全 文 ：第20卷　第6期
　Vol.20　 No.6
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　 2012年 11月
　 Nov.　　2012
植物氮同位素组成与其影响因子的关系研究进展
周咏春1,程希雷2,樊江文1∗
(1.中国科学院地理科学与资源研究所,北京　100101;2.辽宁省环境科学研究院,辽宁 沈阳　110031)
摘要:植物氮同位素组成(δ15N)能够综合反映氮循环特征,研究植物δ15N与其影响因子的关系,有助于理解气候变
化对生态系统氮循环的影响。通过概述菌根类型、叶片N含量、氮源、温度、降水、大气CO2 浓度、土壤N有效性等
生物和非生物因素对植物氮同位素组成(δ15N)的影响以及植物δ15N随海拔的变化趋势,指出目前研究中存在的不
足,提出在群落水平上,采用野外调查和控制试验相结合的方法,研究环境因素(尤其是大气CO2 浓度)对植物δ15N
的影响规律及机理将是今后该领域的研究重点。
关键词:植物氮同位素组成;生物因素;环境因素;氮循环
中图分类号:S154.4;TQ126.22　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1007-0435(2012)06-0981-09
ResearchProgressofRelationshipsbetweenPlantδ15NandInfluenceFactors(Review)
ZHOUYong-chun1,CHENGXi-lei2,FANJiang-wen1∗
(1.InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,CAS,Beijing100101,China;
2.LiaoningAcademyofEnvironmentalSciences,Shenyang,LiaoningProvince110031,China)
Abstract:Plantδ15Ncanreflectcomprehensivelythecharacteristicsofnitrogencycling.Therelationships
betweenplantδ15Nandinfluencefactorsareinvestigatedtounderstandtheeffectofclimatechangeonni-
trogencycling.Inthisstudy,theeffectsofbioticandabioticfactors(suchasmycorrhizatypes,foliarN,
nitrogensources,temperature,precipitation,atmosphericCO2concentration,andsoilnitrogenavailabili-
ty,)onbothplantδ15Nandthealtitudepatternofplantδ15Nwerereviewed.Theinfluenceofenvironmen-
talfactors,especialyatmosphericCO2concentration,oncommunitylevelplantδ15Nwassuggestedtofur-
theremphasizeinvestigationsinthefieldusingcombinedmethodofbothfieldsurveyandcontroledexperi-
ments.
Keywords:Plantδ15N;Bioticfactors;Environmentalfactors;Nitrogencycling
　　植物氮同位素组成(δ15N)在一定的时间和空
间上能够综合反映氮循环特征,为理解生态系统
中的氮循环提供有用的信息[1-2]。气候变化持续
不断地对碳、氮循环产生影响,而这种变化是持续
的、不易明显观察到的。在这一背景下,利用植物
δ15N进行全球变化研究就凸显出其优势。目前研
究普遍认为:植物δ15N可以指示土壤氮循环开放
度,植物δ15N值越大,土壤氮循环越开放[3-4]。探
