全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2007) 01-0055-05
白羊草种群生殖分蘖株数量特征分析
米　佳1, 2, 董宽虎1*
( 1. 山西农业大学动物科技学院, 山西太谷　030801; 2. 中国农业大学草地研究所,北京　100094)
摘要: 在天然白羊草(Bothriochloa ischaemum( L . ) Keng )种群籽实成熟期间, 采集生殖分蘖株,按 10 个高度级进行测
定。结果表明: 白羊草种群生殖分蘖株的株高与花序长度、籽粒千粒重、营养生物量、生殖生物量和总生物量之间呈显
著正相关, 与生殖生长比率、结实率、花序分配和种子分配呈显著负相关; 生殖分蘖株数量特征的规律性变化, 表现出
特定生境条件下个体生长与生殖的适应性。
关键词: 白羊草种群; 生殖分蘖株; 数量特征
中图分类号: S 543. 9　　　　文献标识码: A
Analysis of the Reproductive-Tiller Quantitative Characters of
Bothriochloa ischaemum Populations
M I Jia
1, 2 , DONG Kuan-hu
1*
(1. Col lege of Animal Science an d T echnology , Sh anx i Agriculture Univer sity, T aigu, Shanxi Province 030801, China;
2. Ins t itu te of Gras sland Science, China Agricul ture University, Beijing 100094, China)
Abstract: Bothriochloa i schaemum is a perennial gr am ineous species. In a Shanx i rangeland dur ing the Bothri-
ochloa ischaemum seed r ipening stage, the reproduct ive t il ler s o f the grass populat ions w ere w idely sampled,
branched into 10 tiller-height classes, and tested. Results show that the height o f the t illers boasted not only
a significant posit ive linear cor relat ion w ith the length o f the spikes, but also w ith the w eight of thousand
seeds, the vegetativ e-or gan biomass, the reproduct ive-org an biomass, and the to tal biomass. T he reproduc-
tiv e tillers height had also a signif icant negat ive linear co rrelation with the rat io of reproductive g row th, the
rat io o f anthotax y allocation, seed fo rming and seed allocat ion. T he r egular quant itat ive change of the t illers
accompanies the adaptability of an individual plant in it s g row th and reproduction to a g iven habitat .
Key words : Bothriochloa ischaemum populat ions; Reproduct ive t iller; Quantitat ive characters
　　白羊草( Bothr iochloa ischaemum ( L . ) Keng )是禾
本科孔颖草属多年生牧草,属于喜温中旱生植物。其品
质好, 适口性强, 属优良牧草;耐践踏,在生长期内有较
强的再生能力,适于放牧利用;其生育期较晚, 根系发
达, 分蘖力强, 能形成大量基生叶丛, 覆盖度大,固土保
