全 文 ：第 37卷 第 9期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.37 No.9
2009年 9月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Sep.2009
毛果苔草生殖分蘖株生长及生殖分配的表型可塑性调节1)
　　　　　　　　李小钌　刘晓东　　　　邢军会　倪宏伟
(东北林业大学 ,哈尔滨 , 150040)　　　　(黑龙江省科学院自然与生态研究所)
　　摘　要　在三江平原毛果苔草(Carexlasiocarpa)籽实成熟期间 , 广泛采集生殖分蘖株 , 测定和分析了不同高
度级别分蘖株数量性状的生态可塑性及其调节规律。结果表明:毛果苔草生殖分蘖株高与雌小穗数 、小花数 、穗生
物量 、茎叶生物量 、株生物量呈显著或极显著的直线正相关关系 , 与种子数 、种子生物量呈显著的幂指数正相关关
系 , 与结实率呈极显著的直线负相关关系;生殖分配 Ⅰ平均(19.78±2.36)%, 生殖分配Ⅱ平均(6.94 ±2.68)%,
毛果苔草对有性生殖的投入极低。生殖分配 Ⅰ与分蘖株高 、分蘖株生物量均呈显著的幂指数负相关 , 生殖分配 Ⅱ
与分蘖株高 、分蘖株生物量均呈极显著的直线负相关。毛果苔草生殖分株数量特征和生殖分配表现出的规律性 ,
反应了天然生境条件下毛果苔草种群生长与生殖的适应性。
关键词　毛果苔草;生殖分蘖株;数量特征;生物量;生殖分配
分类号　Q948.1
PhenotypicPlasticityofReproductiveTilerGrowthandReproductiveAllocationinCarexlasiocarpa/LiXiaoliao,
LiuXiaodong(CollegeofLandscapeArchitecture, NortheastForestryUniversity, Harbin150040, P.R.China);XingJunhui, NiHongwei(NatureandEcologyInstitute, HeilongjiangAcademyofSciences)//JournalofNortheastForestryU-
niversity.-2009, 37(9).-54～ 56
ThereproductivetillersofCarexlasiocarpawerewidelysampledinSanjiangPlainduringseedripeningstage.Theec-
ologicalplasticityandgrowthregulationofquantitativecharactersofthetilersfromdiferentheightclasseswereanalyzed.
Resultsofstatisticalanalysisshowedthattheheightofthetilershadasignificantorahighlysignificantpositivelinearcor-relationwithnumberoffemalespikes, numberoffloretsperhead, spikebiomass, stemandleafbiomass, andtotalbio-
mass, andasignificantlypositiveexponentialcorrelationwithnumberofseedsandseedbiomass, butasignificantnegative
linearcorrelationwithseedsetingrate.TheaverageofReproductiveAlocation(RA)Ⅰ andRAⅡwere(19.78±2.36)
percentand(6.94±2.68)percentrespectively, indicatingasexualreproductionofC.lasiocarpawithlowinvestment.TheRAⅠ presentedasignificantlynegativeexponentialcorrelationwithheightandtotalbiomassofthetilers, whilethe
RAⅡexhibitedasignificantnegativelinearcorrelationwithheightandtotalbiomass.Theregularitiesofquantitativechar-
actersandreproductivealocationofC.lasiocarpareproductivetillersmanifesttheadaptabilityofitsgrowthandreproduc-
tiontoagivennaturalhabitat.
