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（责任编辑：慕宗杰）
高寒草地不同坡向金露梅种群空间分布格局研究
马熙华 1，方金福 1，2
（1.甘肃省经纬环境工程技术有限公司，甘肃 兰州 730000；2.西北师范大学地理与环境科学学院，甘肃 兰州 730070）
摘要： 采用 Ripley 的 k （d） 函数分析方法及群落学调查法， 对祁连山高寒草地不同坡向金露梅
（Potentilla fruticosa）种群的空间格局分布特征进行了研究。 结果表明，金露梅种群高度、密度和盖度阴
坡>平地>阳坡，金露梅种群分枝数阳坡>平地>阴坡。 金露梅种群的空间分布格局表现出与尺度密切相
关的变化趋势，在阳坡，金露梅种群在较小尺度上表现为聚集分布，较大尺度上表现为随机分布；在阴
坡，种群在所有尺度上表现为聚集分布，且聚集强度在降低；在平地，种群空间分布格局表现为均匀—
随机的分布模式。 坡向因素影响下的金露梅种群空间分布格局发生了较大转变，体现了植物种群的环
境响应机制。
关键词：金露梅；种群；空间分布格局；坡向；祁连山
中图分类号：Q948；Q949.751.8 文献标识码：A 文章顺序编号：1672-5190（2016）06-0049-04
Spatial Distribution Patterns of Potentilla fruticosa Population on Different Aspects of
Slope in Alpine Grassland
MA Xi-hua1，FANG Jin-fu1，2
（1.Gansu Jingwei Environmental Engineering Technology Co.，Ltd.，Lanzhou 730000，China；2.College of Geography and
Environmental Science，Northwest Normal University，Lanzhou 730070，China）
Abstract：The spatial pattern distribution characteristics of Potentilla fruticosa population in alpine grassland of Qilian Mountain
was studied by using Ripley′s k （d） function and community survey method. The results showed that for the height, density and
coverage of the Potentilla fruticosa population, the shady slope is at the maximum level，sunny slope is at the minimum level，and
the level of the flat land is between them; For the branch number of the population, the sunny slope is at the maximum level, shady
slope is at the minimum level，and the level of the flat land is between them. The spatial distribution pattern of Potentilla fruticosa
population exhibited a scale-associated changing trend: in the sunny slope, Potentilla fruticosa population showed an aggregated
distribution pattern on a smaller scale, while on a larger scale, it showed a random distribution pattern; in the shady slope, the
population in all scale showed an aggregated distribution, and the aggregation intensity exhibited a decreasing trend; in the flat
