全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2005) 01-0027-04
野牛草叶片枯黄程度及叶片颜色的遗传参数测定
王晓荣1,周　禾* 1 ,牛建忠1, 2
( 1.中国农业大学动物科技学院草业科学系/草业科学北京市重点实验室, 北京 100094; 2. 北京天坛公园 , 北京 100050)
摘要: 选用 8 个性状稳定的野牛草材料,采用不完全双列杂交试验设计,配制了 16 个杂交组合, 分析了叶片枯黄程度、枯
黄过程中叶片颜色遗传力及配合力。结果表明: 0 号和 62 号材料的叶片颜色的一般配合力较高, 利用它们作亲本较易选
出枯黄过程中叶片颜色较好的野牛草材料; 叶片枯黄程度的一般配合力较小, 但其特殊配合力较高; 叶片颜色的遗传力
为 72. 89%。
关键词: 野牛草;叶片颜色; 枯黄程度;遗传力; 配合力
中图分类号: S 812　　　文献标识码: A
Genetic Parameter of Buffalograss Leaf Color and Extent of Turning Yellow
WANG Xiao-r ong
1
, ZHOU He
1*
, NIU Jian-zhong
1, 2
( 1. Depar tm ent of Gras sland Science, College of An imal S cience,
C hina Agricultur al Un iversity/ Key Laborator y of Grass lan d S cience, Beijing 100094, Ch ina;
2. T em ple-of-Heaven Garden , Beij ing 100050, Chin a)
Abstract: Eight buffalog rass ( Buchloe d acty loides ( Nut t . ) Engelm) plants of stable shape and pr opert ies were
selected to prepare 16 hydridized combinations by incomplete diallel crossing . The process of the grass leaf
turning yellow , and dur ing w hich the leaf co lor her itability and combinat ion ability w ere analy zed. T he result
show s that the leaf color of materials of serial number 0 and 62 exhibit the highest gener al combination ability ,
indicat ing that they are good choices as parent materials for breeding buf falo grass o f pleasanter leaf colo r w hen
the leaves begin to turn yellow . The low general and the high special combinat ion abilit ies of these tw o
materials leaves ex tent of turing yellow show their superior quality. T he result also show s that 72. 89% of the
leaf colo r o f materials of serial number 0 and 62 come from that o f parent mater ials.
Key word: Buf falog rass; Leaf co lor; Extent of leaf turing yellow ; Heritability; Combinat ion ability
　　野牛草起源于北美洲中南部 [ 1] , 20 世纪 40 年代
作为水土保持植物引入我国,首先在甘肃试种, 后在西
北、华北及东北广泛种植。野牛草具有适应范围广、抗
逆性强、耐践踏、病虫害较少及耐粗放管理等优点, 缺
点是绿期较短 [ 2, 3]。
野牛草不同品种之间的叶片宽度、草坪颜色、匍匐
茎节间长度都存在较大的差异。这些差异为育种工作
提供了广阔的空间。
近年来经过育种工作者的努力, 已成功选育出了
许多适应性良好的野牛草新品种[ 4]。从现有野牛草材
料中选育绿期较长的品种已成为生产中亟待解决的问
题,也将是今后野牛草育种工作的热点之一。本研究旨
在探索野牛草有杂交育种改良性状的程度,为野牛草
新品种选育提供新途径。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