Keywords　Carexlasiocarpa;Reproductivetillers;Quantitativecharacters;Biomass;Reproductivealocation
　　生殖是植物生活史周期中的重要组成部分 , 其特点在一
定程度上反映了植物对生存环境的适应对策。不同生长状况
的生殖分株对有限资源具有不同的分配策略 [ 1] 。籽实成熟
期的不同植株 , 是生殖构件形成 、生长和整个植株物质生产与
分配长期调剂的结果 [ 2] 。植物数量性状的生态可塑性 , 是植
物对环境应力的适应性反映 ,适应性越广 ,生态幅度越大 , 其
可塑性也越大 [ 3] 。近年来 , 不少学者对不同植物 , 特别是草
本植物有性生殖分株数量特征 、生殖分配 、种子生产等方面进
行了大量的研究 [ 1-16] ,不同植物种群生殖分蘖株的生长以及
对特定的生态条件的内在适应调节往往表现出相同或不同的
规律 , 因此有必要对更广泛的植物种进行该方面的研究。
毛果苔草(Carexlasiocarpa)是莎草科(Cyperaceae)苔草
属(Carex)多年生根茎型草本植物 , 适宜生存于常年积水环境
中 , 是世界湿地植物的广布种。毛果苔草群落是三江平原沼
泽植被的主要类型 , 面积约 4 493.28km2 , 占沼泽植被总面积
40.14%[ 17] 。由于苔草是典型的无性系植物 , 其有性生殖生
态学的研究往往被忽略 ,目前苔草属生殖分株的数量特征及生
1)黑龙江省杰出青年科学基金项目(JC03-09)。
第一作者简介:李小钌 ,女 , 1985年 1月生 ,东北林业大学园林学
院 ,硕士研究生。
通信作者:刘晓东 ,东北林业大学园林学院 ,教授。
收稿日期:2008年 12月 9日。
责任编辑:张建华。
殖分配方面的研究仅涉及寸草苔(Carexduriuscula)种群 [ 1 , 5] ,
以及砾苔草(Carexstenophyloides)种子生产特性的研究 [ 18] ,
关于毛果苔草种群生殖分蘖生长与分配规律的研究 , 迄今尚
未见报道。笔者通过对籽实成熟期毛果苔草的生殖分株的调
查与测定 ,定量分析了不同高度级生殖分蘖株的数量性状的
表型可塑性 ,以揭示自然条件下毛果苔草生殖分株的生长调
节与能量分配策略 , 为苔草属植物有性生殖生态学研究的广
泛开展奠定基础 , 为植物种群有性生殖的生态适应调节机制
研究提供理论依据。
1　材料和方法
1.1　研究地点自然概况
本项研究在黑龙江省三江平原洪河国家级自然保护区内
进行 ,地理坐标为东经 133°34′38″～ 133°46′29″, 北纬 47°42′
18″～ 47°52′07″。属三江沿江温带湿润气候区 ,具有明显的温
带季风气候特征 , 年均温 1.9℃, 极端最低气温 -39.1℃, 极
端最高气温 40℃。 年平均降水量为 585mm, 50% ～ 70%的
降水集中在 7— 9月份 , 全年冻结期为 7个月左右 , 沼泽植被
冻层深 80 ～ 160mm,最大冻土层深为 2.0 ～ 2.2m, 多年平均
无霜期为 131d。保护区湿地生态系统在全球有很高的科研
价值 ,沼泽植被占保护区面积的 50%, 广泛分布在各类低洼
地和河漫滩。
1.2　研究方法
2008年 6月 24日至 26日 ,于毛果苔草籽实成熟期 , 在试
验地区选择具有代表性的毛果苔草单优势种群落 , 对毛果苔
草生殖分株做广泛的取样。取样时 , 将每个生殖分株从地面
剪下 , 注意保持各分株的完整性 , 回室内按分株高度进行分
级。生殖分株高度为分蘖点至穗端 , 从低到高共分 6个分株
高度级 , 标准为:50 ～ 59、60 ～ 69、70 ～ 79、 80 ～ 89、 90 ～ 99、100
cm以上(包括 100 cm)。分级后测定各级生殖分蘖株高 、单
株雌小穗数 , 然后从各级分株样本中随机选取 20株(不足 20
株的取全部样本), 待风干后分别测定分蘖株 、穗 、茎叶生物
量。对于穗 , 分离出籽粒部分 ,统计小花数 、种子数并称质量 ,
统计结实率。
用分株各组分的生物量占分株总生物量的百分比作为生