land, the population showed an uniform-random distribution pattern. Due to the influence of slope aspect, the spatial distribution
pattern of Potentilla fruticosa population was greatly changed, indicating the response mechanism of plant population to
environment.
Key words：Potentilla fruticosa；population；spatial distribution pattern；slope aspect；Qilian Mountain
植物种群空间分布格局是指植物种群个体在
群落中的空间表现形式， 它是植物种群的基本特
征 ［1］。 种群空间分布格局在分析种群生态位特征、
植物体竞争以及种群与环境关系方面有着重要作
用，能够有效反映植物种群的动态变化特征 ［2］，是
植物在生长发育过程中一种生态策略和适应机制
的重要表现，将有助于揭示植物种群的稳定性形成
和维持机理［3］。 群落环境的差异会导致植物种群在
小尺度下形成的格局规模有所不同，这是由于植物
群落的格局与过程在小尺度上往往表现出较大的
不稳定性 ［4］，植物种群为权衡与群落的关系，在特
定的生境下将采取相应的形态性状调整策略来增
加其生存适合度［5-6］。 坡向作为重要的地形因子，对
小区域气候特别是温度、空气湿度和土壤水分状况
有重要影响［7］，它往往会造成太阳辐射和降水的重
新再分配［8］，从而改变土壤含水量和养分资源的分
收稿日期：2016－07－04
作者简介：马熙华（1972—），女，工程师，主要从事环境地理
研究工作。
通讯作者：方金福（1990—），男，助理工程师，硕士研究生，主
要从事环境地理研究工作。
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
Animal Husbandry and Feed Science畜牧与饲料科学 2016，37（6-7）：49-52
DOI:10.16003/j.cnki.issn1672-5190.2016.z1.015
布， 在小尺度上形成差异显著的空间生存环境 ［9］，
迫使生长在不同坡向的植物种群空间分布格局发
生改变， 体现了植物响应异质生境的资源配置策
略。 因此，从不同坡向梯度生境资源条件变化的角
度研究植物种群空间分布格局变异规律及其成因，
对于揭示物种适应异质生境的资源配置策略具有
重要的实证价值。
金露梅（Potentilla fruticosa）系蔷薇科委陵菜属
多年生落叶灌木植物，主要分布于我国西北、西南
等高山地区，具有耐低温、喜湿润等特性，是高寒地
区产量较高的牧草［10］。东大河林区的金露梅种群空
间分布格局对坡向有一定的响应，它在草地中发挥
着重要的保持水土、水源涵养、保护生物多样性等
多种生态功能［11］。 目前，有关学者围绕放牧干扰对
金露梅种群的影响［12］、金露梅种群草甸群落结构特
征 ［1］和金露梅种群空间分布格局对海拔的响应 ［11］
等方面进行了研究，但关于微地形影响下的金露梅
种内和种间竞争关系的认识仍然较为薄弱，尤其是
不同坡向影响下的植物种群空间分布格局特征及
其成因的研究较为少见。 因此，该文运用 Ripley的
k（d）函数分析方法和群落调查法，对祁连山国家级
自然保护区东大河林区金露梅种群的空间分布格局
进行了研究， 试图认识金露梅种群在不同坡向生境
中的空间分布规律，揭示植物种群的环境适应机制。
1 材料与方法
1.1 研究区概况 研究区位于祁连山中部的冷龙
岭北麓，地理位置为北纬 38°05′12.8″、东经 101°43′27.8″，
海拔 3 110～3 260 m。 具有大陆性气候和山地垂直气
候特征。 年平均气温 1～2℃，年降水量 310～390 mm，
主要集中在 5—9月，年蒸发量 1 145.2～1 258.3 mm；
年均相对湿度 50%～60%；土壤以山地灰褐土、山地
栗钙土等土壤类型为主。主要植被有：金露梅、鬼箭
锦鸡儿 （Caragana jubata）、 垂穗披碱草 （Elymus
nutans）、藏异燕麦（Helictotrichon tibeticum）、黄花棘
豆 （Oxytropis ochrocephala）、 珠芽蓼 （Palygonum