于 2001 年 4月底～5月初将 8个野牛草材料进
行人工杂交, 采用不完全双列杂交试验设计,共配制了
16个杂交组合。2001年 5月初将 16个杂交组合及亲
本按设计种植, 3次重复,随机区组设计,行距 90 cm,
　　收稿日期: 2004-09-30; 修回日期: 2005-01-18
　　基金项目:国家转基因植物研究与产业化专项( JY03-B-31)资助
　　作者简介:王晓荣( 1975-) ,内蒙古乌海市人,在读博士研究生,研究方向为牧草和草坪草育种; * 通讯作者 Au th or for correspondence. E-mail:
csgr as s@ publ ic. bta. net . cn
第 13卷　第 1期
　Vo l. 13　　No. 1
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　2005年　 3 月
　M arch 　2005
株距 70 cm。杂交组合配置见表 1。种植后 13个组合
成活。 表 1　野牛草杂交组合配置
T able 1　The gr ouping o f hybr idiza tion par ent
亲本材料编号
Serial number of
paren t material
0♂ 36♂ 50♂ 62♂
1♀ 1×0 — 1×50 1×62
16♀ 16×0 — 16×50 16×62
53♀ 53×0 53×36 53×50 53×62
54♀ 54×0 54×36 54×50 —
1. 2　测定方法
1. 2. 1　叶片颜色的测定　2001年 9月 17日利用叶
绿素测定仪( SPAD仪)测定 7份母本材料及 13份杂
交后代的 SPAD值, 估测材料的叶绿素含量。每个材
料随机选取 10片叶子(成熟展开叶) ,在距叶片基部约
1 cm 处测定。
1. 2. 2　叶片枯黄程度的测定　测定父、母本及子代材
料的枯黄程度。分别测定叶片总长及绿色部分的长度,
以绿色部分占总长的百分比表示叶片的枯黄程度。分
别于 2001年 10 月 16 日、10 月 24 日和 11 月 9 日
测定。
1. 3　数据分析
试验数据用 SAS统计分析软件进行方差分析。
2　结果与分析
2. 1　杂交亲本枯黄程度及叶片颜色
2001年 10 月 16日初次测定, 16号、53 号和 54
号材料的枯黄速度最慢(表 2) ,这 3个材料与 36号材
料枯黄程度的差异达显著水平,其余各材料间的差异
不显著( P< 0. 05)。10月 24日,表现最好的是 16号、1
号和 54号,这 3个材料与表现最差的 36 号间差异显
著( P< 0. 05) , 其余各材料间差异不显著( P> 0. 05)。
11 月 9日, 显著差异( P< 0. 05)只存在于表现较好的
1 号、53 号和表现较差的 0号、50号和 36 号材料之
间,其他材料间差异不显著( P> 0. 05)。
2001年 9月 18 日测定的各亲本材料叶片颜色的
结果见表2。除 0号与 50号、36号和 54号材料间叶片
颜色差异显著外, 其余各材料间的差异不显著( P >
0. 05)。0号、62号、16号、1号以及 53号材料的叶片颜
色较好。
2. 2　杂交子代叶片枯黄程度及叶片颜色
在不同观测时期的野牛草杂交后代叶片枯黄程度
的观测结果见表 3。10 月 16 日观测结果,显著差异
( P< 0. 05)只存在于表现最好 1号×0号与表现最差
54号×36号材料之间,其余材料间的差异不显著。10
月 24日时观测,显著差异( P< 0. 05)只存在于表现较
好的 1号×62号、1号×0号, 53号×50号、54号×50
号,与表现最差的 53 号×0 号、53号×36 号、16×50
号、54号×0号材料间,其余各材料间差异不显著。11
月 9日观测结果间的差异明显, 显著差异( P< 0. 05)
存在于表现最好材料 1号×62号、1号×0号、54号×
50号与表现最差的材料 53号×36号之间,其余材料
间的差异不显著。杂交后代叶片颜色的测定结果(表
3)表明,材料间差异显著。显著差异( P< 0. 05)存在于
SPAD值高的材料( 1号×0号、1号×62号、54号×0
号和 54号×50 号)与 SPAD 值最低的材料( 54 号×
36 号、53 号×36号、1号×50 号和 16号×50号)之
间;叶片颜色测定值最低的材料( 53号×36号)与其他
材料之间差异显著( P< 0. 05)。
表 2　杂交亲本叶片枯黄程度和叶片颜色
Table 2　Compar ison o f cro ss par ent leaf colo r and ext ent o f turning yellow
材料编号
S erial number
of material
枯黄程度
Extent of leaf
turning yel low
( 2001-10-16)
材料编号
Ser ial number
of material
