全 文 ：松嫩平原光稃茅香种群生殖
分蘖株数量特征分析
张春华 1 ,杨允菲 2
( 1.黑龙江省畜牧兽医学校 ,黑龙江 双城 150111; 2.东北师范大学草地研究所 ,吉林 长春 130024)
摘要:在松嫩平原天然割草场光稃茅香种群的籽实成熟期 ,将广泛取样的 588个生殖分蘖株
样本分为 10个高度级进行测定。 分析的结果表明 ,株高与花序长度、营养生物量 、生殖生物
量、总生物量 、籽粒千粒重均呈显著的正相关 ;与生殖生长比率、生殖分配Ⅰ 、生殖分配Ⅱ 、每
个花序种子生产的数量、结实率均呈显著的负相关。生殖分蘖株数量特征的生态可塑性及其
规律性变化 ,蕴涵着个体生长与生殖策略。
关键词:光稃茅香 ;生殖分蘖株 ;高度级 ;生殖生长比率 ;种子生产 ;生物量 ;生殖分配
中图分类号: Q945. 3; S543. 01 文献标识码: A 文章编号: 1004-5759( 2001) 03-0001-07
⒇
光稃茅香 ( Hierochloe glabra )是一种多年生根茎禾草。 在松嫩平原 ,光稃茅香广泛分布于
草甸、草甸草原、固定沙丘及人工林缘 ,常为群落的优势种或主要伴生种。光稃茅香具有营养繁
殖力强、耐旱、耐一定盐碱、耐践踏等生物生态学特性。光稃茅香春季返青早 ,草质柔嫩 ,富含营
养 ,各种家畜四季喜食 ,是一种饲用价值较高的优良牧草。以往对光稃茅香的研究主要在个体
和群落水平上 ,从生物生态学特性 [1, 2 ] ,以及种群营养繁殖的数量特征等种群动态的研究 [4 ] ,而
有关种群水平生殖分蘖株诸数量特征的定量化研究 ,迄今尚未见报道。
根据对割草场在籽实成熟期的调查与测定 ,就光稃茅香种群中不同长势的生殖分蘖株进
行了生长量、种子生产量及生物量分配的定量分析 ,藉以揭示光稃茅香种群生殖分蘖株的生长
与生殖对策 ,为植物种群生殖生态的深入研究奠定基础 ,也为草地合理利用和科学管理提供理
论依据。
1 样地的自然概况
本项研究是在松嫩平原南部 ,吉林省长岭种马场 ,东北师范大学松嫩草地生态系统研究站
进行。 地理坐标为北纬 44°38′,东经 123°41′附近。 该区属于温带半湿润、半干旱气候 [2, 3 ]。
研究样地选设在羊草割草场光稃茅香集中分布的地段 ,群落类型为拂子茅 (Calamagrostis
epigioes )+ 杂类草群落 ,光稃茅香为主要伴生种 ,其他常见的植物还有羊草 ( Leymus
chinensis )、芦苇 ( Phragm ites communis )、细叶地榆 ( Sanguisorba tenui folia )、寸草苔 (Carex
duriuscula )、蒙古蒿 ( Artemisia mongol ica)、蔓委陵菜 ( Potent illa f lagel laris )等。 拂子茅+ 杂
类草群落以十几平方米至几百平方米不等的面积呈斑块状镶嵌分布于羊草割草场地地势较低
洼处 ,土壤为草甸土。进入生长季中期 ,群落的总盖度在 90%以上。根据取样时的群落调查 ,光
稃茅香种群测定的密度为 592～ 944个分蘖株 /m2 ,成穗率为 16. 2% ～ 26. 0% 。
第 10卷 第 3期
Vol. 10, No. 3
草 业 学 报
ACT A PRATACULTURAE SIN IC A
1- 7
9 /2001
⒇收稿日期: 2000-01-03基金项目:国家自然科学基金项目 ( No. 39770536)资助。作者简介:张春华 ( 1960-) ,女 ,内蒙古通辽人 ,副教授 ,大学本科。
2 研究方法
1999年 6月 4～ 6日 ,于光稃茅香种群的籽实成熟期 ,在以光稃茅香种群为主要伴生种的
拂子茅+ 杂类草小群落内 ,对光稃茅香种群的生殖分蘖株做广泛的取样。取样时 ,将每个生殖
分蘖株从地面剪下 ,小心放置于样袋内 ,注意保持各分蘖株的完整性 ,回室内按分蘖株高度进
行分级。在全体 588株样品中 ,最低者 9 cm ,最高者 58 cm ,考虑各高度级既要表现出差异 ,又
要保证有较大的样本数 ,从低到高共分为 10个高度级。具体的分级标准及其统计结果见表 1。
表 1中的高度采用各级全体样本的统计平均值。除了第 10级采用全体样本外 ,其他各级均随
机抽取 10个生殖蘖 ,测定花序长度、每个花序的小花数和种子数。将 10个花序的柄梗、颖稃
片、籽粒一并分置 ,风干称重。各高度级全体样本分置 ,风干后按花序和茎叶分别称重。花序长