水能力强,是很好的水土保持植物[ 1]。
白羊草草地是我国暖温带森林草原区的代表性
植被类型,属落叶阔叶林区森林破坏后出现的次生植
被[ 2] , 是山西省中南部地区的主要放牧地和割草场,
也是山西省发展草地畜牧业的重要自然资源[ 3]。
生殖分蘖株的数量特征可以揭示种群有性繁殖
状况,反映特定生态环境下的种群有性繁殖动态。国
内外学者对不同植物的有性生殖及数量特征方面开
展了广泛的研究[ 4～ 10]。本文根据对天然草地籽实成
熟期白羊草种群不同长势的生殖分蘖株进行了生长
量、种子生产量及各构件生物量分配的定量分析,藉
以揭示白羊草种群生殖分蘖株的生长与生殖适应性,
为其种群生殖生态的深入研究奠定基础,也为草地合
理利用和科学管理提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　试验地自然概况
试验样地设在山西省中部的沁源县城关镇麻巷
收稿日期: 2005-09-05; 修回日期: 2006-10-06
基金项目: 山西省自然科学基金项目( 971093)
作者简介: 米　佳( 1980- ) , 男,山西大同人,博士研究生,主要研究方向为草地生态,已发表学术论文 5篇, E-mail: mijia8016@ 163. com ; *
通讯作者 Author for cor respondence, E-mail: dongkuanhu@ sxau. ed u. cn
第 15 卷　第 1 期
　Vol. 15　 No . 1
草　地　学　报
ACTA AGREST IA SIN ICA
　　　2007年　 1 月
　Jan.　　 2007
村草地监测点, 海拔 1100 m ,属暖温带大陆性气候;
年均气温为 8. 6℃, 1月月均气温为- 7. 1℃, 极端低
温- 30. 2℃, 7月则为 22. 2℃,极端高温37. 5℃,全年
≥0℃积温 3312. 3℃, ≥10℃年积温 2943. 5℃;初霜
日 10月 8日,终霜日 4月 20日, 无霜期 171 d。年均
降水量 656. 7 mm, 主要集中在 6～8月, 占全年的
58%,年蒸发量 1516. 1 mm。年均日照 2519 h。草地
土壤为淋溶褐土[ 11]。
植被为喜暖灌草丛类草地, 植被覆盖度为 90%～
98. 5% , 建群种为白羊草, 混生有尖叶铁扫帚( L es-
p edez a inschanica ) , 达 乌 里 胡 枝子 ( L esp edez a
dahur ica )、铁杆蒿 ( A rtemisia gmelinii )、野古草
( A rundinella hirta )、隐子草 ( Cleistogenes chinen-
sis )、黄背草( Themeda triandra)、披针苔草( Carex
lanceolata)和百里香( T hymus mongolicus)等[ 12]。
1. 2　研究方法
2004年9月 13- 15日,于白羊草籽实成熟期, 对
生殖分蘖株做随机取样。取样时,将分蘖株齐地面剪
下, 测量分蘖株高度并进行分级。在 566株样品中, 高
度范围为 45～106. 5cm ,考虑各高度级既要表现出差
异, 又要保证有较大的样本数,从低到高共分为 10个
高度级。具体的分级标准及其统计结果见表1。
　　除了第 1、10级因样本数少采用全体样本外,其
它各级均随机抽取 10个生殖蘖。各高度级全体样本
分置,风干后按花序和茎叶分别称重(为了统一标准,
使数据之间有可比性, 生物量测定值均换算成 1000
个分蘖株的单位数量指标) ; 测定花序长度、每个花序
的小花数和种子数; 将 10个花序的柄梗、颖稃片、籽
粒分置, 风干称重。花序长度,每个花序的小花数和种
子数,以及结实率均统计平均值。在各高度级中, 以统
计的花序长度占生殖分蘖株高度的百分比作为生殖
生长比率的数量指标,以花序重占生殖分蘖株总重的
百分比作为花序分配的数量指标,以籽粒重占生殖分
蘖株总重的百分比作为种子分配的数量指标,计算公
式分别为:
生殖生长比率= (平均花序长/生殖分蘖株平均
高度)×100%
花序分配= (花序重量/生殖分蘖株总重量)×
100%
种子分配= (籽粒重量/生殖分蘖株总重量)×
100%
表 1　白羊草生殖蘖高度分级及平均高度统计
Table 1　T he height classes o f reproductive tillers and the mean height( MH) per class o f Bothriochloa ischaemum populations
