全 文 ：第 17 卷 第 6 期
Vol. 17 No. 6
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2009 年 11 月
Nov. 2009
狼毒对草木樨、多年生黑麦草的化感作用
王 慧, 周淑清, 黄祖杰
(中国农业科学院草原研究所, 内蒙古 呼和浩特 010010)
摘要: 为了解狼毒( Steller a chamaej asme L. )对 2 种优质牧草,草木樨( Melilo tus suav eolens Ledeb)和多年生黑麦
草( L olium per enne L. )的化感作用, 在恢复狼毒侵占严重的草地上, 对草种进行合理选择, 采用室内生物测定方
法,研究狼毒根、茎叶粉碎物在土壤里腐解过程中对草木樨和多年生黑麦草幼苗生长的影响。结果表明: 狼毒对草
木樨的化感综合效应( SE)随狼毒根、茎叶量的增加而增大,最大值分别为 62. 9% 和 42. 5% ; 狼毒根对多年生黑麦
草的 SE 也随狼毒根量的增加而增大,最大值为 29. 5% ;狼毒茎叶对多年生黑麦草幼苗的生长表现出促进作用, 当
茎叶量为 3 g /盆时, 促进作用最大, SE 为- 14. 8%。说明对同一受试植物而言,狼毒根对其抑制作用强于茎叶, 狼
毒对他种植物的化感抑制作用主要是通过根起作用。并且草木樨受狼毒化感抑制作用的影响大于多年生黑麦草,
在人工建植植被恢复狼毒侵占严重的草地时,多年生黑麦草可作为选择草种。
关键词:狼毒; 草木樨;多年生黑麦草; 化感作用
中图分类号: Q945. 7; S333 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2009) 06082604
A Study on Allelopathic Effect of Stellera chamaej asme L.
on Melilotus suaveolens Ledeb and Lolium perenne L.
WANG Hui, ZHOU Shuqing, HUANG Zujie
( Grass lan d Research Inst itute, Chin ese Academy of Agricul tu re Sciences, Hohhot, Inner M ongolia Autonomous Region 010010, Ch ina)
Abstract: In order to r eveal the allelopathy o f Stel ler a chamaej asme L. on the Meli lotus suaveolens Ledeb
and L olium p erenne L. , the allelopathic effects o f ro ot and stem/ leaf crumbs o f S . chamaej asme on the
seedling g row th of M. Suaveolens and L . p er enne during the decay pro cess in the so il w ere invest igated u
sing bioassay method in doo rs. Results indicate that synthet ic inhibito ry effect ( SE) of S. chamaej asme on
M. suaveolens increased w ith increased crumb applicat ion amount of r oot and stem / leaf o f S chamaej asme
into the soils and the maximum o f SE w er e 62. 9% and 42. 5%, respect ively. The allelopathic inhibit ion
ef fect on L . p er enne increased along w ith the increased S. chamaej asme root crumb applicat ion amount and
the maximum of SE w as 29. 5%. Seedling grow th of L . p er enne was accelerated by stem/ leaf crumb of S.
chamaej asme and the max imum of SE w as- 14. 8% when the applicat ion amount into soil w as 3 g per po t.
The results show that the allelopathic inhibit ion of S. chamaej asme s r oot w as stronger than that of its
stem/ leaf. T he allelopathic effect of S. chamaej asme on M. suaveolens was st ronger than that on L . p e
r enne . Ther efore, L. p er enne could be a choice to restore the g rassland invaded badly by S. chamaej asme.