度 ,每个花序的小花数和种子数 ,以及结实率均采用统计平均值。为了统一标准 ,各高度级的全
体生物量测定值均换算成 1000个分蘖株的单位数量指标。在各高度级中 ,用统计的花序长度
占生殖分蘖株高度的百分比作为生殖生长比率的数量指标 ,用花序重占生殖分蘖株总重的百
分比作为生殖分配Ⅰ的数量指标 ,用籽粒重占生殖分蘖株总重的百分比作为生殖分配Ⅱ的数
量指标 ,计算公式分别为:
生殖生长比率= (平均花序长 /生殖分蘖株平均高度 )× 100%
生殖分配Ⅰ = (花序重量 /生殖分蘖株总重量 )× 100%
生殖分配Ⅱ = (籽粒重量 /生殖分蘖株总重量 )× 100%
表 1 光稃茅香种群生殖蘖高度分级及统计平均高度
Table 1 The height classes of reproductive tillers and the mean
height (MH) per class on Hierochloe glabra population
高度级 Clas ses 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
样本数 No. 48 132 129 35 49 64 70 34 19 8 588
高度范围 Range( cm) 9～ 13 14～ 17. 5 18. 5～ 22 23～ 27 28～ 32 33～ 37 38～ 42 43～ 47 48～ 52 53～ 58
平均高度 M H( cm) 11. 9 15. 9 19. 9 24. 7 30. 6 34. 6 40. 4 44. 4 49. 6 54. 5
3 结果与分析
3. 1 生殖生长量与分蘖株高度的关系
生殖分蘖株的茎节伸长属于营养生长 ,花序节伸长属于生殖生长 ,其生殖生长量 ,可用绝
对数量指标花序长度和相对数量指标生殖生长比率来衡量。经相关性分析 ,光稃茅香种群的生
殖生长量 ,在 10个生殖分蘖株高度级中 ,株高与花序长度呈极显著的正相关 ,而与生殖生长比
率则呈极显著的负相关 ,各组观测值及回归方程见图 1。 图 1中拟合的直线方程 ,参数 a值为
直线的截距 , b值为直线的斜率 ,即为增长或下降的速率。方程中 b值具体的生物学意义是 ,生
殖分蘖株高度每增加 1 cm,花序长度将增加 0. 089 8 cm ,生殖生长比率将下降 0. 226 5%。
在松嫩平原 , 6月上旬尚未进入雨季 ,土壤干旱 ,植物普遍生长缓慢。 根据取样时观察 ,在
群落小生境地势越低洼处 ,植物生长得越密集 ,光稃茅香生殖分蘖株也越高 ,甚至表现为徒长
形态。因为地势低洼处水分条件较好 ,可以促进群落中全体植物个体在早春的生长发育。在地
形平坦的小生境 ,全体植物个体较小而稀疏 ,光稃茅香的生殖分蘖株也较低矮。上述定量分析
的结果表明 ,生殖生长量的绝对数量指标和相对数量指标与分蘖株高度呈完全相反的相关性 ,
2 ACTA PRATACULTURAE SIN ICA ( Vol. 10, No. 3) 9 /2001
前者反映出生殖分蘖株的营养生长和生殖生长具有按比例伸长的高度协调性 ,后者反映出其
营养生长和生殖生长既非等比例 ,又具明显的规律性 ,表现为在有着充分生长空间 ,群落内部
环境条件相对较差时 ,生殖分蘖株以增大生殖生长比率来提高潜在的生育力 ;在环境条件相对
较好的密集群落 ,生殖分蘖株以减少生殖生长比率 ,将更多的能量投入茎秆伸长的营养生长 ,
来提高现实竞争力。可见 ,光稃茅香种群生殖分蘖株生殖生长量的规律性变化蕴涵着个体生长
调节策略。
图 1 光稃茅香种群的生殖生长量与分蘖株高度的关系
Fig. 1 Relationship between the size of reproductive growth and height of the tillers on Hierochloe glabra
population( LS, leng th o f the spike; RRG, ratio o f reproductiv e g rowth )
3. 2 种子生产与分蘖株高度的关系
一个花序的结实状况 ,可以用种子生产的数量和籽粒质量加以衡量。其种子生产的数量 ,
包括绝对数量指标——每个花序的种子数和相对数量指标——结实率。为了统一标准 ,种子质
量可用平均单粒重或换算为籽粒千粒重。经相关性分析 ,光稃茅香种群的种子生产 ,在 10个生