物量分配的数量指标 ,对于生殖分配按两个水平考虑 , 即:
生殖分配Ⅰ (RAⅠ )=(某一高度级穗的质量 /该级生殖
分株质量)×100%;
生殖分配Ⅱ(RAⅡ)=(某一高度级籽粒质量 /该级生殖
分株质量)×100%。
结实率为相对生产力 , 其计算公式为:结实率 SP=单株
种子数 /单株小花数 ×100%。
统计各级生殖分蘖株高 、单株雌小穗数 、分蘖株生物量 、
穗生物量 、单株小花数 、单株种子数 、结实率 、生殖分配 Ⅰ 、生
殖分配Ⅱ等指标的平均数(M)和标准差(SD)。所有定量关
系均进行直线函数 、幂函数和指数函数的回归分析 ,并对各个
回归模型的相关系数作显著性检验 , 采用相关性最高的作为
相关分析描述模型。
2　结果与分析
2.1　生殖分株数量特征
植物的生长发育及形态结构建成是一个顺序发生过程 ,
但植物的物质生产和分配以及所形成的器官是否能够继续发
育却具有较大的可调剂性 ,从而普遍出现表型可塑性 [ 2] 。 籽
实完熟期 ,毛果苔草生殖分株不同高度级各数量特征的统计
结果见表 1。 11个数量特征变异系数在 11.13% ～ 44.77%之
间 ,生殖构件的数量和生物量均具有表型可塑性。其中 ,以茎
叶生物量的表型可塑性最大 , 以单株雌小穗数表型可塑性最
小。
表 1　毛果苔草各高度级生殖分株数量特征
高度级 样本数 分蘖株高 /cm
雌小穗数 /
个
小花数 /
个
种子数 /
粒
结实率 /
%
生物量 /mg
穗 种子 茎叶 分蘖株
生殖分
配Ⅰ /%
生殖分
配Ⅱ /%
1 4 53.85 2.00 45.25 13.00 28.73 57.73 26.35 182.51 240.24 24.03 10.97
2 22 65.45 1.83 51.55 14.45 28.03 65.24 31.11 280.07 345.31 18.89 9.01
3 60 75.89 2.1 81.1 19.3 23.8 93.06 33.24 355.41 448.46 20.75 7.41
4 95 84.86 2.23 88.65 20.4 23.01 118.39 33.31 516.69 635.08 18.64 5.24
5 64 94.13 2.48 107.7 21.35 19.82 130.24 34.22 553.42 483.66 19.05 5.01
6 12 103.07 2.38 114.1 19.55 17.13 147.14 34.05 703.83 850.97 17.29 4
平均(M±SD) ∑ =257 79.54±18.26 2.17±0.24 81.39±28.32 18.01±3.43 23.42±4.52 101.97±36.04 26.75±5.48 431.99±193.39 533.96±229.04 19.78±2.36 6.94±2.68
CV/% 22.95 11.13 34.8 19.02 19.3 35.35 20.5 44.77 42.9 11.93 38.66
　　根据调查 , 毛果苔草生殖分蘖株小穗 3 ～ 5个 , 上端 1 ～ 3
个为雄小穗 , 雌小穗 1 ～ 3个 , 以 2个为最常见。另外发现 , 有
的雌小穗上半部为雄花 , 记为 0.5个雌小穗。种子生产是复
杂的生理过程 , 与很多环境因子有密切的关系 , 也会因此产生
不同的结果。小花数反映了潜在种子产量 , 种子数反映了实
际种子产量 , 毛果苔草各高度级分蘖株小花数变异系数为
34.80%, 而种子数变异系数为 19.02%, 表明种群内部对种
子生产数量有一定的调节作用 。种子结实率是生育力的重要
量度 , 毛果苔草各高度级生殖分蘖株平均结实率为(23.42±
4.52)%, 各高度级结实率普遍偏低 , 说明其有性生殖处于次
要地位 , 而以营养繁殖为主。从生殖分蘖株生物量结构来看 ,
茎叶生物量平均(431.99±193.39)mg, 穗生物量平均(101.97±
36.04)mg,种子生物量平均(26.75±5.48)mg, 说明毛果苔草
将绝大部分能量分配给了营养器官(茎 、叶),而将极少部分