Key words: S tel l era chamaej asme L. ; Meli lotus suaveolens Ledeb; L ol ium perenne L. ; Allelopathy
狼毒( Stel ler a chamaej asme L. )为瑞香科狼毒
属植物,是我国草地主要的有毒植物,广泛分布于干
草原、沙质草原和典型草原的退化草地上。在重度
退化的草原上, 狼毒已成为主要的建群种或优势
种[ 1]。草地的过度放牧是使其退化的主要原因, 在
以狼毒为优势种的退化草地上, 其侵占性和竞争性
也是草地退化的一个重要因素。而这种侵占性和竞
争性是通过与其他植物之间进行激烈的相互作用表
现的。近年来,周淑清等人 [ 2~ 5] 的相关研究工作证
实了这种相互作用的存在, 即狼毒的化感作用。化
感作用( Allelopathy) [ 6~ 8] 是近年来逐步受到世界各
国科学家重视的领域。因此,研究狼毒对其他牧草
的化感作用,探明狼毒他感作用的机制,可对恢复重
建狼毒侵占严重的退化草地提供有价值的理论依
据。本文选用豆科牧草草木樨( Meli lotus suaveo
lens Ledeb)与禾本科牧草多年生黑麦草 ( L olium
p er enne L. )作为受试植物进行研究。
收稿日期: 20081013; 修回日期: 20090903
基金项目:中央级公益性科研院所基本科研业务费项目( 20060110)
作者简介:王慧( 1978 ) ,男,内蒙古包头人,助研,研究方向为草地毒害草及杂草的防治研究工作, Email: w h97xx@ 163. com
第 6期 王慧等:狼毒对草木樨、多年生黑麦草的化感作用
1 材料与方法
1. 1 试验材料
2007年 9月在内蒙古武川县(北纬 4047~ 41
23、东经 11031~ 11153)采集生长 3年以上的狼
毒植株, 把根与茎叶分开,风干后粉碎, 过 40 目筛。
草木樨与多年生黑麦草种子由内蒙古农业大学牧草
试验站提供,所用土壤取自于中国农科院草原研究
所院内试验用地, 取耕作层 10 cm 厚的土壤, 过筛
(孔径 0. 5 cm)后充分混匀,装入高 15 cm,直径 7. 5
cm的培养盆内,每盆装土360 g。
1. 2 试验设计与处理
将狼毒根、茎叶粉碎物分别设计为 5、4、3、2、1
g/盆,以小盆内不含狼毒粉碎物( 0 g/盆)为对照, 共
6个处理,然后将其混入上述装有土壤的小盆内, 充
分混匀,每个处理 4 次重复。在每个小盆内播种入
试植物种子 20粒,待出苗后定苗, 为 5株/盆。所有
处理置于 25 ~ 30 ,光照强度 150 mol m2 s,
光照时间 10 h d- 1 ,培养 75 d,观测每个处理的生长
情况。在生长期间, 每盆浇水量一致。
1. 3 调查测定方法
入试植物生长 75 d 后测定各处理的植株高度
和干重:每盆测量 5株,取均值。
叶绿素相对含量:均采自受体植株中部叶片进
行测定(仪器: CM1 000,非接触型叶绿素含量测定
仪,北京科学器材有限公司)。
叶面积: 测定每组处理的受体植物单株全部叶
片面积(仪器: AM300便携式叶面积仪)。
1. 4 试验数据分析与处理
采用 DPS 数据处理系统进行统计分析[ 9] 。
将受体植物的株高、干重、叶绿素含量、叶面积
测定值换算成对照抑制百分率[ 10] :
对照抑制百分率= ( 1- 处理/对照) 100%
计算化感综合效应指数( Synthetic inhibitory effect,
SE) [ 11]。SE为同一处理下受体植物的株高、干重、叶绿
素含量、叶面积的对照抑制百分率的算术平均值[12]。
2 结果与分析
2. 1 狼毒根、茎叶粉碎物对草木樨幼苗的化感作用
2. 1. 1 狼毒粉碎物对草木樨幼苗株高和干重的影
响 狼毒根和茎叶粉碎物对草木樨幼苗生长随狼毒
量的增加, 抑制作用增强(表 1)。当狼毒根量在 3
g /盆时,与对照比较草木樨的株高和干重都明显受
到抑制( P< 0. 05) ; 狼毒根量4 g/盆时, 抑制作用
达到极显著水平( P< 0. 01)。当狼毒茎叶量3 g/
盆时,与对照比较,草木樨的株高和干重都受到了极
显著地抑制( P< 0. 01)。狼毒茎叶对草木樨株高和
干重的抑制作用小于根对草木樨的影响。
表 1 狼毒粉碎物在土壤里腐解过程中对草木樨幼苗生长的影响
