g rass happens w hen mow ing after
the seed has matured. The variation of L . chinensis LAI results most ly from the difference o f the grasss
of fshoots density, also fr om the var iat ion of the average leaf area, w hereas the mean leaf number per of fshoot
affects very slight ly the LAI. The LAI o f L . chinensis. populat ion is significant ly corr elated to the height of the
vegetative t iller s of each plant , the w eight o f dry mat ter , the density of the o ffshoo ts, and relative biomass,
but not to the height o f the r eproductiv e tillers and the total community biomass.
Key words : Grassland science; Leaf ar ea index ( LAI) , L eymus chinensis, Population; M ow ing disturbance
　　羊草草原在我国内蒙古东部和东北西部以及黄土
高原广泛分布。羊草( L eymus chinensis)作为羊草草原
的建群种,具有分布广、抗逆性强、适口性好、营养价值
高等优良特性。羊草草原在内蒙古多成大面积连片分
布,分布区地形平缓,加之羊草地上枝条均匀挺立, 叶
片集中在植株上层,有利于大面积机械化刈割[ 1]。羊草
既可调制干草,又可青贮,放牧与刈割均佳。因此它一
直是人们研究的重点[ 2～7]。
收稿日期: 2003-10-10;修回日期: 2004-2-18
基金项目:国家自然科学基金项目( 30300245)、中科院知识创新工程重大项目( KSCX1-08)和国家重大基础研究项目( G2000018603)资助
作者简介: 鲍雅静( 1970-) ,女,蒙古族,内蒙古包头市人,现为中科院植物研究所博士后,研究方向为草地干扰与恢复; * 通讯作者 Author for
correspondence
第 12 卷　第 4 期
　Vol. 12　　No . 4
草　地　学　报
ACTA AGREST IA SINICA
　2004 年　12月
　Dec. 　2004
　　叶片是植物进行光合作用和与外界进行水气交换
的主要器官, 是草原生态系统物质生产和能量转化的
基础。常用叶面积指数( LAI)来表征单位面积植物叶
片多少,它是衡量种群生长状况及光能利用率的重要
指标,是分析草原群落光合生产力的主要因子, 亦是利
用卫星遥感技术进行大面积草地估产的重要参数。
群落与种群的叶面积指数的大小及其变化,取决于
生态环境、群落结构和利用状况。在我国草原地区,对于
群落与种群结构的研究大多使用生物量的测定 ,有关
叶面积指数的研究往往是结合光合和蒸腾研究进行
的[ 8～10] ,但对于天然草原叶面积指数的报道较少[ 11] ,而
叶面积指数在人为干扰下的变化则未见报道。
作为羊草草原的建群种羊草种群的光合作用能力直
接关系到群落的生产力水平。本项研究以羊草叶片为对
象, 比较连续多年不同刈割方式对羊草叶面积指数的影
响,以期为确定合理的刈割利用方式提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　试验区自然概况
试验区位于中国科学院内蒙古草原生态系统定位
研究站,地处北纬 43°38′,东经 116°42′。海拔 1200 m。
属温带半干旱典型草原地带。年均气温 0. 18℃,最冷
月( 1月) - 21. 6℃, 最热月( 7月) 18. 2℃。无霜期91 d。
年均降水量 349. 7 mm。5～8月降水量占全年的 74.