viviparum）等。
1.2 研究方法 根据野外实地考察结果， 金露梅
种群对坡向、 海拔等环境因子有很强的响应策略。
2015 年 8 月在研究区选择一处独立的小山作为研
究样地，山体高度约 150 m，阳坡坡度 34°～36°，阴
坡坡度 38°～42°，山脚基本位于同一海拔。 在阳坡、
阴坡和平地各设置一块 20 m×20 m 样地，在每个样
地内分别随机设置 3 个 4 m×4 m 的金露梅群落样
方，计 3 个重复，共 12 个样方，用 GPS 测量每个样
地的经度、纬度和海拔，在每个样地内进行群落学
特征调查，实测并记录样方内所有灌木的生物学特
征。 在每个样地随机选取 3 个样点进行土壤含水
量测量，每个样点选择 0～30 cm 土层，间隔 10 cm
用土钻（直径=4 cm）分 3 层取土样，重复 3 次，剔除
样品中的杂质物 ， 装入铝盒后带回实验室 ，在
105 ℃ 的烘箱内烘 12 h，取出称重，计算出土壤质
量含水量（见表 1）。在每个样地内，分别随机设置 3
个 4 m×4 m 的邻接格子样方（样方框内小格子的面
积为 40 cm×40 cm），共设置 12 个样方，以样方框左
下角顶点为坐标原点，记录样方（4 m×4 m）中每棵
金露梅的空间坐标。在室内对土样和植物样进行处
理。 要求在禁牧期采样，以避免放牧干扰对观测数
据的影响。
1.3 数据分析 该文运用 Ripley 的 k（d）函数分析
方法。Ripley的 k（d）函数点格局分析方法现已被广
泛运用，该函数通过描述不同空间尺度下种群的分
布格局，更好地反映了种群的空间分布特征。 计算
公式如下：
k（d）=A
n
2
n
i = 1
Σ
n
j = 1
Σ Iij （d）Wij （d） （1）
式中，A 为样地面积，n 为总点数即植物个体
数，i、 j为样方内任意 2 个具有相同特征的点事件，
Iij （d）=1，Wij （d）为边缘校正的权重，等于以点事件
i为圆心以 i、 j 为半径的圆落在研究区域内的弧长
和整个圆周长的比值。
利用 L（d）函数的估计值判断在该尺度下点事
件的分布类型。 距离尺度 d 下，若 L（d）＞0，为聚集
分布；若 L（d）=0，为随机分布；若 L（d）＜0，为均匀分
布。
L（d）= k（d）/π姨 -d （2）
Monte Carlo 模拟检验方法 ［13］能够模拟计算植
物种群随机分布的上下包迹线，若研究对象实际的
值落在上下包迹线的区间范围内，可认为该距离尺
度下表示植物种群是随机分布的；若实际的值落在
模拟的上包迹线以上，则表示在该距离尺度下植物
种群是聚集分布的；若实际的值落在模拟的下包迹
坡向
阳坡
阴坡
平地
海拔（m）
3163
3165
3112
高度（cm）
22.40±1.03c
29.20±1.49a
26.60±1.28b
盖度（%）
47.00±2.44b
62.00±2.91a
58.00±2.84c
土壤含水量（%）
19.30±0.94c
38.20±1.94a
31.70±1.65b
群落特征
表 1 不同坡向样地群落主要特征
注： 同列数据肩标小写字母不同表示坡向处理间差异
显著（P<0.05）。 下表同。
畜牧与饲料科学 第 37 卷50
线以下，则表示在该距离尺度下植物种群是均匀分
布的。为研究金露梅种群在小尺度上的格局变化情
况， 该研究步长设置为 10 cm， 随机模拟的数目取
20 次，得到上下 2 条包迹线围成的 95%置信区间。
Ripley 的 k（d）点格局分析采用 ADE 软件包进行分
析。 用 SPSS 软件中的 One-way ANOVA 比较不同
坡向的群落特征和种群生物学特征。
2 结果与分析
2.1 不同坡向金露梅种群的生物学特征 由表 2
可知，金露梅种群的高度、盖度等生物学特征在不
同坡向草地均存在显著差异（P<0.05）。 在阴坡，金
露梅种群的高度、盖度和密度均达到最大值；在阳
坡，金露梅种群的高度、盖度和密度均最小；在平
地，金露梅种群的高度、盖度和密度仅次于阴坡。金
露梅种群的分枝数在阳坡表现为最大，在阴坡则最
小。
2.2 不同坡向金露梅种群的空间分布格局 金露
梅种群的空间分布格局特征在坡向上的表现如图
1所示。 在阴坡，金露梅种群格局在 0～200 cm所有
尺度上呈现出聚集分布。 在阳坡，金露梅种群随机
分布格局的尺度范围为 0～64 cm； 聚集分布格局的
尺度范围为 64～200 cm 且随着尺度增大聚集强度
随之提高。 在平地，金露梅种群格局在 0～30 cm 尺