Table 1 Effect o f S. chamaejasme crumb on the seedling g row th of M. Suav eol ens dur ing the decay process in so il
狼毒量
Crumb amount
g pot- 1
株高
H eight
cm
干重
Dry w eight
g of 5 s eedlings pot- 1
叶面积
Leaf area
mm2
叶绿素含量
Chlorophyll content
mg/ g
SE
狼毒根
Root of
S . ch amaej asme
0 8. 45aA 0. 2842aA 2277aA 42. 9aA
1 7. 85abA 0. 2236abAB 2227aA 38. 3aAB 10. 3%
2 7. 8abA 0. 2253abAB 1848aAB 37. 1aAB 15. 2%
3 7. 04bAB 0. 1645bBC 1659aABC 26. 8bBC 30. 8%
4 5. 79cBC 0. 0882cC 822 bBC 21. 1bcC 53. 8%
5 4. 77cC 0. 0649Cc 671bC 17. 0cC 62. 9%
狼毒茎叶
S tem and leaf of
S . chamaej asme
0 8. 45aA 0. 3364aA 2815aAB 42. 9aA
1 8. 21aA 0. 2117bBC 2924aA 36. 8abAB 12. 6%
2 7. 83aA 0. 2757abAB 3005aA 32. 5bcAB 10. 8%
3 5. 99bB 0. 1171cC 1803bBC 25. 8cB 42. 5%
4 5. 74bB 0. 1352cC 1776bBC 26. 0cB 42. 1%
5 5. 76bB 0. 1091cC 1573bC 31. 4bcAB 42. 5%
注:同列不同小写字母表示差异显著( P< 0. 05) ,不同大写字母表示差异极显著( P< 0. 01) ,下同
Note: Means w ith di ff erent small let ters or capital let ters in the same colum n are sign ificant ly dif ferent at the 0. 05 level or 0. 01 level, re
spect ively; sam e as the follow ing tables
2. 1. 2 狼毒粉碎物对草木樨幼苗叶面积和叶绿素
含量的影响 随狼毒量的增加, 草木樨幼苗叶面积
有逐渐减小趋势(表 1) ,狼毒根量4 g /盆时, 与对
照比较抑制作用极显著( P< 0. 01)。狼毒茎叶量
3 g /盆时,与对照比较达到显著水平( P< 0. 05) ; 茎
叶量为 5 g/盆时, 与对照比较达到极显著水平( P<
0. 01)。狼毒根粉碎物对草木樨幼苗叶绿素含量影
响显著,随狼毒根量的增加, 叶绿素含量逐渐减少,
狼毒根量3 g /盆时, 与对照比较达到显著水平( P
< 0. 05) ;狼毒根量4 g/盆时,与对照比较达到极
827
草 地 学 报 第 17卷
显著水平( P< 0. 01)。狼毒茎叶粉碎物对草木樨叶
绿素含量影响也很明显, 茎叶量2 g/盆时,对草木
樨叶绿素含量有显著抑制作用( P< 0. 05)。
2. 2 狼毒根、茎叶粉碎物对多年生黑麦草的化感作用
2. 2.1 狼毒粉碎物对多年生黑麦草幼苗株高和干重
的影响 随着狼毒根量的增加,多年生黑麦草幼苗株
高和干重均有所下降,当狼毒根量在5 g/盆时,与对照
比较,显著抑制其生长高度(P< 0. 05)。多年生黑麦草
幼苗的干重随着狼毒根量的增加呈下降趋势,当狼毒
根量在2 g/盆时,可严重抑制多年生黑麦草幼苗的干
重( P< 0. 01)。狼毒茎叶粉碎物在土壤里腐解过程中
对多年生黑麦草幼苗生长具有明显的促进作用。
2. 2. 2 狼毒粉碎物对多年生黑麦草叶面积和叶绿
素含量的影响 随着狼毒根量的增加, 对多年生黑
麦草幼苗叶面积作用不明显。狼毒根量3 g/盆
时,叶绿素含量受到显著抑制( P< 0. 05) , 根量为 5
g /盆时, 与对照比较达到极显著水平( P< 0. 01)。
随着狼毒茎叶量的增加, 多年生黑麦草叶面积和叶
绿素含量都有不同程度的增加,其中茎叶量在 3 g/