殖分蘖株高度级中 ,株高分别与每个花序的种子数量和结实率之间均呈显著的负相关 ,而与籽
粒千粒重则呈极显著的正相关 ,各组观测值及回归方程见图 2。从方程参数反映出 ,生殖分蘖
株高度每增加 1 cm ,每个花序的种子将减少 0. 199 3粒 ,结实率将下降 0. 320 7% ,籽粒千粒重
将增加 0. 003 7 g。
光稃茅香是早春禾草 ,在松嫩平原 4月下旬抽穗 , 5月初盛花期 , 5月底至 6月初种子成
熟。如果全体样本从传粉到受精的外界环境条件相同 ,当植物体内的养分供给状况也相同时 ,
尽管每个花序的种子数量会产生或多或少的变化 ,但结实率应保持相对稳定 ;当植物体内的养
分状况有较大差异时 ,对于养分不足者 ,可能发生因小花发育不良而未受精或受精的胚珠停止
发育等情况 ,使种子的数量减少 ,并导致结实率下降。上述定量分析的结果表明 ,种子生产的绝
对数量指标和相对数量指标与分蘖株高度呈完全相同的负相关关系 ,反映出分蘖株越高 ,越要
为现实的生存与竞争付出较大的成本 ,以致影响其实际生育力。如果把种子质量作为生育力的
另一量度 ,即作为进一步生存与竞争的估计指标 ,则质量越好 ,幼苗越健壮 ,生存力就越强。 对
于种子的数量和质量与分蘖株高度呈完全相反的相关性 ,反映了种子越少 ,质量越好 ,即在环
境条件相对较好的密集群落 ,生殖分蘖株以减少种子生产的数量 ,将更多的能量投入少数籽粒
中 ,来提高潜在种群的生存与竞争力 [5 ]。可见 ,光稃茅香种群生殖分蘖株种子生产的数量和质
量的规律性变化蕴涵着个体生育力调节策略。
3第 10卷第 3期 草业学报 2001年
3. 3 生物量与分蘖株高度的关系
生殖分蘖株在茎叶中的养分积累量属于营养生物量 ,在花序中的养分积累量属于生殖生
物量。 经相关性分析 ,光稃茅香种群生殖分蘖株的生物量 ,在 10个高度级中 ,株高分别与营养
生物量、生殖生物量和总生物量之间均呈极显著的正相关 ,而与花序重占全株的比率 ,即生殖
分配Ⅰ 则呈极显著的负相关 ,各组观测值及回归方程见图 3。 从方程参数反映出 ,生殖分蘖株
高度每增加 1 cm,总生物量将增加 3. 247 2g ,其中 ,营养生物量将增加 2. 859 2 g ,生殖生物量
将增加 0. 388 0 g;生殖分配Ⅰ将下降 0. 886 9% 。由此反映出不同高度生殖分蘖株的养分积累
图 2 光稃茅香种群生殖分蘖株种子生产的数量和质量与分蘖株高度的关系
Fig. 2 Relationship between the number and the quality of the seed production and
the height of reproductive tillers on Hierochloe glabra populat ion
( N SS, number o f seeds per spike; SP, set percentag e; WT S, w eight of thousand seeds)
图 3 光稃茅香种群单位生殖分蘖株生物量 ( 1000株 )和生殖分配Ⅰ 与分蘖株高度的关系
Fig. 3 Relat ionship between the biomass ( 1000 tillers) per unit and the reproductive allocationⅠ and the
height of reproductive tillers on Hierochloe glabra population ( WT , w eight of to tal tillers; WV , w eight of
v egetativ e o rg ans o f the tillers; W R, w eight o f r epr oduc tiv e o rg ans o f the tillers; RA, r eproductiv e a llocation)
4 ACTA PRATACULTURAE SIN ICA ( Vol. 10, No. 3) 9 /2001
及其向营养器官和生殖器官的分配是协调有序的 ,但养分向营养器官和生殖器官的分配也表
现为非等比例。从生殖分配Ⅰ与生殖生长比率随分蘖株高度的下降速率 b值比较看 ,前者比后
者高约 4倍 ,表现为在环境条件相对较好的密集群落 ,生殖分蘖株不仅要减少一定的生殖生长