高度级 Classes 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
样本数 N 9 21 48 87 136 125 85 30 18 7 ∑566
高度范围
Range( cm)
45. 0-51. 0 52. 0-58. 0 59. 0-64. 5 65. 0-70. 5 71. 0-76. 5 77. 0-82. 5 83. 0-88. 5 89. 0-94. 5 95. 0-100. 0 101. 0-106. 5
平均高度 MH (cm) 48. 1 56. 3 62. 1 67. 7 73. 8 79. 7 85. 8 91. 8 96. 3 102. 6
1. 3　数据分析
利用Excel处理原始数据和作图, 生物量用平均
单株值的 1000倍换算, 图中数据均用线性回归方程
处理; SPSS 统计软件进行方差分析。
2　结果与分析
2. 1　生殖生长与分蘖株高度的关系
生殖器官(花、种子)生长与营养器官(茎、叶)生
长有极密切的关系, 它们在功能上相互联系、相互影
响。从花序长度及其占分蘖株的高度比即生殖生长比
率可以揭示植物生殖的规律。
经相关性分析,白羊草种群的株高与生殖生长量,
花序长度呈极显著的正相关,而与生殖生长比率则呈
极显著的负相关, 各组观测值及回归方程见图 1。
　　花序的形成即代表植物从营养生长转入生殖生
长,随着植株的生长花序长度也在伸长,但同时生殖
生长的比率却呈下降趋势,这表示植物的生殖生长与
营养生长相比需要更多的养分供应,必须有更多的茎
叶进行同化作用来保证花序的正常生长。图1中的回
归方程体现了白羊草生殖生长的规律,生殖分蘖株高
度每增加 1 cm ,花序长度增加 0. 0582 cm, 生殖生长
比率下降 0. 0864%。
观察发现, 当群落所处环境条件较好时, 植株较高,
植物表现为利用营养器官的生长来获得更多养分, 从而
提高个体在种群中的竞争力; 而环境条件较差时,植物
将以保证生殖器官的生长为原则,表现为生殖器官向营
养器官争夺养分,确保其一定的生育力。
2. 2　种子生产与分蘖株高度的关系
种子生产是植物有性生殖的核心,种子的数量和
质量直接影响植物种群的延续和发展。实验通过统计
结实率和千粒重来衡量种子的数量和质量特征。
56 草　地　学　报 第 15卷
图 1　白羊草生殖生长量与分蘖株高度的关系
Fig . 1　Relationship betw een the size of r epr oduct ive g r ow th and height of t he t iller s of Bothriochloa ischaemum
populat ions( LA : lengt h o f the anthot axy ; RRG : ra tio of r epr oduct ive g r ow th)
　　经相关性分析,白羊草种群的种子生产,在 10个
生殖分蘖株高度级中, 株高与结实率呈显著的负相
关,而与籽粒千粒重之间均呈显著的正相关。从方程
参数反映出,生殖分蘖株高度每增加 1 cm, 结实率将
下降 0. 1734% ,籽粒千粒重将增加 0. 0268 g。各组观
测值及回归方程见图 2。
结果表明,结实率与生殖蘖高度呈负相关关系,
反映出生境条件较好时,植物为了保证个体在种群中
的竞争力,营养生长相对旺盛,植株较高,此时分配于
种子的营养物质相对较少,导致花序的结实率下降;
相反,当生境条件较差时,个体获得的营养物质有限,
植物为繁衍后代,限制对营养器官的供应,将相对较
多的营养分配给种子。千粒重和结实率呈相反的趋势
变化, 说明植物摄取的营养物质一定时,种子数量越
少则质量越好。植物个体的营养物质随生境条件不同
而协调变化,这种变化提高了种群的生存能力,是其
在对环境长期适应中形成的。
2. 3　生物量与分蘖株高度的关系
经相关性分析, 分蘖株营养生物量、生殖生物量
和总生物量与株高均呈极显著的正相关。图3方程参
数反映出,株高每增加 1 cm ,生殖蘖总生物量将增加
18. 876 g,其中, 营养生物量将增加 17. 921 g ,生殖生
物量将增加 0. 9549 g ,分别占到 94. 9%和5. 1%。由
此反映出不同高度生殖分蘖株的养分积累及其向营
养器官和生殖器官的分配是协调有序的,但养分向营
养器官和生殖器官的分配也表现为非等比例,其中营
