全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2006) 01-0067-05
祁连山高寒灌丛草地杜鹃属植物的
水分动态及生态适应
曹文侠, 张德罡, 洪绂曾
(甘肃农业大学草业学院 ,甘肃兰州 730030)
摘要: 为了解高寒常绿植物水分状况及不同季节的动态变化规律,研究祁连山高寒灌丛草地 4 种杜鹃( Rhod od endron
L . )属植物叶片和顶生枝条含水量年际动态,探讨水分动态与土壤因子的关系,及其与代谢生长间的关系。结果表明: 4
种杜鹃属植物年组织含水量呈周期性动态变化;在越冬休眠期, 枝叶含水量极低;在生长季枝叶水分含量高, 叶片蒸腾作
用强, 新枝生长长度大 ,占全年的 99%以上; 土壤温度对枝叶含水量动态变化具有重要影响, 但土壤含水量对枝叶含水
量的影响不大; 叶片不同程度的反卷与叶片组织含水量的变化一致; 组织水分动态变化是杜鹃对高寒地区严酷环境的适
应结果, 在不同种间存在着一定差异。
关键词: 祁连山; 灌丛草地; 杜鹃属植物; 水分动态; 生态适应
中图分类号: S 812　　　文献标识码: A
Water Content Variation and Ecological Adaptation of 4 Rhododendron
Species in the Alpine Shrubland of the Qilian Mountains
CAO Wen-xia, ZHANG De-gang, HONG Fu-zeng
( College of Forage and Tur f Indus try , Gan su Agricu lture Un iversity, Lanzhou, Gansu Pr ovin ce 730070 China)
Abstract: A study was conducted to learn the annual w ater content variat ion in the leaves and top branches of
four Rhododendron species in the alpine shr ubland of the Qilian mountains o f northwestern China. T he study
also probed the relationship betw een w ater content v ariat ions and other ecolog ical factors, and the relat ionship
betw een moisture change and the plant s metabolism . Results show that : 1. Water content o f leaves and top
branches of the four Rhododendr on species changed periodically-abundant in the plant grow ing stag e, and
scanty during its dormancy . In the plant g row ing period, the leaf t ranspiration r ates rose w ith the lengthening
of the new ly spring ing out branches, which amounted to mo re than 99% of the total grow ing in a year. 2. T he
w ater content of leav es and top branches w as notably affected by the so il temper ature, though not by the ex tent
of soil saturat ion. 3. Dif ferent deg rees of leaf coiling synchronized w ith the variat ions of moisture content of
leaf t issues. 4. Variat ions of t issue w ater content of the four Rhododend ron species resulted from their acclima-
tion to the severe alpine conditions. St ill there existed differ ences among the four species in w ater content varia-
tion and adaptat ion st rategy .
Key words : Qilian mountains; Shrubland; Rhododendron species; Water content v ar iat ion; Ecolog ical adapta-
tion
　　以千里香杜鹃( Rhododendron thymif olium)、头花
杜鹃( R . cap itatum )、烈香杜鹃( R . anthop ogonoid es)
和陇蜀杜鹃( R . p rz ew alskii) 4种杜鹃花属植物为建群
种和优势种的杜鹃灌丛草地广泛分布在祁连山脉系及