明植物δ15N与其影响因子的关系是将植物δ15N
应用于生态系统氮循环研究的基础[5-6]。国内外
学者针对生物因素和环境因素对植物δ15N的影响
规律及机制开展了深入研究,这些因素主要包括:
植物菌根类型、叶片 N含量、植物氮源、温度、降
水、土壤氮有效性、土壤δ15N值等[4,7-13]。但有些
因素对植物δ15N的影响规律还不明确,而对不同因
素对植物δ15N的作用机理的理解也存在局限性。
因此,本研究旨在对植物δ15N与其影响因子的关
系及其可能存在的作用机理进行综述,同时分析
探讨目前研究工作的不足,并对未来的研究方向
提出展望。以便读者对本领域有较全面的了解,
并为植物δ15N在氮循环研究中的应用提供理论
依据。
收稿日期:2012-05-15;修回日期:2012-07-28
基金项目:国家自然科学基金项目(31070427);国家重点基础研究发展计划项目(2010CB950902);国家科技支撑计划(2009BAC61B01)
资助
作者简介:周咏春(1982-),女,辽宁盖州人,博士,主要从事环境生态研究,E-mail:yongchuN2005@126.com;∗通信作者 Authorforcor-
respondence,E-mail:fanjw@igsnrr.ac.cn
草　地　学　报 第20卷
1　氮循环诸过程中的氮同位素分馏
在大气中,15N作为一种稳定同位素,其丰度是
稳定而均匀的,原子丰度为0.3663%,被认为是15N
标准同位素丰度[14]。通常,样品氮同位素组成
(δ15N)用下式表示:
δ15N(‰)=(Rsample/Ratmosphere-1)×1000
式中Rsample为样品15N原子丰度,Ratmosphere为大
气15N原子丰度。
氮素在自然生态系统中的循环大致可划分为3
个过程:氮素的输入(主要是生物固氮);氮素在生态
系统中的转化(主要包括分解作用、无机 N生物固
定、矿化和硝化作用以及在食物网中的转化);氮素
的输出(主要是氨挥发、反硝化作用以及硝酸盐淋
溶)。由于化学转化、物理运输等原因,氮素循环诸
过程都可能使氮素发生同位素分馏[15]。
生物固氮是氮素由气态N2 向生态系统输入的
主要途径之一[16]。通常,生物固氮过程中氮同位素
分馏很小,可以忽略不计,因此,生物固定氮的δ15N
值与大气δ15N(0‰)值相近[17]。在矿化和硝化过程
中氮同位素分馏较为显著,硝化作用的分馏效用可
达60‰[18]。一般来说,矿化和硝化后产物的15N丰
度相对于矿化、硝化前的反应底物均有不同程度的
贫化作用。正是因为硝化作用对15N 产生分馏效
用,导致NH+4 的δ15N值高于NO-3 [19]。如果不同
反应的分馏效用是相同的,那么沿着一系列反应得
到的产物会变的越来越贫瘠15N,然而不同反应的分
馏效用是不同的,例如,因为硝化作用对15N的分馏
效用要强于 N 矿化作用,导致 NH+4 比有机 N
(NH+4 是经有机N矿化得到)富集15N[6]。
氨挥发、反硝化作用以及硝酸盐淋溶是氮素的
主要损失途径。氨挥发过程中的同位素分馏通常产
生15N贫化的NH3 和15N富集的NH+4 库。反硝化
作用也能够产生15N贫化的气体,同时使剩余NO-3
库富集15N[18]。虽然硝酸盐淋溶本身并没有分馏作
用,但是硝化作用有分馏作用,因此淋溶的硝酸盐贫
乏15N,损失掉的 N 贫乏15N,导致土壤 N 库富集
15N,从而植物δ15N值增大。
2　植物氮同位素组成的影响因素
植物的δ15N值除受其本身对氮的生理代谢过
程控制外,很大程度上还受各种环境气候因素的影
响,例如土壤δ15N值、土壤水分、土壤养分、年均温、
年均降水量等。此外,植物利用的氮源不同以及具
有不同类型的菌根对植物δ15N的影响也不容忽视。
因此,植物δ15N值是具有不同δ15N值的多个氮源、
氮有效性的时空变异和植物需求的变化共同影响的
结果[20-21]。
2.1　生物因素
2.1.1　不同菌根类型　Michelsen等[7]研究菌根真
菌以及菌根真菌类型对植物δ15N的影响,发现在瑞
典北部以及格陵兰东北部菌根侵染植物的δ15N比
非菌根植物的低3.5‰~7.7‰,外生菌根植物、似