供给有性生殖。各高度级生殖分蘖株生殖分配 Ⅰ变异系数
11.93%, 生殖分配 Ⅱ变异系数 38.66%, 生殖分配Ⅱ表现出
更大的生态可塑性。 由以上表明 , 毛果苔草各高度级生殖分
株各数量特征具有较大的表型可塑性。
2.2　生殖构件数量特征与分株高度的关系
经回归分析(表 2)可见 , 随着生殖分蘖株高度级别的增
加 , 毛果苔草生殖分蘖株高与单株雌小穗数呈显著的直线正
相关关系(P<0.05), 与小花数 、穗生物量 、茎叶生物量 、株生
物量呈极显著的直线正相关关系(P<0.01), 与结实率呈极
显著的直线负相关关系(P<0.01),与单株种子数 、种子生物
量呈显著的幂指数正相关关系(P<0.05)。即:毛果苔草生
殖分蘖株高增长与雌小穗数 、小花数 、穗生物量 、茎叶生物量 、
株生物量呈正向同速生长 , 与种子数 、种子生物量呈正向异速
生长 ,而与结实率之间呈极显著的反向同速生长。由此可以
看出 ,随分蘖株高度的增加 , 小花败育的比率升高 ,但在一定
程度上还是能够产生更多的种子。综上反映出 , 毛果苔草生
殖分蘖株不同高度级之间各数量特征的变化过程均具有较强
的有序性 , 只是所遵循的规律不尽相同。
表 2　毛果苔草生殖分蘖株数量特征(y)与分蘖株高(x)观测值的拟
合方程及显著性检验
数量特征 拟合方程 确定系数 R2 显著性 P
雌小穗数 y=0.112 9x+1.771 7 0.766 4 <0.05
种子数 y=12.951x0.285 5 0.856 0 <0.05
小花数 y=14.864x+29.367 0.963 9 <0.01
结实率 y=-2.382 4x+31.76 0.971 8 <0.01
种子生物量 y=27.292x0.142 8 0.897 6 <0.05
穗生物量 y=19.069x+35.227 0.979 7 <0.01
茎叶生物量 y=102.51x+73.195 0.983 4 <0.01
株生物量 y=121.58x+108.42 0.986 2 <0.01
生殖分配Ⅰ y=23.129x-0.1479 0.737 9 <0.05
生殖分配Ⅱ y=-1.400 5x+11.842 0.953 7 <0.01
2.3　生殖分配与分株高度的关系
植物在其生命的过程中 , 必须把它们的一部分能量用于
生殖。不同类型的植物 , 常常采取不同的生殖对策。生殖分
55第 9期　　　　　　　　　　李小钌等:毛果苔草生殖分蘖株生长及生殖分配的表型可塑性调节　　　　　　　
配是指植物总能量供给生殖器官的比例 , 是植物对有性生殖
投入的重要指标 , 也是植物适应环境的策略。生殖分配的多
少反映植物的生殖能力的高低。相关性分析(表 2)表明 , 毛
果苔草生殖分蘖株的生殖分配Ⅰ与分蘖株高呈显著的幂指数
负相关(P<0.05), 生殖分配 Ⅱ与分蘖株高呈极显著的直线
负相关(P<0.01),即随着高度的增加 , 生殖分蘖株总能量分
配给穗和种实部分的比例呈减少趋势。由此可以推测:毛果
苔草生殖分蘖株是以减少生殖分配为代价来保证分蘖株高增
长的 , 将更多的能量投入到茎叶的营养生长上 , 更有利于增强
自身的竞争力 , 更有利于植株个体的生长 、存活。
2.4　生殖分配与分蘖株生物量的关系
经相关性分析 , 毛果苔草生殖分蘖株的生殖分配Ⅰ与分
蘖株生物量均呈显著的幂函数负相关(P<0.05), 生殖分配
Ⅱ与分蘖株生物量均呈极显著的直线负相关(P<0.01), 即
分株总生物量投入到穗和种子部分的比例 , 有着不同的可塑
性调节机制 , 但均呈现显著的负相关关系。从表 3拟合方程
的 R2值可以看出 ,生殖分配Ⅰ与分蘖株生物量的协同变异占
总变异的 71.89%,生殖分配 Ⅱ与分蘖株生物量的协同变异
占总变异的 95.77%。由以上表明, 毛果苔草分株总生物量增
加 ,是以减少生殖分配(穗生物量和种子生物量)为代价, 并针对
特定生境采取这种能量分配方式来促进自身的有效生存和繁殖。
表 3　毛果苔草生殖分蘖株生殖分配(y)与分蘖生物量(x)观测值的
拟合方程及显著性检验
数量特征 拟合方程 确定系数 R2 显著性P