20%。土壤为暗栗钙土,土层厚 1 m 以上, 腐殖质层厚
20～30 cm ,钙积层不显著或不存在, 有时在 50～60
cm 以下有轻微的假菌丝状碳酸钙的淀积物。羊草草原
构成植物有 86种,分属于 28科、67属, 其中常见者 45
种。羊草( L eymus chinensis)为建群种, 其次为大针茅
( St ip agrandis )、洽 草 ( K oeloriacristata )、冰 草
( A gropy ron michnoi )等旱生密丛禾草。这些禾草构成
群落的主体,其重量比率达 60%以上[ 12]。试验自 1982
至 1999年,计 17年。
1. 2　试验设计
1. 2. 1　不同频率刈割对羊草草原的影响　设 5个刈
割处理: 年割两次( 6 月 23日和 9月 12 日)、年割一
次、割两年休一年、隔年刈割和 17年内刈割 3次(分别
为 1989、1992和 1998年) , 以上处理除年割两次以外,
其余均为 8月 16日刈割。
1. 2. 2不同时期刈割对羊草草原的影响　根据羊草的
物候期, 分为抽穗期( 6 月 23日)、开花期( 7月 8日)、
结实期( 8月 2日)、结实后期( 8月 16日)和果后营养
期( 9月 12日) 5个刈割处理。
刈割小区面积( 2 m×2 m) ,对比法排列,重复 6次。留
茬 6～8 cm。在每两个小区之间有 2 m 2取样区。
刈割试验小区外为对照区。在 1982- 1999年 17
年的刈割演替试验中, 对照区一直受到围封保护,未受
刈割干扰。
1. 3　测定方法
1. 3. 1　取样方法　1999年 7月 31日在刈割演替永久
试验区及对照区用样方法(齐地面刈割)取样,样方面积
0. 5 m×0. 5 m ,重复 6次。分种测定植物种群的高度、
密度、生物量等生物学指标, 并随机抽取 100 株羊草进
行叶面积指数的测定。统计不同叶片数的羊草在群落中
的构成比例。
1. 3. 2　叶面积指数测量　先用样方法测量羊草种群
的密度,在各处理中随机抽取 100株羊草, 统计每株的
叶片数 i,求出 i片叶羊草的株数所占的百分比 X i。再
随机抽取同一叶片数的羊草各10株。将叶片取下平铺
于一固定的矩形框内( 25 cm×40 cm ) ,在其垂直正上
方对叶片拍照。将相片扫描, 利用计算机的 Photo
Shop软件得出叶片及矩形框的像元数。利用比例求出
叶片的实际面积。
总叶面积= (叶像元数/框像元数)×矩形框面积
单叶面积= 总叶面积/叶片数
测量和计算各处理不同叶片数羊草的单叶平均面
积 S i,再按比例求出各处理的叶面积指数 LAI。
LAI= D×∑7
i= 0
( i×S i×Xi)
D为各处理的羊草密度(枝/ m 2)
该方法的具体测量步骤与其它叶面积测量方法的
比较见参考文献[ 13]。
2　结果与分析
2. 1　不同刈割处理对羊草种群叶面积指数的影响
表 1 显示,经过 17年不同频次的刈割后,羊草叶
面积指数最高的是 17年刈割 3次( LAI= 0. 67) ,其次
是对照区 ( LAI= 0. 5) , 其它处理均低于上述处理。叶
面积指数由高到低明显分为三个水平:对照与 17年割
3次的处理最高,叶面积指数在 0. 5～0. 7之间; 割两
年休一年和隔年刈割居中( 0. 36～0. 42) , 仅为对照的
24%～36%。总体上看,随着刈割频次的增加, 叶面积
指数呈下降趋势。但是也有例外, 17年中刈割 3次叶
面积指数明显高于对照,为对照的 134%。
314 草　地　学　报 第 12卷
表 1　不同刈割频次对羊草叶面积指数及其生物学性状的影响
Table 1　Effects of differ ent mow ing fr equencies for 17 year s on LAI and bio lo gical char act ers of L . chinensis populat ion
刈割频次
M owin g f requency
一年割两次
M own tw ice
a year
一年割一次
M own once
a year
割两年休一年
Mow n for tw o years
and stopped for one
割一年休一年
Mow n every
other year
17年割 3次
Mow n 3 t imes
in 17 years
未割对照
Unm own con tr ol
单株叶片数(片/分株) N
Leaf numbers per of f shoot
3. 35 3. 84 3. 59 3. 87 4. 51 3. 72
单叶面积( cm 2)S
Average leaf area
3. 36 5. 34 5. 29 5. 01 5. 39 7. 06
密度(分株/ m2) D
Dens ity( of f sh oots /m 2)