盆和4 g /盆时,与对照比较,对叶绿素含量表现出显
著的促进作用( P< 0. 05)。
表 2 狼毒粉碎物在土壤里腐解过程中对多年生黑麦草幼苗生长的影响
T able 2 Effect of S . chamaej asme crumb on the seedling gr ow th o f L . p er enne during the decay pro cess in soil
狼毒量
Crumb amount
g pot- 1
株高
H eight
cm
干重
Dry w eight
g of 5 s eedlings pot- 1
叶面积
Leaf area
mm2
叶绿素含量
Chlorophyll content
mg/ g
SE
狼毒根
Root of
S . ch amaej asme
0 36. 08aA 0. 5599aA 6923aA 34. 9aA
1 35. 35abA 0. 4991aAB 6411aA 38. 3aAB 2. 9%
2 32. 97abA 0. 4167bBC 6149aA 34. 0abAB 12. 0%
3 33. 62abA 0. 3547bcC 4 800aA 30. 3bcBC 21. 8%
4 32. 9abA 0. 3055cC 4 432aA 28. 9cdBC 26. 8%
5 32. 55bA 0. 3249cC 4 171aA 25. 7dC 29. 5%
狼毒茎叶
S tem and leaf of
S . ch amaej asme
0 34. 93cB 0. 5599bB 6 923abA 32. 8bA
1 35. 14cB 0. 6800aA 5 827bA 33. 7bA - 1. 3%
2 35. 87bcB 0. 6280abAB 7 112abA 36. 6abA - 6. 6%
3 37. 38bcB 0. 6485aAB 8 979aA 39. 1aA - 14. 8%
4 38. 85bB 0. 6474aAB 8 260abA 38. 6aA - 13. 7%
5 43. 91aA 0. 6286abAB 7 788abA 35. 0abA - 12. 2%
表 3 狼毒粉碎物在土壤里腐解过程中对草木樨、多年生黑麦草生长影响(抑制百分率)
T able 3 Effects o f S. chamaejasme crumb on the seedling g rowth of M. suav eolens and
L . p er enne during the decay pro cess in soil ( inhibit ion percentag e)
狼毒量
Crumb
amoun t
g pot- 1
株高( % )
H eight
草木樨
M.
sua ve ol ens
多年生黑麦
草
L . pe renne
干重( % )
Dry w eight
草木樨
M.
suav eolens
多年生黑麦
草
L . p erenne
叶绿素含量( % )
C hlorophyll con tent
草木樨
M.
su ave ol ens
多年生黑麦
草
L . pe renne
叶面积( % )
Leaf area
草木樨
M.
suav eolens
多年生黑麦
草
L . p er enne
狼毒根
Root of
S . chamaej asme
1 7. 1 2. 0 21. 3 10. 9 10. 8 8. 9 2. 2 7. 4
2 7. 6 8. 6 20. 7 25. 6 13. 6 2. 6 18. 8 11. 2
3 16. 6 6. 8 42. 1 36. 7 37. 4 12. 9 27. 1 30. 7
4 31. 5 8. 8 69. 0 45. 4 50. 9 16. 9 63. 9 36. 0
5 43. 5 9. 8 77. 2 42. 0 60. 4 26. 3 70. 5 40. 4
狼毒茎叶
S tem and leaf
of S . chamae j asme
1 2. 7 - 0. 6 37. 1 - 17. 7 14. 2 - 2. 7 3. 7 15. 8
2 7. 3 - 2. 6 18. 1 - 10. 8 24. 2 - 10. 3 6. 3 - 2. 7
3 29. 1 - 6. 6 65. 2 - 13. 7 39. 9 - 16. 1 36. 0 - 22. 9