其余脉,主要分布地带为海拔 2500～3600 m 的高山沟
谷湿润地带的阴坡、半阴坡。杜鹃灌丛草地既是牦牛赖
以生存的夏季牧场,也是许多珍贵野生动物的栖居地,
同时因其拥有丰富的动植物种质资源,以及稳定整个高
收稿日期: 2005-05-30; 修回日期: 2006-01-12
基金项目: 甘肃省自然科学基金项目( 3ZS041-A25-049)资助
作者简介: 曹文侠( 1970-) ,男,甘肃会宁人,讲师,在读博士,从事草地资源与生态方面的研究; E-mail: caow x@ gsau. edu. cn
第 14卷　第 1期
　Vo l. 14　 No . 1
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　　2006年　 3 月
　March　 2006
寒山区脆弱草地生态系统等功能而倍受关注[ 1～4] , 但专
门针对这4种杜鹃的研究工作较少[ 5, 6]。
植物组织的含水量是植物生理生态特征的一个重
要指标,并与植物的抗性及对寒冷、干旱环境的适应有
着密切关系[ 7]。为了解高寒常绿植物水分状况及不同
季节的动态变化规律,本研究初步探讨了水分动态变
化与其它因子间的关系、水分动态变化与植物生长速
率间的联系, 从水分生理生态学的角度上认识植物对
高寒环境的适应特点和应对策略。
1　材料与方法
1. 1　试验地概况
试验地设于甘肃农业大学天祝高山草原试验站所
在地的阴坡寒冷潮湿类杜鹃灌丛草地, 海拔 3100～
3780m。据 2950 m 处的试验站气象记录, 年均气温
- 0. 1℃, > 0℃积温 1380℃。年均降水量 416 mm, 无
绝对无霜期。土壤类型为亚高山灌丛草甸土,土层较
薄。
1. 2　取样和测定
2000年 2月至 2001年 5月, 每月 25日左右到样
点观察记录灌丛植物的生长生活动态, 主要观测样点
设于烂泥沟海拔 3130 m 4种杜鹃均有分布的样区。每
月测定几种杜鹃当年新生枝长度(快速生长期每 10 d
测一次)、枝叶含水量、土壤含水量、土壤温度等。测定
新枝长度时, 随机选取每种杜鹃株丛 5个, 每丛测定所
有枝条当年新枝长度, 30 个以上重复,计算新枝平均
长度。剪取 30个以上顶部 1、2年生小枝, 分离枝、叶,
重复间混匀, 称量鲜重后带回实验室, 于 65℃烘干后
称干重,计算枝条和叶片的相对含水量,同时记录叶片
反卷情况。选择前 5日内无雨雪时测定 0～20 cm 土壤
含水量,取 3个重复, 挑出砾石, 混合后用塑料袋带回,
进行含水量的测定(用土壤水分与鲜土的质量百分比表
示)。在下午 2∶00测量灌丛下无直射光线的 10 cm 土
层处温度。分别于 7月底和 10月初选择全晴天用光合
测定系统测定 4种杜鹃叶在全日照条件下的叶片蒸腾
速率, 从9∶00- 18∶00每小时测定一次。
2　结果与分析
2. 1　年组织含水量动态
4种杜鹃的叶片和顶生枝条的年组织含水量动态
呈单峰型(图 1、2) , 1- 3月份叶片和顶生枝条的水分
含量处于最低水平, 枝叶含水量从 4月份开始快速上
升, 7月份达最高值, 8月下旬开始下降,呈周期性的动
态变化。4种杜鹃顶生枝条水分含量比叶片水分含量
变动幅度相对缓和。千里香杜鹃、头花杜鹃枝叶组织含
水量从 9月份开始迅速下降,越冬期杜鹃含水量极低,
2月份的顶生枝条和叶片的含水量不足 10%。烈香杜
鹃与陇蜀杜鹃叶片和顶生枝条的年组织含水量下降幅
度相对缓慢, 陇蜀杜鹃叶及顶生枝条水分含量较其它
三种杜鹃为高,且在整个生长季中水分含量变动幅度
较小,高水分含量维持的月份也较长。千里香杜鹃的水
分含量在 4种杜鹃中最低。千里香杜鹃和头花杜鹃的
枝叶组织含水量分别与烈香杜鹃、陇蜀杜鹃的枝叶组
织含水量间存在显著差异( P< 0. 05)。千里香杜鹃、头
花杜鹃及烈香杜鹃的顶生枝组织含水量分别与陇蜀杜
鹃间差异显著P< 0. 05)。千里香杜鹃和头花杜鹃的枝
叶组织含水量间差异不显著。
图 1　4种杜鹃叶片年水分动态
F ig . 1　The var iation o f water content o f
Rhod odendrons in leaves
图 2　4 种杜鹃顶生小枝条年水分动态
Fig. 2　T he var iation of w ater content of R hodod endrons
in top new branches
2. 2　年组织含水量动态与土壤含水量之间的关系
在杜鹃生长期内, 灌丛草地土壤含水量较高,均在
30%以上(表 1)。生长季 4种杜鹃枝叶组织含水量与
68 草　地　学　报 第 14卷
土壤含水量间的相关关系分析表明(表 2) : 4种杜鹃枝
叶组织含水量的变动与土壤含水量的变动并不一致,
其中千里香杜鹃和头花杜鹃的枝叶组织含水量与 0～
20 cm土层的土壤含水量间不存在显著相关性, 而烈
香杜鹃和陇蜀杜鹃的枝叶含水量与 0～20 cm土层土
壤含水量间呈显著的负相关( P< 0. 05) , 其中烈香杜
鹃的枝条含水量与土壤含水量间的负相关达极显著水
平( P< 0. 01)。
表 1　生长季不同月份土壤含水量及土壤温度
Table 1　Wat er content and soil temperature in differ ent months dur ing t he g r ow ing season
4月 April 5月 May 6月 June 7月 July 8月 Aug. 9月 Sep. 10月 Oct .