欧石南菌根(ericoidmycorrhizae)植物和非菌根植
物的δ15N值的大小顺序是:非菌根植物>外生菌根
植物≥似欧石南菌根植物,这个结果与他们早期在
瑞典北部研究得到的结果一致[22];而在西伯利亚东
部,只有似欧石南菌根植物的δ15N值与非菌根植物
不同。Pate等[23]在澳大利亚西南部的森林系统、
Schmidt和Stewart[24]在澳大利亚西南部潮湿的沿
海亚热带欧石南(Callunavulgaris)丛生的荒原也
得到相似的结果。由于丛枝菌根被认为主要是与植
物P营养元素有关,因此,Handley等[25]认为丛枝
菌根是否引起叶片δ15N的变化还不确定。然而,石
伟琦等[12]采用盆栽试验的方法研究了丛枝菌根真
菌对羊草(Leymuschinensis)δ15N值的影响,发现
丛枝菌根真菌也降低植物的δ15N。Craine等[4]通
过分析从95个相关研究搜集来的数据,发现在全球
尺度上,不同类型的菌根对叶片δ15N也有影响,首
先,非菌根植物的δ15N平均值高于菌根侵染植物
的,而菌根植物间,丛枝菌根植物的δ15N平均值最
大,似欧石南菌根植物的δ15N平均值最小,外生菌
根植物的δ15N平均值居中。这项研究结果把以往
从冻土地带[7,22]、森林生态系统[23]中得到的结果扩
展到了全球尺度。
菌根植物的δ15N低于非菌根植物,可能是因为
菌根真菌转移给植物的N更加贫乏15N[26]。Smith
和Read[27]认为不同菌根类型植物的δ15N不同是由
于不同菌根所利用的氮源不同。不同菌根类型植物
的δ15N不同也与植物依赖菌根获得 N的程度有
关,似欧石南菌根植物比外生菌根植物和丛枝菌根
植物更依赖通过菌根获得N[28]。
2.1.2　不同器官　植物生长过程中的N再分配以
及不同植物器官的N同化和N损失的差异导致植
物不同器官和物质成分间的δ15N也有不同程度的
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第6期 周咏春等:植物氮同位素组成与其影响因子的关系研究进展
差异[29-30]。
在控制试验和野外试验研究中都发现植物不同
器官的δ15N存在差异[31-32]。但是,植物不同器官间
的δ15N差异没有统一规律。例如,Couto-Vázquez
和González-Prieto[5]研究发现南欧海松(Pinuspi-
naster)树木的δ15N高于针叶和树皮。而Nadelhof-
fer等[33]研究发现挪威松(Pinusresinosa)树木的
δ15N低于针叶和树皮。Högberg等[34]分别在N养
分受限和N养分充足的条件下,研究欧洲赤松(Pi-
nussylvestris)的针叶和根系δ15N的差异,发现在
N养分受限条件下,针叶的δ15N低于根系,但是在
N 养分充足条件下,二者间没有差异。Codron
等[35]和Koba等[1]的研究结果也都证明植物不同器
官间的δ15N差异没有统一规律。Evans[20]总结认
为植物利用的N源不同以及不同N源的同化模式
不同而导致不同植物器官间的δ15N差异规律不同。
此外,研究发现通常植物叶片和根系间的δ15N
差异在3‰~7‰之间[31-32],然而,不同生态系统的
叶片与根系间的δ15N差异大小不同。例如,落叶森
林和高草大草原生态系统的叶片与根系间的δ15N
差异不到3‰,但是在温暖和寒冷的荒漠生态系统,
这个差异可达7‰[20]。
2.1.3　叶片N含量　许多研究已经在不同空间尺
度上证明叶片 N 浓度与其δ15N 正相关。Hobbie
等[29]在阿拉斯加冰川湾国家公园研究了植物δ15N
与N浓度的关系,一共设置了6个样地(样地1代
表仙女木属(Dryas)植物,2~4代表赤杨属(Alnus)
植物,5~6代表云杉属(Picea)植物),研究发现无
论是把所有样地所有植物整合在一起还是按照样地
(同一个样地所有植物)或是植物属(同属植物在不
同样地)分开,植物叶片δ15N值与N浓度均存在正
相关关系。Craine等[8]报道了来自新西兰、澳大利
亚、南非和北美4个地区的76个草地样地的90个
物种的植物叶片δ15N 值与 N 浓度显著正相关。