比率 ,而且更要减少对花序的能量分配 ,将更多的能量分配到茎叶中 ,来提高现实竞争力 [5 ]。可
见 ,光稃茅香种群生殖分蘖株生物量结构的规律性变化蕴涵着个体生殖分配调节策略。
3. 4 生殖生物量再分配
在生殖生物量中 ,只有分配给籽实的部分才有实际价值。 从表 2可以看出 ,光稃茅香种群
各高度级的生殖生物量均将绝大部分分配到附属器官颖稃和花梗中 , 10个高度级平均达
97. 93% ,其中 ,颖稃为 73. 17% ,花梗为 22. 76% ,而分配给籽粒的仅为 4. 07% 。 另外 ,颖稃重
( 1)和花梗重 ( 2)均与花序重有着相同的变化趋势 ,呈正相关关系 ,其相关性均达到极显著水平
( r( 1) = 0. 891, r ( 2) = 0. 977) ,而籽粒重与花序重之间虽然呈负相关关系 ,但未达到显著水平
(r= - 0. 252) ,由此也反映出 ,生殖生物量主要决定于颖稃和花梗两类附属器官的重量 ,而籽
粒重量与生殖生物量并不表现为直接的关系。经进一步统计分析 ,在 10个高度级中 ,籽粒重量
占全株的比率 ,即生殖分配Ⅱ与生殖分蘖株高度之间呈明显的负相关关系 ,其观测值及回归方
程见图 4。 从方程参数反映出 ,生殖分配Ⅱ将随着分蘖株高度的增加 ,以 b= - 1. 665 8的幂函
数形式 ,由迅速到缓慢的减少过程。由此反映出不同高度生殖分蘖株的生殖生物量向籽粒再分
配是协调有序的 ,表现为在环境条件相对较好的密集群落 ,生殖分蘖株将进一步减少对籽粒的
能量分配。可见 ,光稃茅香种群生殖分蘖株生殖分配Ⅱ的规律性变化蕴涵着个体生殖生物量再
分配调节策略。
表 2 光稃茅香种群各高度级单位生殖分蘖株的生殖生物量结构及其比率
Table 2 The biomass structures of reproduct ive organs of the tillers per unit and
the proportion per height class on Hierochloe glabra population
高度级
Heigh t class es
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
平均
( mean± SD)
籽粒重 WG 3. 59 1. 87 1. 18 4. 02 1. 43 2. 61 0. 82 1. 46 0. 74 0. 73 1. 85± 1. 19
( g /1000个花序 ) ( 10. 0) ( 4. 6) ( 3. 1) ( 7. 5) ( 2. 8) ( 5. 4) ( 1. 7) ( 2. 9) ( 1. 4) ( 1. 3) 4. 07± 2. 86
颖稃重 WGL 25. 32 30. 26 28. 70 38. 31 39. 30 34. 56 34. 94 37. 71 38. 27 39. 99 34. 74± 5. 03
( g /1000个花序 ) (70. 55) ( 74. 09) ( 75. 69) ( 71. 81) ( 76. 88) ( 71. 11) ( 72. 75) ( 74. 23) ( 74. 43) ( 70. 13) 73. 17± 2. 26
花梗重 WPP 6. 98 8. 71 8. 04 11. 02 10. 39 11. 43 12. 27 11. 63 12. 41 16. 30 10. 92± 2. 64
( g /1000个花序 ) (19. 45) ( 21. 33) ( 21. 20) ( 20. 66) ( 20. 32) ( 23. 52) ( 25. 55) ( 22. 89) ( 24. 13) ( 28. 59) 22. 76± 2. 79
花序重 WS 35. 89 40. 84 37. 92 53. 35 51. 12 48. 60 48. 03 50. 80 51. 42 57. 02 47. 50± 6. 97
( g /1000个花序 ) ( 100) ( 100) ( 100) ( 100) ( 100) ( 100) ( 100) ( 100) ( 100) ( 100) ( 100)
注 Note: WG: w eigh t of g rain; WGL: w eigh t of glume and lemma; WPP: w eight of ped uncle and pedicel; WS: w eigh t of
spik es.