4 32. 1 - 10. 1 59. 8 - 13. 5 39. 5 - 15. 0 36. 9 - 16. 2
5 31. 8 - 20. 5 67. 6 - 10. 9 26. 7 - 6. 3 44. 1 - 11. 1
2. 3 综合效应分析
从表 1、2可知,化感综合效应指数 SE随狼毒量
的改变而发生显著变化,其中狼毒根量的变化引起的
SE变化更显著。狼毒根量由 1 g/盆增加到 5 g/盆
时,对草木樨和多年生黑麦草的 SE 变化分别由
10. 3%提高到 62. 9%, 2. 9%提高到 29. 5%, SE随狼
毒根量的增加而增大。而狼毒茎叶量的变化对 2种
供试牧草 SE 的改变与狼毒根对 SE 的改变有所不
同,尤其是对多年生黑麦草,当茎叶量为3 g/盆时, SE
值最大,为- 14. 8% , 而 5 g/盆时, SE 为- 12. 2%。
在各处理下狼毒对草木樨的化感综合效应( SE)均大
于对多年生黑麦草的 SE 值。从表 3 可知, 随着狼
毒根和茎叶量的增加, 狼毒对受试植物各项测量指
标的抑制百分率也随之增大,并且狼毒对草木樨的
828
第 6期 王慧等:狼毒对草木樨、多年生黑麦草的化感作用
抑制百分率均大于对多年生黑麦草的。综上所述,
说明狼毒对草木樨的抑制作用大于多年生黑麦草。
3 讨论
3. 1 植物的化感作用是一个活体植物通过向环境
中释放其生产的某些化学物质, 从而影响周围植物
的生长发育,表现为抑制和促进两个方面。化感效
应大小与化感物质的数量、种类密切相关,就化感效
应与化感物质数量(或浓度)间的相关性而言, 产生
化感效应必须使化感物质达到某一界限数量(或浓
度) , 低于则植物体不受损害, 且部分化感物质会产
生促进植物生长的效应[ 13~ 15] 。该试验结果表明, 狼
毒根对多年生黑麦草幼苗的化感作用表现为抑制,
而狼毒茎叶对多年生黑麦草幼苗的化感作用表现为
促进。说明狼毒根中的化感物质达到了对多年生黑
麦草起化感效应的界限数量, 而狼毒茎叶中的化感
物质低于这个界限。另外,狼毒根、茎叶粉碎物对草
木樨幼苗的化感作用随狼毒量的增加而增强, 表现
为明显抑制。并且在各种处理下狼毒对草木樨的抑
制率明显都大于对多年生黑麦草的抑制率, 说明在
同等条件下, 草木樨更易受狼毒化感作用的影响。
原因可能是多年生黑麦草的耐抗性比草木樨强, 或
者更可能是化感物质的加合协同作用 [ 16~ 19]。自然
界中,化感效应往往产生于多种化感物质的共同作
用,这些物质间多存在加合协同作用,即每种化感物
质的数量(或浓度)远在其独立作用的界限数量(或浓
度)之下时可与其他物质产生功能上的加合协同,使
其在较低数量下就可产生强烈的化感效应。因此,很
有可能是草木樨释放的化感物质与狼毒释放的化感
物质产生了加合协同作用,而多年生黑麦草释放的化
感物质却没有和狼毒的化感物质加合协同。因此,需
进一步地试验研究探明其原因。
3. 2 化感物质主要通过茎叶淋溶、根系分泌、地上
挥发和植物残体分解 4种方式释放 [ 7]。本试验将狼
毒的根、茎叶粉碎物混入土壤中,类似于狼毒植株残
体在土壤里自然腐解, 使得研究结果更接近自然中
的实际情况。因此,可以说明植株残体分解是狼毒
释放化感物质的一种途径。对同一受试植物而言,
狼毒根对其抑制作用强于茎叶, 说明狼毒对他种植
物的抑制作用主要是由狼毒根系分泌出的化感物质
所致,所以根系分泌也是狼毒释放化感物质的一种
方式。这与周淑清等人[ 2~ 4] 的研究结果一致。
4 结论
4. 1 狼毒根、茎叶粉碎物对草木樨幼苗的化感作用
随狼毒量的增加而增强, 表现为明显抑制。而多年
生黑麦草受狼毒根、茎叶粉碎物的影响不同:狼毒根
对多年生黑麦草幼苗的化感作用表现为抑制,狼毒
茎叶对多年生黑麦草的化感作用则表现为促进。
4. 2 狼毒化感物质的释放途径有 2种:根系分泌和
植株残体分解,狼毒根对他种植物的化感抑制作用
强于茎叶。
4. 3 2种受试牧草中,多年生黑麦草受狼毒的抑制
作用小于草木樨, 在人工恢复狼毒侵占严重的草地
时,可将多年生黑麦草作为选择草种。
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(责任编辑 李 扬)
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