Pardo等[9]通过分析从相关研究中搜集到的数据,
发现在美国东北部红枫(Acerrubrum)和黄桦(Bet-
ulaalleghaniensis)叶片δ15N值与 N浓度正相关。
刘贤赵等[11]在北京东灵山、Sah和Brumme[36]在尼
泊尔Nagarjun山以及Craine等[4]在全球尺度上也
得到相同结果。然而,吴田乡和黄建辉[37]在中国内
蒙草原研究发现,当把所有植物放在一起考虑时,植
物叶片的δ15N与N浓度并不存在显著的线性相关
关系,但以植物功能型分类,豆科植物和非豆科植物
的叶片δ15N与叶片 N间均存在正相关关系。Bai
等[38]研究发现非固氮植物叶片δ15N与叶片N浓度
正相关,而固氮植物叶片δ15N与叶片 N浓度无相
关性。Hobbie等[29]也发现固氮植物叶片δ15N与
叶片N没有相关关系,他们认为这是由于固氮植物
很少依赖菌根获得N。
叶片营养对叶片δ15N的影响机理还不是很清
楚。Hobbie等[29]认为叶片δ15N与叶片 N浓度正
相关,是因为随着土壤 N有效性的降低,植物更加
依赖菌根获得N,而菌根转移给植物的N往往是贫
瘠15N,进而导致植物叶片δ15N降低。Craine等[4]
和Craine等[8]认为δ15N与叶片 N浓度正相关,是
因为与叶片N浓度低的植物相比,叶片N浓度高的
植物生长的地区土壤N有效性高,而土壤N有效性
高的地区土壤 N循环更加开放,使得植物叶δ15N
增大。可见,现有关于叶片δ15N与叶片 N浓度正
相关的解释都是基于叶片 N浓度可以反映土壤 N
有效性。然而,有研究却发现在某些地区叶片N并
不能够反映土壤 N的有效性,例如,Alvarez-Clare
和 Mack[39]在哥斯达黎加研究发现叶片 N浓度与
土壤全N、土壤可溶性无机N以及土壤循环(例如,
净矿化和硝化作用)均不相关。在高寒地区,植物为
了适应严酷的生存环境(低温、低土壤 N有效性),
而使更多的N分配到叶片的光合器官内,以及生长
速率降低,对植物 N浓度的稀释作用降低,均可导
致随着土壤 N 有效性降低,叶片 N 含量反而增
加[40-41]。那么,在这样的生态系统中,植物δ15N与
叶片N浓度是否还存在正相关关系还不确定。
2.2　环境因素
2.2.1　不同氮源　生物固氮过程中的氮同位素分
馏很小,可以忽略不计,因此,具有生物固氮能力的
植物通过生物固定获得的氮的δ15N值与大气δ15N
值相近(0‰±2‰)[17]。而对于没有生物固氮能力
的植物,他们主要通过根系从土壤中吸收氮素(主要
是NO-3 和NH+4 ),土壤N源与大气N2 相比,土壤
更富集15N[42]。例如,Shearer和Chien[43]测定了来
自20个国家139个土壤样品的δ15N值,土壤δ15N
值主要分布范围是5.1‰~12.3‰,土壤δ15N值平
均值为9.2‰±2.1‰。因此,原则上生物固氮植物
的δ15N值小于非生物固氮植物[35,44-45],但是,也有
研究发现生物固氮植物的δ15N值并非总小于非固
氮植物[42]。Codron等[35]在南非热带稀树草原研究
发现豆科非禾木草本植物的δ15N值(2.8‰±3.5‰)
显著小于非豆科非禾木草本的(4.8‰±2.5‰),然而
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草　地　学　报 第20卷
虽然总体上豆科乔木的δ15N值(3.5‰±2.3‰)显著
小于非豆科乔木的(4.5‰±2.3‰),但是有些常见的
豆科乔木,例如 Acaciaspp.(4.0‰ ±2.5‰)和
Colophospermummopane(4.4‰±1.4‰)显著高于
其他 的 豆 科 植 物,例 如 Philonopteraviolacea
(2.2‰±1.6‰)和Dichrostachyscinerea(2.7‰±
1.7‰)。再则,NO-3-N和 NH+4-N的δ15N值也不
同,NH+4 比NO-3 富集15N[1],Aranibar等[19]在南非
研究发现 NH+4-N的δ15N值可比 NO-3-N高7‰。
偏好NH+4-N的植物因为吸收15N富集的NH+4-N,