括号内的数字为比率 (% )。 Proport ions in paren th eses(% ) .
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图 4 光稃茅香种群生殖分配Ⅱ
与分蘖株高度的关系
Fig. 4 Relationship between the reproductive
allocation (RAⅡ ) and the height of reproductive
tillers on Hierochloe glabra population
4 结论
4. 1 生殖分蘖株的茎节伸长属于营养生长 ,
花序节伸长属于生殖生长。 在松嫩平原天然
割草场 ,光稃茅香种群生殖分蘖株的株高与
花序长度之间呈线性正相关 ,与生殖生长比
率呈线性负相关 ,生殖分蘖株生殖生长量的
规律性变化 ,蕴涵着个体生长调节策略。
4. 2 种子生产的数量和质量是生育力的 2
个重要量度 ,种子的数量越多 ,生育力越大 ;
种子的质量越好 ,幼苗越健壮 ,生存与竞争力
越大。在松嫩平原天然割草场 ,光稃茅香种群
生殖分蘖株的株高与每个花序生产的种子数
量及其结实率之间呈线性负相关 ,与籽粒千
粒重呈线性正相关 ,生殖分蘖株种子生产的数量和质量的规律性变化 ,蕴涵着个体生育力调节
策略。
4. 3 生殖分蘖株在茎叶中的养分积累量属于营养生物量 ,在花序中的养分积累量属于生殖生
物量。 在松嫩平原天然割草场 ,光稃茅香种群生殖分蘖株的株高分别与营养生物量、生殖生物
量和总生物量之间均呈线性正相关 ,与生殖分配Ⅰ呈线性负相关 ,生殖分蘖株生物量结构的规
律性变化 ,蕴涵着个体生殖分配调节策略。
4. 4 在松嫩平原天然割草场 ,光稃茅香种群的生殖生物量分配到颖稃中最多 ,为 73. 17% ,花
梗中次之 ,占 22. 76% ,籽粒中最少 ,仅为 4. 07% 。籽粒重量与生殖生物量没有明显的相关关
系。生殖分配Ⅱ与高度之间呈明显的负相关关系 ,表现为随着株高的增加 ,生殖分蘖株将进一
步减少对籽粒的能量分配。生殖分蘖株生殖分配Ⅱ的规律性变化 ,蕴涵着个体生殖生物量再分
配调节策略。
参考文献:
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6 ACTA PRATACULTURAE SIN ICA ( Vol. 10, No. 3) 9 /2001
Analysis of quantitative characters on reproductive til lers inHierochloe glabra
population in the Songnen Plain China
ZHANG Chun-hua
1 , Y ANG Yun-fei
2
( 1. Animal and Veterinary School, Heilong jiang Province, Shuangcheng 150111, China;
2. Insti tute of Grassland Science, No rtheast Normal Univ ersity, Changchun 130024, China)
Abstract: Hierochloe g labra is a fine herbage, w hich is a perennial g rass species. In ripening
stag e, reproductiv e ti llers of the population w ere widely sampled in natural haymaking
meadow in Songnen Plain China. The sample tha t there w ere 588 reproductiv e ti llers w as
divided into 10 classes of height. The results show ed that there w ere all significant positiv e
cor relation betw een the heigh t of the tillers and the leng th of spike, the w eigh t o f v egetativ e
o rgans of the tillers, the w eight of reproductiv e o rgans of the ti llers, the weight o f tota l
tillers, the w eight of thousand seeds, and all signi ficant negativ e correlation betw een the
height of the ti llers and the ratio of reproductiv e g row th, reproductiv e al loca tion Ⅰ ,
reproductiv e alloca tionⅡ , the number of seeds per spike, the set percentag e by quanti tativ e
analysis. The ecolo gical plastici ty and regula r change of quantitativ e characters of the tillers
contained the st ra tegies of individual on the g row th and the reproduction.
Key words: Hierochloe glabra; reproductiv e til ler; height classes; ratio o f reproductiv e
g row th; seed production; biomass; reproductive al loca tion
7第 10卷第 3期 草业学报 2001年