0～20 cm 土层土壤水分 w ater content of upper 20 cm soil( % ) 36. 2 36. 5 33. 3 30. 4 35. 3 34. 7 35. 4
10 cm 土壤温度 s oil temperature of 10 cm(℃) - 3 2 4. 5 14. 2 6. 8 2. 5 0
表 2　0～20 cm土层土壤含水量与 4 种杜鹃枝叶年组织含水量之间的相关系数
Table 2　Co rr elat ion coefficients bet ween w ater content in leaves and branches and w ater content within 0～20 cm so il depth
千里香杜鹃
R. thymif ol ium
头花杜鹃
R . cap itatum
烈香杜鹃
R . anthop ogonoid es
陇蜀杜鹃
R. p rz ew al skii
叶含水量 water content of leaves - 0. 552 - 0. 515 - 0. 809* - 0. 778*
枝含水量 water content of bran ches - 0. 607 - 0. 541 - 0. 911** - 0. 824*
　　“* ”与“** ”分别表示显著性水平达 0. 05和 0. 01(下同)
* C or relat ion is signif icant at a 0. 05 level. ** Correlat ion is s ignif icant at a 0. 01 level ( s imilar in th e fol low ing Tables) .
2. 3　枝叶年组织含水量动态与土壤温度之间的关系
对 4种杜鹃枝叶组织含水量与下午 2时10 cm 土
层土壤温度之间的相关关系分析表明(表 3) : 千里香
杜鹃、头花杜鹃枝叶组织含水量的大小与土壤温度显
著相关( P < 0. 05) , 烈香杜鹃和陇蜀杜鹃枝叶组织含
水量的大小与土壤温度呈极显著相关( P< 0. 01)。从 4
月中旬开始,气温不断回升,白天气温最高可达 15℃,
每天下午 2时土壤表层可解冻 5～10 cm ,土壤温度也
开始上升(表 1) , 10 cm 土层内的杜鹃根系开始活动,
杜鹃植株水分含量缓慢上升, 其中叶水分含量上升比
枝条更快。
2. 4　组织含水量动态与叶片蒸腾速率间的关系
枝叶含水量最高的 7月下旬,杜鹃叶的日平均蒸腾
速率较高,而在含水量较低的 10月上旬则明显偏弱(表
4) , 7 月下旬杜鹃叶的蒸腾速率是 10 月上旬的 2～3
倍。但从千里香杜鹃、头花杜鹃、烈香杜鹃、到陇蜀杜鹃,
其叶组织含水量依次升高,而蒸腾速率则依次降低。
表 3　地下 10 cm土壤温度与 4种杜鹃枝叶年组织含水量之间的相关系数
Table 3　Cor relation coefficients betw een wat er content in leaves and branches and so il temperat ur e at 10 cm depth
千里香杜鹃
R. thymif ol ium
头花杜鹃
R . cap itatum
烈香杜鹃
R . anthop ogonoid es
陇蜀杜鹃
R. p rz ew al skii
叶含水量 w ater content of leaves 0. 785* 0. 794* 0. 952** 0. 892**
枝含水量 w ater content of branch es 0. 828* 0. 780* 0. 961** 0. 925**
表 4　不同时期 4 种杜鹃的叶片蒸腾速率的比较
T able 4　Comparison of tr anspirat ion r ates of the 4 Rhod odendrons species in different periods
7月下旬 Last ten days of July 10月上旬 First ten days of October
叶含水量
w ater content of leaves
( % )
蒸腾速率
transpirat ion rates
( mm ol·m- 2·s - 1)
叶含水量
w ater content of leaves
( % )
蒸腾速率
t ranspirat ion rates
( mm ol·m- 2·s - 1)
千里香杜鹃 R. thymif ol ium 59. 6 3. 30 30. 5 1. 34