142±91 126±63 227±63 202±67 309±99 213±68
叶面积指数( m2/ m2)
LAI
0. 13 0. 18 0. 42 0. 37 0. 67 0. 5
表 2　不同时期刈割对羊草叶面积指数及其相关生物学性状的影响
Table 2　Effects of differ ent mow ing t imes for 17 year s on LAI and bio lo gica l chara ct ers of L . chinensis populat ion
刈割时期
M owin g t ime
抽穗期和果后营养期
Heading and seed
post-maturity
( Jun . 23 and S ep. 12)
开花期
Flow erin g
( Jul . 8)
结实期
Seed set t ing
( Aug . 2)
结实后期
After s eed set t ing
( Aug. 16)
果后营养期
Seed post-matu rity
( Sep. 12)
未割对照
Unm own
cont rol
单株叶片数(片/分株) N
Leaf n umbers per of fs hoot
3. 35 3. 57 3. 94 3. 84 3. 86 3. 72
单叶面积( cm2) S
Average leaf ar ea
3. 36 5. 29 5. 32 5. 34 5. 94 7. 06
密度(分株/ m2) D
Density( of f shoots/ m 2)
142±91 185±79 112±39 126±63 214±66 213±68
叶面积指数( m2/ m2)
LAI
0. 13 0. 22 0. 19 0. 18 0. 43 0. 5
　　在不同时期刈割的处理系列中(表 2) , 抽穗期刈
割处理对羊草叶面积指数影响最大, 仅为对照的
26%。结实期和结实后期刈割对叶面积指数影响也较
大,为对照的 36%～38%, 开花期刈割次之, 为对照的
44%, 果后营养期刈割( 9月 12日)影响则小得多, 叶
面积指数相当于对照的 86%。
2. 2　不同叶片数羊草分株的构成比例对刈割的响应
不同叶片数的羊草分株在各处理中所占百分比略
有不同(图 1)。年割两次处理,单株 3片叶最多, 17年
割 3次处理中 5片叶分株多, 其它处理均为 4片叶分
株最多。羊草叶片数受刈割时期影响不明显,除抽穗期
刈割 3片叶最多, 其它时期刈割均以 4片叶羊草最多。
2. 3　羊草叶面积指数与其它种群和群落生物学指标
的相关性
在不同处理影响下,羊草及群落生物学指标都发
生了一定变化,其变化程度与叶面积指数的变化一致
(表 3)。营养枝高,生殖枝高,羊草生物量, 群落生物
量, 羊草生物量、羊草叶面积指数进行了相关分析(表
4) ,结果表明, 在刈割影响下,羊草叶面积变化与其营
养枝高度、干重、密度和种群相对生物量之间呈显著相
关,而与羊草生殖枝高和群落总生物量相关不显著。
　　图 1　不同处理对不同叶片数羊草构成比例的影响(注: y
轴数字表示: 1-未割对照, 2-17 年割 3 次, 3-果后营养期, 4-结实
期, 5-开花期, 6-割一年休一年, 7-割两年休一年, 8-结实后期,
9-一年割两次。图例中缩写表示: L-0: 0 片叶的羊草分株, L-1: 1
片叶的羊草分株-依此类推, L-7: 7 片叶的羊草分株。)
Fig . 1　The effects of different tr eatments on composing
propo rt ion of L . chinensis o ffshoo ts w ith differ ent leaf number .
( No te: T he number on y-ax is show ed: 1-unmow n contro l, 2-
mow n 3 t imes in 17 year s, 3-seed post-m aturit y ( Sep. 12) , 4-
seed setting ( Aug . 2) , 5-flower ing ( Jul. 8) , 6-mow n every
ot her y ear , 7-mow n for t wo years and stopped for t he thir d,
8-aft er seed setting ( Aug . 16) , 9-mow n tw ice a year ( Jun. 23
and Sep. 12) . Abbr . in leg end show s: L-0: o ffshoots with 0
lea f, L-1: o ffshoots w ith 1 leaf , etc. L-7: o ffshoot s w it h 7
lea ves) .