生殖分配Ⅰ y=69.7x-0.2043 0.7189 <0.05
生殖分配Ⅱ y=-0.0115x+13.061 0.9577 <0.01
3　结论与讨论
植物生殖分蘖株的数量特征在一定程度上反映有性生殖
状况。生物的数量特征是遗传的 , 但数量特征具有一定的生
态可塑性 , 而这种生态可塑性遵循着某些规律。植物的不同
功能(生活史性状)之间一般存在着 “此消彼长”的权衡关
系 [ 19] 。研究结果表明 , 分蘖株高范围在 52.0 ～ 108.8 cm之
间 , 不同高度级分株各构件数量特征变异范围分别为:雌小穗
2.00 ～ 2.48个 /株 、小花 45.25 ～ 114.10个 /株 、种子 13.00 ～
21.35粒 /株 、结实率为 17.13% ～ 28.80%、穗生物量 57.73 ～
147.14mg、种子生物量 26.35 ～ 34.05mg、茎叶生物量 182.51 ～
703.83mg、株生物量 240.24 ～ 850.97mg。由此充分反映出:
在相对同质环境下 , 籽实成熟期毛果苔草生殖分株各构件数
量特征均具有较大的表型可塑性 , 种群内个体存在一定的生
长调节策略。
生殖蘖高度是植物生殖分配的整体结果 ,而其中茎叶 、花
序 、籽实等部分生物量的比例各不相同 , 体现着植物养分的分
配方向。穗和籽实是有性生殖有实际意义的生殖构件 ,毛果
苔草生殖分配 Ⅰ平均(19.78±2.36)%, 生殖分配 Ⅱ平均
(6.94±2.68)%。 寸草苔生殖分配Ⅰ 在割草场和放牧场分
别为(33.04±9.08)%和(38.95±14.44)%,生殖分配Ⅱ在割草
场和放牧场分别为(25.00±5.57)%和(31.32±10.93)%[1] , 均
大于毛果苔草 , 尤其是生殖分配 Ⅱ , 为毛果苔草的 4 ～ 5倍。
这表明 , 不同物种对其有性生殖的实际贡献存在很大差异性 ,
而毛果苔草对有性生殖的投入极低。
毛果苔草生殖分蘖株高与总生物量 、穗生物量 、种子生物
量均呈极显著的正相关 ,而与生殖分配Ⅰ 和生殖分配Ⅱ呈极
显著的负相关 , 这与寸草苔 [ 1 , 5] 、光稃茅香(Hierochloeglabra
Trin.)[ 12] 、朝鲜碱茅 (Puccinelliachinampoensis)[ 14] 、披碱草
(ElymusdahuricusTurcz)[ 15] 、白羊草 (Bothriochloaischae-
mum)[ 4]等的相关研究结果一致 , 表明不同植物种群内所采
取的生殖分配调节策略遵循一定的规律 ,生殖分株的高生长
要以减少其生殖分配为代价 , 不同高度生殖分株的能量积累
及其分配给营养器官和生殖器官的比例是协调有序的 , 随分
株高度的增加 ,生殖分株将会减少对有性生殖的投资比例 , 即
减少对穗以及进一步减少对籽实部分的能量分配比例 , 而将
更大比例的能量分配给营养生长来增强自身的竞争力 , 使其
在种内竞争中居于有利地位。
在籽实成熟期 , 毛果苔草生殖分配 Ⅰ和生殖分配 Ⅱ与分
株总生物量均呈显著负相关关系 , 这与寸草苔 [ 5]的相关研究
结果一致 , 而与其他物种的相关研究不一致:互花米草(Spar-
tinaalterniflora)生殖分配Ⅰ和生殖分配Ⅱ与生殖分株总生物
量呈极显著(P<0.01)的线性正相关关系 [ 13] , 朝鲜碱茅的花
序生物量与分蘖株生物量之间呈极显著的正相关(P<
0.01)[ 14]等 , 由此反映出不同的植物种对其生物量结构的自
我调节机制存在差异性。毛果苔草和寸草苔是以减少生殖分
配来提高其总体生物量 , 这与随着高增长 ,生殖分株向茎叶营
养器官能量分配比例不断增加相关联 , 至于苔草属植物是否
普遍遵循此规律还有待于进一步研究。综上可得出结论 , 一
个种群生殖生长和分配策略是在其特定生境条件下长期调剂
的结果 ,种群内部能够通过对每个分株的生长与生殖分配调
节 ,实现其最适宜 、最有利的生存和繁殖状态。
参　考　文　献
[ 1] 　张春华 ,杨允菲.松嫩平原寸草苔种群生殖分株的种子生产与
生殖分配策略 [ J] .草业学报, 2001, 10(2):7-13.