头花杜鹃 R. cap i tatum 62. 6 2. 37 48. 4 1. 31
烈香杜鹃 R. anthop og onoid es 64. 1 1. 49 49. 5 0. 74
陇蜀杜鹃 R. p rz ew al skii 67. 1 1. 45 53. 3 0. 73
2. 5　组织含水量动态与枝条生长长度间的关系
陇蜀杜鹃的全年增长长度最小, 烈香杜鹃则最大,
千里香杜鹃在早期生长较快(见表 5)。4种杜鹃新枝的
生长主要集中在 5月 20日- 8月20日,占全年总生长
长度的 99%以上,这是杜鹃生长的最佳时期, 也是枝条
和叶片的含水量最高时期。
69第 1期 曹文侠等:祁连山高寒灌丛草地杜鹃属植物的水分动态及生态适应
表 5　4种杜鹃的年新枝生长量及在生长季各月份的分配
Table 5　Leng th of new ly gr ow ing branches o f the 4 Rhod odendron species in a year and the amount gr ow n in different months
5月 20日- 6月 21日
M ay 20- Jun . 21
6月 22- 7月 24
Jun. 22- Jul. 24
7月 25- 8月 20
Jul. 25- Aug. 20
8月 21- 次年 5月 20日
Aug. 21- May 20 of nex t year
新枝生长
grow ing len gth
( cm)
占全年比例
percentage
( % )
新枝生长
grow ing length
( cm )
占全年比例
percentage
( % )
新枝生长
grow ing leng th
( cm)
占全年比例
percentage
( % )
新枝生长
grow ing length
( cm)
占全年比例
p ercentage
( % )
千里香杜鹃
R . thy mif ol ium
0. 73 13. 37 3. 67 67. 22 1. 00 18. 32 0. 01 1. 10
头花杜鹃
R . cap itatum
0. 55 9. 77 4. 04 71. 76 0. 98 17. 41 0. 01 1. 07
烈香杜鹃
R. anthop og onoid es
0. 61 10. 45 4. 05 69. 35 1. 13 19. 35 0 0. 86
陇蜀杜鹃
R . p rz ew al ski i
0. 39 10. 57 2. 71 73. 44 0. 53 14. 36 0. 01 1. 63
2. 6　叶组织含水量与叶片反卷度间的关系
4种杜鹃叶片的季节性形态变化具一定的差异性,
在缺水时出现不同程度的反卷,且叶片的反卷方式及程
度也有差异[ 6]。研究发现叶片的反卷度与叶片的含水量
存在着动态关联, 水分含量越低,叶片反卷程度越大,以
头花杜鹃为例(图 3) , 叶片在休眠期卷成棒状, 萌动期
叶片则随含水量的上升,从基部到叶尖依次展开,叶片
的展开程度随枝叶含水量的增加而增大, 叶片在旺盛生
长期完全展开。
图 3　萌动期头花杜鹃枝叶水分动态与叶片形态间的相关性
F ig . 3　T he wat er content in leaves and branches o f
R . cap itatum during sp r outing p er iod
3　讨论
3. 1　Pr ice 等发现杜鹃属植物的花芽有通过降低组织
含水量来越冬的现象[ 8] , 4种杜鹃的叶片和顶生枝条的
年组织含水量动态与北方露地常绿阔叶园林植物在越
冬期间叶组织水分变化情况相似[ 9] , 说明常绿植物在越
冬休眠期降低组织含水量的现象较为普遍, 这一方面可
降低代谢,减少营养消耗,另一方面也可防止冰晶对细
胞造成伤害,这是 4种杜鹃属植物对漫长冬季极度严寒
环境的一种水分生理生态适应对策。陇蜀杜鹃叶及顶生
枝条水分含量较其它三种杜鹃为高,且在整个生长季中
水分含量变动幅度较小,高水分含量维持的月份也较
长, 说明 4 种杜鹃的水分适应对策具共性的同时,对寒
冷的适应能力还存在着种间差异, 且与种间的形态差异
程度基本一致[ 6]。
3. 2　4种杜鹃枝叶组织含水量年动态与土壤含水量的
变动间相关性不大或显著负相关, 说明土壤水分胁迫不
可能直接导致其植物体组织含水量的下降。但杜鹃枝叶
组织含水量年动态与土壤温度间存在着不同程度的显
著相关性,这可能是杜鹃旺盛生长期较高的土壤温度促
进了杜鹃的根系活动, 加速了杜鹃对水分的吸收,形成