315第 4期 鲍雅静等:刈割对羊草叶面积指数的影响
表 3　刈割对羊草生物学性状的影响
T able 3　Response o f L . chinensis population and communit y to mow ing treat ment s
处理
T reatmen ts
群落总干重
Commun ity
biomass
羊草种群 L . chinensis pop ulation
干重
Biomass
密度
Density
营养枝高
Height of
vegetat ive
t il ler s
生殖枝高
Heig ht of
reproduct ive
t ill ers
占群落百分比
Biom as s %
of L . chinensis
t o community
叶面积指数
LAI
一年割两次
M owin g tw ice a year
119. 13±15. 22 23. 66±12. 73 142±91 24. 67±3. 44 - 19. 63±9. 46 0. 13
一年割一次 Mow ing once a year 172. 90±34. 55 44. 07±23. 52 126±63 26. 67±14. 42 43. 17±34. 24 24. 53±10. 23 0. 18
隔两年休一年
M owin g for tw o years and
s topped in the third year
210. 33±18. 76 74. 53±20. 32 227±63 36. 00±5. 40 51. 67±26. 55 35. 59±9. 24 0. 42
隔年刈割 Mow ing every other year 228. 93±63. 20 80. 6±21. 76 202±67 35. 00±2. 76 36. 67±29. 19 36. 16±8. 61 0. 37
开花期刈割
M owin g in f low er ing p eriod
249. 39±37. 85 100. 3±35. 83 185±79 30. 50±1. 00 42. 75±28. 51 39. 35±11. 14 0. 22
结实期刈割
M owin g in s eed set t ing period
183. 93±21. 75 44. 33±8. 81 112±39 29. 33±16. 78 25. 67±28. 37 24. 09±3. 89 0. 19
果后营养期刈割
M owin g in s eed pos t-m aturity period
215. 33±29. 58 93. 47±33. 92 214±66 35. 50±3. 08 27. 50±31. 26 43. 35±15. 29 0. 43
17年刈割 3次
M owin g 3 t imes in 17 years
239. 08±25. 30 114. 44±35. 23 309±99 35. 18±6. 71 33. 73±32. 78 48. 99±16. 80 0. 67
未割对照 Unm ow n con trol 329. 33±43. 04 186. 93±52. 87 213±68 39. 50±6. 19 56. 00±29. 62 56. 60±14. 61 0. 5
　　其中叶面积指数与羊草密度的相关性最大。逐步
回归分析显示,在不同刈割处理影响下,在上述所有变
量中, 种群密度的变化可以解释叶面积指数变化的
87. 4%。羊草种群的叶面积指数与密度之间的关系可
用下列方程表示, LA I= - 0. 186+ 2. 768×10- 3D。其
余生物学指标与密度存在共线性关系(表 4)。
表 4　羊草叶面积指数与生物学性状相关分析
Table 4　Cor relation analy sis bet ween LAI and o ther bio lo g y character s of L . chinensis population and community
群落总干重
Community
biomass
羊草种群 L . chinensis p op ulation
干重
Biomass
密度
Dens ity
生殖枝高
Heig ht of r eproduct ive til ler
营养枝高
Height vegetative til ler
相对干重
Relat ive biomass
叶面积指数 R 0. 645 0. 714* 0. 934* * 0. 426 0. 842* * 0. 823* *
LAI( m2/ m2) P 0. 06 0. 031 0. 000 0. 253 0. 004 0. 006
　　注: * * 相关极显著; * 相关显著
Note: * * Correlat ion is signif icant at the 0. 01 level ( 2-tailed) . * Correlat ion is signi ficant at the 0. 05 level ( 2-tailed)
3　讨　论
3. 1　最佳刈割频次和刈割时期
关于羊草草原的刈割频次, 研究显示, 连年刈割使
羊草的叶面积指数下降, 而轮休一年可以减少刈割干扰
对叶面积指数带来的负面影响; 那么, 是否不利用就对
草原植物的生长有利呢? 事实并非如此, 从研究中我们
发现,在不同处理中,羊草叶面积指数最高的并不是 17