[ 2] 　杨允菲 ,张宝田.松嫩平原草甸生境甘草种群生殖构件表型可
塑性及变化规律 [ J] .草业学报 , 2006, 15(2):14-20.
[ 3] 　杨允菲 ,李建东.东北草原羊草种群单穗数量性状的生态可塑
性 [ J] .生态学报 , 2001, 21(5):752-758.
[ 4] 　米佳 ,董宽虎.白羊草种群生殖分蘖株数量特征分析 [ J] .草地
学报 , 2007, 15(1):55-59.
[ 5] 　郭力华 ,杨允菲 ,李建东.松嫩平原不同生境寸草苔种群生殖分株的
数量特征及生殖分配动态[ J].草业学报, 2005, 14(2):63-68.
[ 6] 　李红 ,杨允菲 ,卢欣石.松嫩平原羊草种群生殖分蘖株的数量特
征及其定量分析 [ J] .草业学报 , 2004, 13(4):50-56.
[ 7] 　杨允菲 ,杨利民 ,张宝田 ,等.东北草原羊草种群种子生产与气
候波动的关系 [ J] .植物生态学报 , 2001, 25(3):337-343.
[ 8] 　李红 ,杨允菲.恢复措施对退化草地羊草种群有性生殖数量特
征的影响 [ J] .应用生态学报, 2004, 15(5):819-823.
[ 9] 　孙菊 , 杨允菲.松嫩平原碱化草甸朝鲜碱茅(Puccineliachi-
nampoensis)种群生殖分蘖株的生长规律 [ J] .生态学报 , 2008,
28(2):500-507.
[ 10] 　苏智先 ,钟章成.四川大头茶种群生殖生态学研究Ⅱ种群生物
量生殖配置格局研究 [ J].生态学报 , 1998, 18(4):379-385.
[ 11] 　邢福 ,郭继勋 ,王珂.狼毒种群生殖构件数量特征与生殖配置
研究 [ J] .草业学报 , 2005, 14(4):111-115.
[ 12] 　张春华 ,杨允菲.松嫩平原光稃茅香种群生殖分蘖株数量特征
分析 [ J] .草业学报 , 2001, 10(3):1-7.
[ 13] 　李瑞利 ,石福臣 ,张秀玲,等.天津沿海滩涂互花米草种群生殖分株
数量特征及生殖分配研究[ J].植物研究, 2007, 27(1):99-106.
[ 14] 　刘佩勇 ,杨允菲 ,张庆灵.松嫩平原碱化草甸朝鲜碱茅种群有性生
殖构件的数量特征[ J] .生物数学学报 , 2004, 19(4):472-476.
[ 15] 　张春华.松嫩平原披碱草种群生殖分蘖株生长及分配研究
[ J] .草原与草坪 , 2007(5):42-45.
[ 17] 　郑萱凤 ,李崇皜.三江平原地区毛果苔草群落的研究 [ J].资源
科学 , 1994, 16(1):53-58.
[ 18] 　李青丰 ,易津 ,房丽宁 ,等.砾苔草生长发育及种子生产特性的
研究 [ J] .草业科学 , 1996, 13(3):20-22.
[ 19] 　张大勇.植物生活史进化与繁殖生态学 [ M].北京:科学出版
社 , 2004.
56 　　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　第 37卷