其δ15N比偏好NO-3-N的植物高[9]。
2.2.2　温度　温度也是影响植物δ15N变化的重要
因素。但是关于植物δ15N与温度之间的关系,研究
结果并不一致。多数研究发现,随着温度升高,植物
δ15N值有变重的趋势。如,Martineli等[3]比较了
来自美国、巴西、泰国、非洲和欧洲一些地区热带森
林与温带森林的叶片δ15N值,发现热带森林的叶片
δ15N值大于温带森林的。Kohls等[46]认为加拿大
Athabasca冰川地区现代植物的δ15N值较低可能
与低温条件下植物生长缓慢有关,即他们也认为温
度与植物的δ15N有正相关关系。刘晓宏等[13]研究
得到东非大裂谷埃塞俄比亚段内C3 植物的δ15N与
年均温度极显著正相关,年均温度每增加1℃,植物
叶片δ15N偏正0.5‰。Amundson等[10]整合了已
经发表和新得到的来自全球的植物δ15N数据,发现
植物δ15N 值随年均温降低而系统地降低。但
Craine等[4]发现在全球尺度上,植物δ15N值与年均
温度并不是简单的线性关系,在 MAT<-0.5°C的
生态系统中,植物δ15N值没有随温度的变化而有规
律的变化,但是在 MAT≥-0.5℃的生态系统中,
植物 δ15N 值随温度的增加而增加,变化率为
0.23‰·℃-1。刘贤赵等[11]在北京东灵上地区发
现不同生活型植物δ15N值对温度的响应模式不同。
乔木如白桦(Betulaplatyphylla)和灌木如山杏
(Armeniacasibirica)和荆条(Vitexnegundo)的
δ15N值随年均温度增加呈上升趋势,且白桦和山杏
的δ15N与年均温度之间呈显著正线性关系,而草本
植物δ15N与年均温度符合二次曲线关系,当温度低
于3.5℃时,植物δ15N随温度增加而偏负,而当高
于此值时δ15N随温度增加而偏正。Liu和Wang[47]
在黄土高原的研究结果与其他研究明显不同,他们
发现植物的δ15N有随年均温和生长期(6-8月)温
度的增加而变小的趋势。
植物δ15N与温度存在正相关关系,主要是因为
温度影响土壤微生物的活性,温度升高时土壤硝化
细菌和氨化细菌活动加强,土壤矿化/硝化速率较
高,土壤无机N有效性增强,并产生富集15N的土壤
无机N库,因此植物δ15N增大。而Liu和 Wang[47]
认为他们之所以得到植物δ15N与年均温存在负相
关关系,是因为在他们的研究区气候存在“雨热同
期”效应,而增加降水影响导致植物氮同位素组成偏
负效应大于受温度增加导致的植物氮同位素组成偏
正的效应。所以,要真正了解植物δ15N与温度的关
系,有必要分离降水对δ15N的影响。
2.2.3　降水　降水是影响植物δ15N值的一个重要
因素。在很多区域都发现植物δ15N值随年均降水
量的降低而增大,即干旱地区的δ15N值大于湿润地
区。例如在南非[48-49]、澳大利亚北部[50]、东非大裂
谷埃塞俄比亚段[13]和北京东灵山地区[11]等。
Craine等[4]和Amundson等[10]通过分析从相关的
研究中搜集的数据,把植物δ15N值与年均降雨量间
的这种负相关关系扩展到了全球范围,Handley
等[25]也在全球范围内发现了这个规律。但是
Craine等[4]的研究发现这种负相关关系只适合于不
能生物固氮的植物,对于那些具有潜在固氮能力的
植物其δ15N值与年均降雨量不相关。也有个别研
究发现相反规律,例如,Codron等[35]在南非热带稀
树森林得到的结果是干旱条件下植物的δ15N值低
于潮湿条件下的。而 Aranibar等[51]认为引起“随
着干旱程度增强(降水减少),植物δ15N增大”的过
程是由于降水的较高变化和不可预见性,而不是因
为干旱地区较低的年均降水量。此外,不同研究得
到的植物δ15N对年均降雨量的响应程度不同,刘晓
宏等[13]研究得到东非大裂谷埃塞俄比亚段内降雨
量每增加100mm,C3 植物的δ15N 偏负1.0‰。
Swap等[48]在南非发现年均降水量每增加100mm,
植物δ15N偏负0.68‰。而Craine[4]在全球范围内
得到的变化率是2.6‰·100mm-1。
降水增加引起植物δ15N降低的机理还不是很
清楚。研究者认为降水影响植物δ15N,主要与降水