枯黄程度
E xtent of leaf
turnin g yellow
( 2001-10-24)
材料编号
Serial n umber
of m aterial
枯黄程度
Exten t of leaf
tur ning yellow
( 2001-11-9)
材料编号
S erial number
of material
叶片颜色
( SPAD 值)
Leaf color
( SPAD value)
16 0. 77a 54 0. 70a 1 0. 73a 0 21. 50a
53 0. 71a 16 0. 64a 53 0. 69ab 62 20. 14ab
54 0. 69a 1 0. 63a 54 0. 67abc 1 18. 99ab
1 0. 62ab 53 0. 61ab 16 0. 65abc 16 19. 55ab
62 0. 61ab 50 0. 61ab 62 0. 51bc 53 18. 41ab
0 0. 59ab 62 0. 60ab 0 0. 50c 50 17. 90b
50 0. 58ab 0 0. 54ab 50 0. 26d 36 17. 76b
36 0. 48b 36 0. 40b 36 0. 20d 54 17. 23b
　　注:同列中肩标不同者差异显著( P < 0. 05)
Note: Dif ferent small letters in the same column indicate s ignif icant dif f erences( P < 0. 05)
28 草　地　学　报 第 13卷
表 3　野牛草杂交后代的叶片枯黄程度和叶片颜色
T able 3　Compa rison o f buffa lo gr ass leaf color and ex tent o f turning yellow
母本
Female
父本
Male
枯黄程度
Extent of leaf turn ing
yel low ( 2001-10-16)
枯黄程度
Extent of leaf turning
yellow (2001-10-24)
枯黄程度
Extent of leaf turn ing
yellow ( 2001-11-9)
叶片颜色( SPAD 值)
Leaf color
( SPAD value)
1 62 0. 63ab 0. 76a 0. 78a 23. 77ab
1 0 0. 76a 0. 76a 0. 79a 25. 13a
54 50 0. 71ab 0. 75a 0. 72ab 22. 93abc
16 62 0. 59ab 0. 68ab 0. 70abc 19. 07efgh
53 62 0. 61ab 0. 69ab 0. 64abcd 21. 49bcde
53 0 0. 58ab 0. 53bc 0. 61abcd 22. 26abcd
16 0 0. 62ab 0. 76a 0. 59bcd 20. 85bcdef
53 50 0. 73ab 0. 76a 0. 58bcd 22. 29abcd
54 0 0. 65ab 0. 55bc 0. 54cd 23. 63ab
1 50 0. 59ab 0. 62abc 0. 52cde 18. 44fg h
16 50 0. 59ab 0. 44c 0. 50de 18. 99efgh
54 36 0. 51b 0. 59abc 0. 48de 16. 42h
53 36 0. 72ab 0. 43c 0. 35e 9. 20i
　　注:同列中肩标不同者差异显著( P < 0. 05)
Note: Dif ferent small letters in the same column indicate s ignif icant dif f erences( P < 0. 05)
2. 3　野牛草枯黄程度、叶片颜色遗传参数的估测
对各杂交组合的叶片枯黄程度和叶片颜色的原始
数据进行方差分析的结果表明(表 4、5) , 父、母本材料
枯黄程度的基因型方差未达到显著水平,而父、母本组
合间方差达极显著水平。因此对于材料的枯黄程度不
必进行配合力分析。材料的叶片颜色基因型方差达极
显著水平,组合间方差达极显著水平,因此可进一步进
行配合力分析。
表 4　供试野牛草枯黄程度配合力方差分析
Table 4　Combina tion abilit y analysis of v ar iance o f
buffalo gr ass ext ent o f turning yellow
变异来源
Source of varian ce
自由度
DF
平方和
SS
均方
SS
F
雌亲 GCA 1 3 0. 295 0. 098 < 1
雄亲 GCA 3 0. 460 0. 153 1. 01
亲本 SCA 2 6 0. 912 0. 152 5. 84* *
误差E rror 230 5. 989 0. 026
　　注: ** 代表差异极显著( P< 0. 01) ; Note: ** in dicates s ignif icant