年中从未割过的对照处理,而是 17年内割过 3次的处
理。显然, 适当刈割能促进羊草的分孽和生长。如果没有
经济效益的压力, 单从保护草原的角度考虑,每隔几年
适当刈割一次是最好的选择。在保护草原和利用草原必
需兼顾的情况下, 进行轮休的刈割是一种两全的选择。
很多研究都证明轮休可以缓解草原退化[ 2, 14～15]。
关于羊草草原的刈割时期,从对羊草叶面积指数
的影响来看, 抽穗期刈割对其影响最大,但由于实验设
计缺陷, 该处理同时也是一年割两次的处理, 即在每
年的 6月 23日、9月 12日割两次,从最适刈割时期的
角度来考虑, 该处理与其他几个处理没有可比性,在本
文中我们也就无法探讨抽穗期刈割的影响效应。排除
这一处理后, 我们认为结实期( 8月 2日)和结实后期
( 8月 16日)刈割对羊草叶面积指数影响较大,开花期
( 8月 2日)刈割次之,果后营养期( 9月 12日)刈割的
影响最小。这是由于在羊草的果后营养期, 植物的地上
部分已开始枯黄, 羊草的大部分营养物质和能量已经
向下转移,从草原群落可持续利用的角度讲, 此时刈
割对群落的影响较小。但收获牧草的饲用质量下降, 从
牲畜利用的角度讲并不是最好的刈割时期。研究表明,
结实期和结实后期刈割,植物营养价值最高,收获的地
上生物量也最大。从牲畜利用的角度讲,这是最佳刈割
时期,从草原的保护和持续利用讲,此时也是对草原影
响最大的刈割时期。比较而言, 在羊草的结实后期刈
割, 群落中大多数植物基本完成生殖过程, 种籽的散
布已基本完成,刈割不会影响大多数植物的更新,如果
既要有利于草原植物群落的维持和保护, 又要最大限
316 草　地　学　报 第 12卷
度利用草原, 结实后期是相对适宜的刈割期。
3. 2　刈割后羊草叶面积指数变化的原因
叶面积指数和群落的其它生物指标在刈割影响下
都会发生一定的变化, 其中羊草种群的生物量、营养枝
高度、密度、相对生物量、重要值等都表现出与叶面积
指数的变化显著相关。生殖枝高度和群落生物量与叶
面积指数的变化则没有显著相关性。这说明羊草种群
叶面积指数变化更多的是受羊草种群自身变化的影
响,与群落整体变化关系不大。同时也说明羊草种群对
于不同刈割方式的响应与群落整体的响应并不一致。
从叶面积指数的定义可知,羊草种群的叶面积指
数可以分解为其它 3个生物学指标的乘积,即 LAI=
N×S×D, 其中 N 为平均每个羊草分株具有的叶片
数, S为羊草的平均叶面积, D为羊草种群分株密度。
在所有处理中, 羊草平均单叶面积最大的是对照
处理( S = 7. 06) ,而分株密度和单株叶片数最大的是
17 年内刈割 3 次的处理( D= 309±99, N= 4. 51) , 显
然,每隔几年适当地刈割一次会促进羊草分株密度和
单株叶片数的增加,但会减小羊草的叶片面积。
逐步回归分析显示(表 5) ,在多年刈割影响下, 羊
草密度 D和平均单叶面积 S 的变化是对叶面积指数
影响显著的两个指标。建立回归方程: LAI= - 0. 410
+ 2. 502×10- 3D+ 5. 153×10- 2S。羊草的密度和平均
单叶面积共揭示了总方差的 94. 2% , 其中密度的变化
对叶面积指数的影响最大, 解释总方差的 87. 4% , 平
均单叶面积解释总方差的 6. 8%。即在不同刈割处理
影响下, 羊草种群叶面积指数的变化主要由刈割所导
致的种群密度的变化引起的, 平均单叶面积的影响则
相对较小。而平均每个羊草分株所具有的叶片数的变
化对叶面积指数则没有显著影响。
表 5　羊草叶面积指数影响因子回归分析
T able 5　St epw ise r egr ession model to LA I against densit y and aver age leaf area
回归模型 Regression model 相关系数 r r2 标准误 Standar d. error 显著性 p
LAI= - 0. 186+ 2. 768×10- 3D 0. 935a 0. 874 6. 78×10- 2 0
LAI= - 0. 410+ 2. 502×10- 3D+ 5. 153×10- 2S 0. 971b 0. 942 4. 96×10- 2 0. 037
　　注: LAI-叶面积指数; D-种群密度; S-平均单叶面积
Note: LAI-leaf area index; D-density; S -average leaf area
4　结　论
4. 1　连年刈割使羊草叶面积指数迅速下降,轮休能减慢
下降速度。每隔几年进行一次刈割会促进叶面积指数增
加。结实期及期后期刈割对羊草叶面积指数影响最大,开
花期刈割次之, 果后营养期刈割对其影响最小。
4. 2　年割两次处理中 3片叶的羊草分株最多, 17 年
割 3次的处理中 5片叶分株多,其它处理都是 4片叶
的分株最多。羊草分株叶片数受刈割时期影响不明显。
4. 3　羊草种群的生物量、营养枝高度、密度、相对生物
量、重要值等都表现出与叶面积指数变化显著相关。生殖
枝高度和群落生物量与叶面积指数变化相关不显著。
4. 4　不同刈割处理影响下, 羊草种群叶面积指数的
变化主要由刈割所导致的种群密度的变化引起的, 平
均单叶面积的影响相对较小。羊草分株所具有的叶片
数的变化对叶面积指数则没有显著影响。
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317第 4期 鲍雅静等:刈割对羊草叶面积指数的影响