影响土壤有机N库向无机N库转化以及无机N损
失有关。无机 N损失的3个主要途径是硝酸盐淋
溶、氨挥发和反硝化作用。挥发过程和反硝化作用
都直接分馏15N,硝酸盐淋溶本身并没有分馏作用,
但是硝化作用有分馏作用,因此淋溶损失掉的硝酸
盐贫乏15N,导致土壤 N库富集15N,从而植物δ15N
值增大。尽管反硝化作用需要厌氧微生境,但是反
硝化作用经常受硝酸盐有效性的限制[52],这可以解
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第6期 周咏春等:植物氮同位素组成与其影响因子的关系研究进展
释为什么在干旱环境下土壤并没有很强的厌氧环境
却具有较高的反硝化作用。Peterjohn和Schlesing-
er[53]以及Lloyd[54]也发现在干旱的生态系统中反
硝化率更高。因此随着降水减少,土壤氨挥发和反
硝化作用增强,导致土壤N库富集15N富集,最终导
致植物δ15N增大。但是降水增多,淋溶作用增强,
也会导致土壤N库富集15N,最终导致植物δ15N值
增大。因此,淋溶损失和N的气态损失随着降水的
变化,对土壤δ15N 的影响是相反的。而 Houlton
等[55]则认为淋溶损失对土壤15N富集影响很小,反
硝化作用引起的气体N损失是导致植物δ15N和土
壤δ15N随降水增加而降低的主要原因。Houlton
等[56]还提出随降水增加植物δ15N减小是由于随着
降水改变植物利用的 N源发生改变。他们发现随
着降水增加土壤硝态氮δ15N增大、土壤铵态氮δ15N
降低,土壤铵态氮含量增加,硝态氮含量降低,植物
从以硝态氮为主要 N源转化为以铵态氮为主要 N
源,最终导致植物叶片δ15N随降水增多而减小。然
而,Houlton等[56]并没有解释为什么降水增加土壤
硝态氮δ15N增大、土壤铵态氮δ15N降低,以及为什
么在高降水条件下,土壤硝态氮δ15N高于铵态氮。
他的观点是否准确还有待于进一步验证,这是因为,
由于硝化作用对15N产生分馏作用,所以一般情况
下,土壤中铵态氮δ15N应该高于硝态氮[19]。也有
学者提出,植物δ15N随降水增加而降低可能与降水
量增加植物更加依赖菌根获得N素有关[4]。
2.2.4　大气CO2 浓度　大气CO2 变化会对土壤N
循环、土壤微生物活性产生影响[57-59],因此,大气
CO2 浓度也会是植物δ15N的影响因素之一。然而,
关于大气CO2 浓度与植物δ15N 的研究却十分有
限。Bilings等[57]在莫哈韦沙漠生态系统研究发
现,随CO2 浓度升高,矮橡林(Larreatridentata)叶
片δ15N增大,而土壤δ15N无变化。
大气CO2 与植物δ15N正相关,这可能是由于
大气CO2 浓度增高促进了植物光合能力、提高植物
生长代谢水平,增加植物生物量[60-61],进而为土壤微
生物提供了充足的碳基质,缓解了碳基质缺乏对微
生物活性的限制,微生物活性增强[62],土壤无机 N
生物固定增强[63],而微生物酶过程会对15N产生分
馏作用,导致剩余的植物有效无机N库富集15N,最
终导致植物δ15N增大。也可能是由于大气CO2 浓
度升高导致土壤N有效性升高[64-65],N循环开放度
增加,贫瘠15N气体 N的损失和贫瘠15N硝酸盐的
淋失导致土壤残留N库15N的富集,最终导致植物
δ15N增大。
然而,有研究也发现CO2 浓度升高会导致氨氧
化细菌和硝化细菌活性降低,进而导致土壤矿化能
力和硝化作用降低,土壤 N 有效性降低[58-59]。那
么,CO2 浓度升高应该会导致土壤δ15N和植物δ15N
的降低。虽然Bilings等[57]也发现CO2 浓度升高,
土壤N有效性降低,但是他们仍然发现随CO2 浓度
升高植物δ15N增大,这可能是由于CO2 浓度升高
而引起的土壤无机N生物固定对植物有效N库富
集15N的影响强于土壤N有效性降低对土壤植物有
效N库δ15N的影响。
到目前为止,CO2 浓度升高对土壤N有效性的
影响仍无定论[66]。此外,还有研究发现CO2 浓度变
化会导致植物吸收利用 N 源(主要是 NO-3 和
NH+4 )的变化。例如,BassiriRad等[67]研究发现随