dif ferences at 0. 01 probabil ity level s
1. GCA: general combinat ion abilit y; 2. SGA: special combina-
t ion abil ity
表 5　供试野牛草叶片颜色配合力方差分析
Table 5　Combina tion abilit y analysis of v ar iance o f
buffalo gr ass leaf color
变异来源
Source of varian ce
自由度
DF
平方和
SS
均方
MS
F
雌亲 GCA 1 3 400. 92 133. 64 2. 62
雄亲 GCA 3 1852. 67 617. 56 12. 11* *
亲本 SCA 2 6 306. 10 51. 02 8. 20* *
误差E rror 121 752. 75 6. 22
　　注: ** 代表差异极显著( P< 0. 01) ; Note: ** in dicates s ignif icant
dif ferences at 0. 01 probabil ity level s
1. GCA: gener al com bination abilit y; 2. SGA : special combinat ion
ab ilit y
亲本枯黄程度的一般配合力极低(表 6) , 父母本
的特殊配合力差异极显著。以枯黄程度作为评定父母
本组合的特殊配合力的指标, 1号和 0 号、54号和 50
号、1号和 62号组合间的特殊配合力较高。叶片颜色
的一般配合力效应的差异较大: 0号、54号和 62号材
料最高, 36号材料最低,为- 5. 65。
2. 6　野牛草叶片颜色的遗传力
通过计算可知,野牛草的颜色的遗传力较高。
R2e= 6. 221
R2mf = ( 51. 017- 6. 221) / 10= 4. 480
R2f = ( 133. 641- 51. 017) / 40= 2. 066
R2m= ( 617. 558- 51. 017) / 40= 14. 164
h
2
N = 4( R2m+ R2f ) / ( 4( R2g+ R2s) + R2e) = 0. 7289
表 6　供试野牛草枯黄程度及叶片颜色的一般配合力
T able 6　General combinat ion ability of buffalog rass lea f
co lo r and ex tent of t urning yellow
亲本
Parent
枯黄程度
Extent of leaf
turning yel low
叶片颜色
Green color of leaf
0 0. 018 2. 65
62 0. 043 2. 65
54 - 0. 015 2. 31
1 0. 067 1. 00
16 - 0. 023 - 1. 81
36 - 0. 103 - 5. 65
53 - 0. 019 - 1. 51
50 0. 002 0. 35
3　讨论与结论
　　以叶片颜色和叶片枯黄程度作为评价指标, 野牛
(下转第 58页)
29第 1期 王哓荣等:野牛草叶片枯黄程度及叶片颜色的遗传参数测定
参考文献
[ 1]　王义凤. 大针茅草原地上生物量形成的规律与特点[ J ] . 植物生
态学与地植物学学报, 1989, 13( 4) : 297～308
[ 2]　白永飞, 李德新, 许志信, 等. 牧压梯度对克氏针茅生长和繁殖
的影响[ J ] . 生态学报, 1999, 19( 4) : 479～484
[ 3]　白永飞, 许志信, 李德新, 等. 内蒙古高原四种针茅种群年龄与
株丛结构的研究[ J ] . 植物学报, 1999, 19( 4) : 479～484
[ 4]　鲍士旦主编. 土壤农化分析(第三版) [ M ] . 北京. 中国农业出版
社, 2002. 25～97
[ 5]　马克明, 祖元刚. 羊草种群地上部生物量与株高的分形关系[ J] .
应用生态学报, 1997, 8( 4) : 417～420
[ 6 ] 　梁宇, 高玉葆, 任安芝, 等. 不同沙地生境下黄柳 ( Salix
gordej ev i i )种群若干数量特征的比较研究[ J] . 生态学报, 2000,
20( 1) : 80～87
[ 7]　K J Falconer. 分形几何-数学基础及应用(曾文曲等译) [ M ] . 沈
阳: 东北工学院出版社, 1991
[ 8]　李连芳, 王培, 王警龙, 等. 老芒麦( Elymus sibi ricus)种群地上生
物量空间分布格局研究[ J ] . 生态学报, 2001, 21( 7) : 1208～
1211
[ 9 ]　李火根, 黄敏仁. 分形及其在植物研究中的应用[ J] . 植物学通
报, 2001, 18( 6) : 684～690
[ 10] 祖元刚, 马克明, 张喜军. 植被空间异质性的分形分析方法 [ J] .