杜鹃枝叶组织的高含水量。而土壤温度过低或冻结则限
制了杜鹃根系的活动与水分的吸收, 造成 4种杜鹃的生
理性干旱[ 10] , 从而引起植物体组织含水量的下降。这说
明杜鹃组织含水量的季节性变动受到土壤温度的重要
影响。
3. 3　针对 4种杜鹃组织含水量动态与叶片蒸腾速率间
关系的数据尽管有限,但还是可以发现杜鹃枝叶含水量
的降低与叶蒸腾速率间并不一致, 因蒸腾速率过快而导
致植物组织含水量下降的可能性不大,而较高的叶片蒸
腾速率和较快的根系吸水速度可能是维持植物组织较
高含水量的原因, 同时也保证了杜鹃旺盛代谢对水分的
需求。4种杜鹃新枝的生长量主要集中在 5月20日- 8
月 20日,同时也是枝条和叶片的含水量最高的时期,此
时水热资源相对充足,较高的叶片蒸腾速率也是杜鹃较
高代谢速率的反映,说明同化积累旺盛,因此成为 4种
杜鹃生长的最佳时期。
3. 4　叶片在形态上的季节性动态变化与杜鹃组织含水
量的动态间存在着一定的关联,反映了 4种杜鹃属植物
可通过叶片的形态改变来有效地调节和保存水分, 这是
杜鹃属植物适应季节性气候变动, 对严酷生存条件的水
分生理生态适应对策之一。幼龄植株体内水分含量上升
较快,叶片展开较早,说明其生命力强, 适应性好,是群
70 草　地　学　报 第 14卷
落生物量增长的主要供献者,适量疏伐衰老植株对灌丛
的更新及灌下饲用草本植物的生长有一定好处。
4　结　论
4. 1　4种杜鹃属植物叶片及顶生枝条的年组织含水
量均呈周期性动态变化。生长季枝叶组织含水量较高,
保证了杜鹃正常生长发育对水分的需要。休眠期枝叶
组织含水量降至最低,这是几种杜鹃属植物对冬季极
度严寒环境的一种水分生理生态适应对策。
4. 2　4种杜鹃的枝叶组织含水量的降低并不是土壤
水分胁迫的结果,而土壤温度对根系活动却有重要影
响,土温过低或冻结严重制约着 4种杜鹃属植物对水
分的吸收,从而造成生理性干旱,而且适宜的土壤温度
是维持杜鹃较高组织含水量的基本条件之一。
4. 3　4种杜鹃组织含水量动态与叶片蒸腾速率变动
间的关系并不明显。4种杜鹃新枝的生长量主要集中
在 5 月 20日- 8月 20日, 占全年总生长量的 99%以
上,是 4种杜鹃生长的最佳时期。
4. 4　4种杜鹃在休眠期叶片出现不同程度的反卷, 萌
动期叶片随含水量的上升, 从基部到叶尖依次展开, 叶
片在旺盛生长期完全展开, 叶片在形态上的这种动态
变化也是 4种杜鹃属植物有效保存水分, 对严酷生存
条件的适应策略。
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1985, 4: 19-32
(责任编辑　才　杰)
“中国遗传学会功能基因组学研讨会”征文通知
　　“中国遗传学会功能基因组学研讨会”定于 2006
年 10月 13- 18日在成都召开。会议将邀请贺 林、薛
勇彪、杨焕明、Jurg Ott (美国)等国内外知名专家围绕
基因组学各领域的新进展作专题学术报告。大会组委
会诚挚邀请国内外广大基因组学工作者以及研发人员
参加本次盛会。
1　会议主题　( 1)基因组学最新研究进展; ( 2)基因组
学与药物研发; ( 3)基因组学与系统生物学; ( 4)基因组
学与人类重大疾病的分子诊断和分子病理; ( 5)动植物
基因组学; ( 6)基因组学与生物芯片; ( 7)生物信息学;
( 8)蛋白质组学及转录组学。
2　会议征文　本次会议以“大会专题报告”和“分组学
术交流”两种方式进行。征文格式按《遗传学报》或《遗传》
( www . Chinagene. cn)的格式撰稿, 全文 6000～10000
字(含摘要、图表、文献)。审查通过的稿件在 2006年第
10 期《遗传学报》(英文)或《遗传》(中文)集中优先发
表,从录用征文中遴选大会及分组会报告人。征文请通
过电子邮件发送至《遗传学报》编辑部, 注明“会议征
文”, E-mail: ycxb@ genet ics. ac. cn,免收审稿费, 征文
截稿日期: 2006年 6月 30日。
3　会议注册　正式代表注册费 700元,学生代表 500
元。住宿费: 标准间 80～100元/日。
4　报名与参展联系人　成都市建设北路二段四号: 电
子科技大学生命科技学院 杨足君老师, 邮政编码:
610054, E-mail: y ang zujun@ uestc. edu. cn,电话: 028-
83206556,传真: 028-83206124
大会组委会
2006年 3月 20日
71第 1期 曹文侠等:祁连山高寒灌丛草地杜鹃属植物的水分动态及生态适应