CO2 浓度升高,火炬松(Pinustaeda)和杰克松
(ponderosapine)对NO-3 的吸收量都显著增加,杰
克松对NH+4 吸收量显著降低,火炬松对 NH+4 吸
收量也有降低趋势,但是不显著。而不同 N 源的
δ15N不同[1],因此,CO2 浓度通过改变植物 N吸收
形态也可能对植物δ15N产生影响。综上所述可以
看出,CO2 浓度改变对植物δ15N产生影响的机制很
复杂,需要在不同的生态系统,针对更多的物种进行
深入研究。
2.2.5　其他因素　大量研究已经证明植物叶片δ15N
与土壤 N有效性正相关[4,68]。Craine等[4]总结了
土壤N有效性与植物叶片δ15N正相关的2点原
因。一是,当土壤N有效性高时,更多15N贫瘠的气
体N和硝态氮从生态系统中损失掉,而且N有效性
越高损失的 N 越贫瘠15N,这引起剩余 N 库富集
15N,最终导致植物δ15N增大;当 N有效性低时,N
多用于循环并且主要以有机N的形式损失。二是,
生长在土壤N有效性低的地区的植物比生长在土
壤N有效性高的地区的植物更加依赖真菌菌根来
获得N,而真菌菌根转移的N是贫瘠15N。
此外,土壤δ15N、土壤含水量、土壤母质、土壤
pH、土壤年龄等也可能是影响δ15N的因素。例如,
Wang等[49]在非洲研究发现叶片δ15N与土壤δ15N
显著正相关。Alvarez-Clare和 Mack[39]在哥斯达黎
加研究发现树木叶片的δ15N与土壤δ15N显著正相
关。Liu和 Wang[47]在中国黄土高原以及 Craine
等[4]在全球尺度上都发现了这种关系。Aranibar
等[51]和Swap等[48]在非洲南部的研究结果表明土
壤母质也影响植物δ15N。
589
草　地　学　报 第20卷
3　植物氮同位素组成沿海拔梯度的
变化
海拔本身并不会对植物δ15N产生影响。然而,
随着海拔梯度的变化,除引起土壤δ15N、土壤母质
等的变化外,还引起了温度、降雨量、大气CO2 等环
境因素的变化,这些因素的变化会通过影响土壤N
循环,进而影响土壤δ15N,最终对植物δ15N产生影
响[4,10,57]。
关于植物叶片δ15N与海拔的关系,国内外已经
进行了较多的研究[11,13,36,38,45],但是得到的结果存
在分歧。大多数研究发现植物δ15N值随海拔的升
高而有减小的趋势。如,Sah和Brumme[36]在尼泊
尔的加德满都谷地研究发现,高山森林叶片δ15N值
在高海拔地区低于低海拔地区;Jacot等[45]在莱茵
河上游河谷研究结果显示,低海拔地区植物的δ15N
值大于高海拔地区;刘晓宏等[13]对东非大裂谷C3
植物氮同位素组成随海拔变化的结果显示,海拔每
增加1000m,植物平均δ15N偏负2.0‰。但也有个
别研究得到不同结果。Bai等[38]发现虽然非固氮植
物叶片δ15N与海拔负相关,但是固氮植物叶片δ15N
与海拔不相关。Vitousek等[69]在夏威夷火山国际
公园研究发现铁心木(Metrosiderospolymorpha)
叶片δ15N与海拔不相关。Yi和Yang[70]在青藏高
原门源县(海拔3250m)、河南县(海拔3600m)和
玛多县(海拔4300m)测定了植物叶片δ15N,发现3
个地区的植物叶片δ15N平均值没有显著差异。刘
贤赵等[11]通过对北京东灵山地区现代植物δ15N的
系统调查,发现植物δ15N平均值与海拔呈二次型曲
线关系,低于1350m时植被δ15N随海拔增加而偏
负,而高于此值时则随海拔增加而偏正,此外单个植
物种δ15N随海拔上升表现为增加、降低和变化不明
显3种模式。
叶片δ15N值随海拔升高而降低与土壤净硝化
能力有关。土壤氮素的矿化/硝化作用可以指示土
壤的N有效性,土壤的净氮矿化/硝化作用越强说
明土壤N的有效性越高[71],高海拔地区土壤的矿化
速率和净硝化能力低于低海拔地区[72-73],从而导致
高海拔地区土壤无机氮的有效性降低。而无机氮库
有效性高的地区发生强烈的硝化作用会产生15N贫
乏的NO3,如果这个NO3 库的N通过淋溶或是反
硝化作用损失,则剩余的无机 N库就会以富集15N