生态学报, 1997, 17( 3) : 333～337
[ 11] 刘先华, 韩苑鸿, 李凌浩. 放牧率对内蒙古典型草原物种分布空
间异质性的影响[ J] . 草地学报, 1998, 6( 4) : 293～298
[ 12] 张德罡, 胡自治. 东祁连山杜鹃灌丛草地灌木种群分布格局研究
[ J ] . 草地学报, 2003, 11( 3) : 234～239
[ 13] 天津大学数学系概率统计教研室. 应用概率统计[ M ] . 天津: 天
津大学出版社, 1990. 84～85, 212～213
[ 14] 杨持. 生物统计学[ M ] . 呼和浩特: 内蒙古大学出版社, 1996.
41～42, 47
[ 15] 李永宏. 放牧影响下羊草草原和大针茅草原植物多样性的变化
[ J ] . 植物学报, 1993, 35( 11) : 877～884
(上接第 29页)
草亲本及杂交后代材料之间均达差异显著水平( P<
0. 05)。随着测定日期的推延,枯黄程度变化较弱的材
料为: 1号、0号、62号和 54号材料。供试材料叶片枯
黄程度的一般配合力方差分析结果差异不显著,但父、
母本组合的特殊配合力达极显著水平; 亲本材料的叶
片颜色一般配合力达显著水平, 父、母本组合的特殊配
合力差异极显著。野牛草叶片颜色的一般配合力、特殊
配合力间存在显著差异,而且一般配合力方差大于特
殊配合力方差,说明亲本间是以加性效应为主的。选择
亲本时必须兼顾一般配合力和特殊配合力 [ 5]。
Rior dan 等[ 6]在研究野牛草草坪若干性状的遗传
力时发现试验第 2年遗传力较高的是草坪颜色和草坪
一致性。Rio rdan 的结论中关于野牛草草坪的颜色的
遗传力较高的结论与本试验的结论一致。
牧草和草坪草多为多年生植物, 育种工作相对较
困难,尤其是有性育种工作 [ 7]。野牛草的营养繁殖能力
非常强,已有的野牛草品种大多为无性材料选育的。本
试验表明应用杂交育种的方法改良野牛草的叶片颜色
是切实可行的。
参考文献
[ 1]　Quinn J A, En gel J L . Life-h istory st rategies and sex rat ios for a
cul t ivar and w ild populat ion of ( B uchloe d acyloid es ( Nut t . )
Engelm) [ J ] . Amer. J . Bot . , 1986, 73( 6) : 874-881
[ 2]　Riordan T P, Gauss ion R E. Bu ffalograss: An al ternat ive nat ive
grass for turf . [ EB/ OL ] h ttp: / / w ww . inar. unl . edu / PU BS/
hort icul ture/ g 1297. HT M
[ 3 ] 　Richard L D. Buf falogras s. [ EB/ OL ] . ht tp: / / aggie-hort icu l-
ture. tamu. edu/ plantanw ers / tu rf /pu bl. . . / buf falo. htm, 2000-3-
22
[ 4 ] 　 Riordan T P, S A de Shazer , John son-Cicalease J M . An
overview of breeding and development of buf falgras s for golf
cours e turf [ J ] . Internation al T urfgras s Society Research J our-
nal, 7: 816-822
[ 5]　郭平仲. 数量遗传分析[ M ] . 北京:北京师范学院, 1987. 273-276
[ 6]　Brown ing S J , Riordan T P. Her itabil ity est imates of turf-type
character ist ics in buf falogr as s [ J ] . Hort Science, 1994, 29( 3) :
204-205
[ 7]　刘建秀,朱雪花. 中国假俭草种质资源主要性状变异及形态类型
[ J] . 草地学报, 2001, 12( 3) : 183-188
58 草　地　学　报 第 13卷