度上表现为均匀分布；在 30～200 cm 尺度上表现为
随机分布。
3 讨论与结论
植物种群空间分布格局是种间、种内关系作用
于植物种群形体和生活史对策的综合反映［13］。环境
影响着植物的整个生活史过程和空间布局，环境的
异质性作用于优势物种更替并以斑块的形式分布
在适宜的生境中［14］。通过研究不同坡向因素影响下
金露梅种群空间分布格局变化特征，能够准确解释
物种在异质生境中的资源配置策略。 该研究发现，
金露梅种群在阴坡生境中表现出的聚集尺度范围
和强度均高于阳坡和平地。坡向梯度下金露梅种群
空间分布格局分异特征反映了植物适应特定环境
的资源配置策略。
研究植物种群的空间分布格局有助于认识植
物个体的生态过程以及与环境的相互关系［15］。坡向
会影响立地的光、热、水分等环境因子，从而对植物
的生长方式产生影响，进而影响植被的空间分布格
局［16］。研究区位于祁连山中部的冷龙岭北麓高寒草
原区，阳坡光照时间长、温度高，蒸发较大，水分散
失严重，土壤含水量最低（见表 1），在资源有限的
情况下，植物通过调整资源配置策略适应以更加有
效的方式利用水分资源。 在阳坡样地中，金露梅种
群在 0～64 cm尺度上呈现随机分布， 在 64～200 cm
尺度上呈现聚集分布且随着尺度的增大聚集强度
随之提高。 形成该分布格局的可能原因是：①阳坡
水分短缺限制了植物群落的生长发育， 植被稀疏、
邻体干扰较弱， 金露梅种群在该生境中种群高度、
盖度、密度均达到最低（见表 2），种群个体间距离
较远且联系较弱，因此在较小尺度上表现为随机分
布。 ②在阳坡光照资源丰富的情况下，金露梅个体
偏向将生物量更多地投资在分枝数量上，形成了以
较大金露梅个体为中心的种群，种群间随着尺度增
大在空间分布上表现为聚集分布，有利于维持种群
的稳定性。
竞争是植物个体间负相互作用的一种表现 ［17］，
能够对群落资源进行间接调节，反映出植物对资源
的吸收与利用状况及植物对资源波动的响应与反
应过程［18］。已有研究表明，立地条件如土壤养分、水
分资源等对植物生长、竞争都会产生较大的影响，进
而会影响到群落结构和植被的空间分布格局 ［19-20］。
坡向
阳坡
阴坡
平地
高度（m）
20.40±0.59c
26.10±0.68a
23.60±0.51b
盖度（%）
62.00±2.91c
83.00±3.96a
74.00±3.77b
分枝数（枝/株）
6.30±0.32a
4.60±0.23b
4.70±0.23b
密度（株/m2）
22.00±1.14c
56.00±2.87a
34.00±1.79b
表 2 不同坡向金露梅种群生物学特征
图 1 金露梅种群的 Ripley点格局分析
尺度（cm）
L（
d）
尺度（cm） 尺度（cm）
第 6-7 期 51马熙华等：高寒草地不同坡向金露梅种群空间分布格局研究
阴坡光照强度减弱，光资源争夺加剧，金露梅个体
平均高度增加，枝条数量在减少，种群密度最大（见
表 2）， 种群空间分布格局在所有尺度上表现聚集
分布，且随着尺度的增加，聚集强度在下降。形成该
空间分布的原因可能是：①由表 1 可知，在阴坡，草
地群落具有最大的群落高度和盖度，此时各物种间
在光照、水分资源和营养物质方面产生竞争，一方
面，金露梅由于空间竞争压力导致其水平生长受到
限制，从而使分枝数量减少；另一方面，金露梅种群
不断增加株高，以避免因邻体干扰产生的光资源不
足而带来的生长限制。 ②阴坡水资源较为丰富，金
露梅种群通过抱团生长的方式抵御种间竞争压
力，有力地推动了金露梅种群在阴坡生境中的拓
展，以确立种群的优势地位。 ③随着金露梅种群
密度的增加，种间竞争能力减弱，种群因种内竞
争加剧而发生自疏现象，因此，随着尺度的增大，
种群聚集强度出现降低趋势。 平地属于阴坡和阳
坡的过渡区域，属于植被类型的交错带 ，群落多
样性相对丰富，植物可利用的光照资源和土壤水
分含量较为充足，金露梅种群与其他植物共享资
源，种内、种间竞争相对较弱，因此其格局特征呈
现出均匀和随机分布。
综上所述，坡向因素引起金露梅种群的生存环
境发生改变，导致其在群落中的地位与作用也发生
了较大变化，金露梅通过形态性状的适应性调整促
进了种群结构的改变，实现了种群空间分布格局的
较大转变，体现了草原植物在异质生境中的适应性
策略。 另外，金露梅种群与其他植物种群的空间关
系也影响着种群的空间分布格局，因而有待于从空
间关联的角度深入分析。
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