的NO-3 和 NH+4 为主。Jacot等[45]研究发现随着
海拔升高,固氮植物通过生物固氮获得的N比例增
加,这也可能是高海拔地区植物δ15N值较低的一个
原因。此外,高海拔地区环境湿冷,土壤呼吸速率剧
减,可能也是高海拔植物δ15N值较低的另一个原
因,这是因为土壤氮同位素的分馏过程与微生物活
动有关[6],微生物的活性与种群大小以及土壤温度、
水分含量等密切相关,较干暖的环境使土壤硝化细
菌和氨化细菌活动加强,土壤矿化/硝化速率较高,
土壤NO等气体通量增大,而微生物在吸收同化无
机氮的过程中优先吸收同化14N[57],从而导致土壤
富集15N,而高海拔地区情况则相反。Amundson
等[36]认为由于植物δ15N组成不仅受到局部微生境
的影响,而且植物δ15N组成还经历了复杂的植物生
理、土壤氮素转化等一系列氮的生物地球化学过程,
因此,在局部地区植物氮同位素随海拔的变化也可
能出现正相关或变化趋势不明显的情形。刘贤赵
等[11]认在海拔1350m以下和以上时,δ15N随海拔
的变化趋势不同是因为在不同海拔段起主要限制作
用的因子不同,前者水分是主要控制因子,后者是温
度。而物种不同模式不同则可能与植物本身的遗传
特性、氮的代谢过程等有关。可见,关于植物δ15N
随海拔变化趋势的机制仍然不十分清楚,目前各学
者似乎还难以给出十分合理的、明确的解释。
4　总结与展望
综上所述,国内外学者对植物δ15N与其影响因
子的关系已经进行深入研究,并取得了一定进展,但
是仍有以下问题值得进一步探讨:
4.1　目前大部分研究主要针对森林生态系统植物
δ15N进行的,对草原生态系统的研究较少。草地作
为地球上分布最广的植被类型之一,对全球气候变
化具有一定的影响和响应[74]。IPCC报告中指出:
在各种陆地生态系统中气候变化将首先对草地生态
系统产生影响[75]。因此,利用植物δ15N研究气候
变化对生态系统N循环的影响,草地生态系统的研
究是必不可少的。
4.2　关于植物δ15N与影响因子的关系已经得到一
些普遍认同的规律,但对影响机理的理解还存在局
限性。而在复杂自然环境下往往存在多个环境因子
共变的现象,对不同环境因子对植物δ15N的影响进
行量化以及从机理中进行解释还是很难的。因此,
进行野外调查和控制试验相结合的方法将是本研究
领域未来的发展方向。
689
第6期 周咏春等:植物氮同位素组成与其影响因子的关系研究进展
4.3　大气CO2 浓度变化对生态系统的影响已经越
来越引起人们的关注,大气CO2 浓度变化会对土壤
微生物活性产生影响,进而对土壤 N循环产生影
响,最终对植物δ15N 产生影响。然而,关于大气
CO2 浓度对植物δ15N影响的报道却很有限。此外,
探明大气CO2 浓度对植物δ15N的影响机制对于利
用植物δ15N准确指示生态系统N循环特征是十分
重要的。这是因为如果大气CO2 浓度是通过提高
土壤无机N生物固定,而导致植物有效N库的δ15
N增大,进而导致植物δ15N增大;那么,这种情况下
植物δ15N大并不能表明土壤 N循环的开放度高。
但是如果大气CO2 浓度是通过提供土壤N有效性,
从而导致土壤和植物δ15N增大,此时,植物δ15N将
可以代表土壤N循环开放度。
4.4　目前对植物叶片δ15N与叶片 N之间的正相
关关系的解释多是基于:叶片N浓度可以反映土壤
N有效性。然而,在高寒地区(例如,青藏高原),植
物为了适应严酷的生存环境,叶片N含量与土壤N
有效性往往不存在正相关关系,甚至存在负相关关
系。因此,为了更加全面的了解植物δ15N与叶片N
之间的关系,应该加强在寒冷生态系统的研究。
4.5　目前相关研究几乎均是在物种水平上进行的,
且涉及物种较少,而在群落水平进行的相关研究较
少。大量研究已经证实群落结构在生态系统对气候
变化的响应中起着重要作用,群落水平植物δ15N更
能准确反映气候变化对生态系统氮循环的影响。因
此,今后应该加强群落水平植物δ15N的研究。
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(责任编辑　吕进英)
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