养器官占有绝大多数的养分。这意味着植物针对特定
生境所采取的能量分配,并通过这种对能量使用的协
调来促进自身的有效生存和繁殖。
图 2　白羊草生殖分蘖株种子数量和质量与分蘖株高度的关系
F ig . 2　Relat ionship between the seed quantity and qualit y and t he reproductiv e-tiller s height o f Bothr iochloa ischaemum
populations( SP : set percentag e; WTS: w eight of t housand seeds)
2. 4　生殖生物量分配
分配到生殖器官的营养物质对植物的繁衍具有
重要意义。营养物质在生殖器官各构件的协调配置是
一个复杂的过程,但分配给种子的部分具有潜在的价
值, 是植物生殖生长的关键。
57第 1期 米佳等:白羊草种群生殖分蘖株数量特征分析
图 3　白羊草生殖分蘖株生物量( g / 1000个蘖)与分蘖株高度的关系
F ig . 3　Relationship betw een the biomass per unit ( g/ 1000 t iller s) and t he reproductiv e-tiller s height o f Bothr iochloa
ischaemum populations( BT : biomass of to tal tillers; BV : biomass o f vegetative o rg ans; BR : biomass o f repr oductive o rg ans)
表 2　白羊草各高度级生殖分蘖株的生殖生物量结构及其比率
Table 2　Biom ass str uct ur es of the r epr oductiv e or gans of tiller s o f different height cla sses and the pr opor tion
per height class of Bothr iochloa ischaemum populations
高度级
Height clas ses
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
平均
( mean±SD)
籽粒重 WG 2. 94 3. 50 5. 23 7. 18 4. 41 6. 88 6. 12 6. 63 7. 95 9. 53 6. 04±2. 04
( g/ 1000个花序) ( 9. 64) ( 8. 51) ( 11. 69) ( 13. 75) ( 9. 99) ( 11. 51) ( 9. 89) ( 9. 67) ( 10. 23) ( 10. 54) 10. 54±1. 46
颖稃重WGL 25. 91 35. 01 36. 67 41. 26 36. 29 49. 09 51. 22 55. 11 64. 67 74. 96 47. 02±15. 0
( g/ 1000个花序) ( 85. 01) ( 85. 10) ( 81. 94) ( 79. 01) ( 82. 18) ( 82. 16) ( 82. 80) ( 84. 58) ( 83. 20) ( 82. 87) 82. 89±1. 81
花梗重 WPP 1. 63 2. 63 2. 85 3. 78 3. 46 3. 78 4. 52 3. 42 5. 11 5. 96 3. 71±1. 25
( g/ 1000个花序) ( 5. 35) ( 6. 39) ( 6. 37) ( 7. 24) ( 7. 83) ( 6. 33) ( 7. 31) ( 5. 25) ( 6. 57) ( 6. 59) 6. 52±0. 81
花序重 WS 30. 48 41. 14 44. 75 52. 22 44. 16 59. 75 61. 86 65. 16 77. 73 90. 45 56. 77±18. 07
( g/ 1000个花序) ( 100) ( 100) ( 100) ( 100) ( 100) ( 100) ( 100) ( 100) ( 100) ( 100) ( 100)
　　注 Notes: WG: weight of grain ; WGL: w eigh t of glum es an d lemma; WPP: w eigh t of peduncle and ped icel ; WS: weight of spikes. 括号内
的数字为比率( % ) , Fig ures in paren th es es sh ow the proport ions ( % )
　　由表 2可见, 白羊草种群各级的生殖生物量均将
绝大部分分配到附属器官颖稃和柄梗中, 10 个高度
级平均达 89. 36%, 其中, 颖稃为 82. 82%, 柄梗为
6. 54% ,分配给籽粒的为 10. 63%。另外,颖稃重、柄
梗重和籽粒重均与花序重有着相同的变化趋势,呈正
相关关系, 其相关性均达到极显著水平,由此也反映
出, 生殖生物量颖稃所占比重最大, 其次是籽粒和柄
梗。进一步统计分析表明,花序分配和种子分配与株
高呈极显著的负相关,其观测值及回归方程见图 4。
图 4　白羊草花序分配和种子分配与分蘖株高度的关系
F ig . 4　Rela tionship betw een t he seed allocation and t he ant ho tax y allocation and the height of r eproductiv e tillers on
Bothr iochloa ischaemum populations( AA : Antho tax y allocation; SA : Seed allo cat ion)
58 草　地　学　报 第 15卷
　　可以看出, 生殖分蘖株高度每增加 1 cm ,花序分
配将下降 0. 1152%, 从花序分配与生殖生长比率随
分蘖株高度的下降速率(直线斜率)值比较看,前者比
后者高约 1. 3倍,表明在环境条件相对较好时, 生殖
分蘖株将减少对花序的能量分配,将更多的能量分配
到茎叶中来促进个体自身的竞争力。
　　方程参数反映出, 种子分配随着分蘖株高度的增
加逐渐减少, 说明不同高度生殖分蘖株的生殖生物量
向种子的分配是有一定规律的, 表现为在环境条件较
好时, 生殖分蘖株将减少对种子的营养分配比例;而
在环境条件较差时,则相对增加分配给种子的营养比
例。
3　讨　论
3. 1　植物的有性生殖是通过生殖分蘖株的生长来实
现的, 生殖分蘖株的茎节生长属于营养生长, 花序节
生长属于生殖生长[ 10]。在植物种群适应环境的过程
中,资源的分配和生殖过程有着密切的关系 [ 13] , 总资
源供给生殖器官的比例直接影响植物种子质量,进而
关系来年种子的萌发生长和种群的潜在竞争力。植物
同化的养分在生殖构件之间的比例关系体现着白羊
草种群的生殖分配策略。生殖蘖高度是植物生殖分配
的整体结果, 而其中茎叶、花序、籽实等部分生物量的
比例各不相同,体现着植物养分的分配方向。生殖生
长是植物有性生殖的核心[ 14] , 在不同的生境条件下
营养生长与生殖生长的比例不同。花序的长度和重量
是生殖生长的体现, 其随生殖蘖高度的变化而变化,
相关性很高。
3. 2　分配到种子的营养物质对植物才有实际价值,
植物种子生殖分配比例的多少直接影响下一代的生
长发育和种群竞争力[ 15, 16]。种子生产的数量和质量
是生育力的两个重要量度,种子的数量越多, 生育力
越大;种子的质量越好,幼苗越健壮, 生存与竞争力越
大。但植物还要权衡数量与质量的关系,必须有相当
数量和质量的种子,才能确保种群的持续发展。
3. 3　有性生殖在种群的遗传多样性、种群的扩散延
伸、抗扰动能力和对生境的适应能力方面都存在优越
性,种群生殖分蘖株的数量特征在一定程度上反映种
群有性生殖状况,从实验的结果及分析可以看出,实
验地区白羊草种群有性生殖的繁殖对策是对当地特
定环境及水热条件的适应表现。
4　结　论
实验地区白羊草种群生殖分蘖株的株高与花序
长度之间呈线性正相关,与生殖生长比率呈线性负相
关。白羊草种群生殖株的株高与每个花序生产的种子
数量及其籽粒千粒重之间呈线性正相关,与结实率呈
线性负相关。白羊草种群生殖分蘖株的株高与营养生
物量、生殖生物量和总生物量之间均呈线性正相关,
与花序分配呈线性负相关。白羊草种群的生殖生物量
分配到颖稃中最多,为 82. 82% ,花梗为 6. 54%, 籽粒
中为 10. 63%。籽粒重量与生殖生物量没有明显的相
关关系。种子分配与植株高度之间呈明显的负相关关
系, 表现为随着株高的增加,生殖分蘖株将进一步减
少对籽粒的能量分配,这种分配体现植物对所处生境
条件的适应。
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(责任编辑　才　杰)
59第 1期 米佳等:白羊草种群生殖分蘖株数量特征分析