全 文 ：第 25 卷第 12 期
2005 年 12 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 12
D ec. , 2005
植被原生演替研究进展
许中旗1, 2, 3, 李文华1, 鲍维楷4, 许　晴2
(11 中国科学院地理科学与资源研究所, 北京　100101; 21 河北农业大学, 保定　071000;
31 中国科学院研究生院, 北京　100039; 41 中国科学院成都生物研究所, 成都　610041)
基金项目: 国家自然科学基金重点资助项目 (30230090)
收稿日期: 2004209208; 修订日期: 2005201215
作者简介: 许中旗 (1971～ ) , 男, 河北人, 博士, 主要从事森林生态学、生态系统服务功能评价研究. E2m ail: xuzq@ igsnrr. ac. cn
Foundation item: N ational N atural Science Key Foundation of Ch ina (N o. 30230090)
Rece ived date: 2004209208; Accepted date: 2005201215
Biography: XU Zhong2Q i, Ph. D. candidate, m ain ly engaged in fo rest eco logy, valuation of eco system service. E2m ail: xuzq@ igsnrr. ac. cn
摘要: 对植被原生演替的国内外研究进展进行了评述。植被原生演替过程受到生物因素和非生物因素的共同影响。生物因素包
括种子的传播方式、对原生环境的适应能力及物种之间的关系等, 依靠风力传播、对裸地的极端环境具有较强适应能力的物种
更容易成为原生裸地的早期定居者, 某些微生物在植物的定居具有非常重要的作用。非生物因素则包括裸地表面的形状 (凹、
凸、平)、粗糙度、与岩石的距离等, 一些特殊的微环境能够为植物的定居创造更为优越的水分、养分条件, 促进植物的定居。植被
原生演替是生物驱动因素与环境阻力相互作用的结果, 二者的消长决定原生演替进行的模式。大量的研究表明, 植被原生演替
过程并不完全遵循地衣2苔藓2草本植物2木本植物的顺序, 不同环境条件下的植被原生演替过程表现出明显的复杂性, 这种复
杂性与原生裸地环境条件的复杂性有关。该领域的研究将侧重于以下两个方面: 早期定居种的适生特征 (包括解剖的和生理的)
以及各种微生物对植物定居过程的影响; 各种非生物环境因素对植物定居的影响。
关键词: 植被; 原生演替; 生物因素; 非生物因素; 定居
文章编号: 100020933 (2005) 1223383207　中图分类号: Q 145+ . 2, X171. 4　文献标识码: A
A rev iew on pr imary success ion of vegeta tion
XU Zhong2Q i1, 2, 3, L IW en2H ua1, BAO W ei2Kai4, XU Q ing2　 (1. Institu te of Geog rap h ic S ciences and N atu ra l R esou rces
R esearch , B eij ing , 100101, Ch ina; 2. A g ricu ltu re U niversity of H ebei, B aod ing 071000, Ch ina; 3. G rad ua te S chool, CA S , B eij ing 100039,
Ch ina; 4. Cheng d u Institu te of B iology , CA S , Cheng d u , 610041, Ch ina). A cta Ecolog ica S in ica , 2005, 25 (12) : 3383～ 3389.
Abstract: T he paper review ed the advances of researches on p rim ary succession of vegetat ion. It is influenced by bo th b io t ic
facto rs and ab io t ic facto rs. T he fo rm er include the w ays of seeds dispersal, the adap tat ion characters to expo sed lands,
rela t ionsh ip s betw een species and so on. T he species that transm it seeds by w ind and adap t the environm en t of the p rim ary
lands mo re qu ick ly can becom e the first co lon izer of expo sed lands, and som e m icrobes p lay an impo rtan t ro le in the
co lon izat ion of p lan ts. T he lat ter include su rface con tou r (concave, convex and p lateau ) , coarse, distance from a rocky
hab ituate etc. Som e m icro sites are easy to co lon ize fo r p lan ts because of its bet ter condit ions of w ater and nu trien ts. P rim ary
succession is the resu lt of in teract ion betw een BD F (b io logical driving fo rces) and ER (environm en tal resistances) , and the
w ay in that the p rim ary succession p roceeds depends on the grow th and decline in BD F and ER. M o re researches show ed that
the p rocess of p rim ary succession2lichen stage→ mo ss stage →herbaceous p lan ts stage→ w oody p lan ts stage2is no t the on ly
w ay fo r som e p rim ary succession happened in differen t p rim ary lands, and som e comp lex characters in succession p rocess have
been found, w h ich are rela ted to comp lex ity of eco logical facto rs of p rim ary lands. In the fu tu re, the fo llow ing top ics shou ld be
studied in detail. T hese include adap tat ion characters of early stage species to expo sed lands, the influences of m icrobes and
ab io t ic facto rs on co lon izat ion of p lan ts.
Key words: vegetat ion; p rim ary succession; b io t ic facto rs; ab io t ic facto rs; co lon izat ion
　　植被演替现象很早就为人们所注意到了。法国植物学家Buffon 在 1747 年就曾在他的著作中记载了森林植被演替的现象。
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1863 年, 美国的 T ho rean 对美国东北林区森林砍伐后的植被的变化情况进行了研究, 之后, 他提出了“森林演替”的概念。但直
到 19 世纪末, 这一早期的概念才被美国的植物学家Cow les 和 C lem en ts 发展成为一个正式的生态学概念——植被演替[1 ], 从
此, 有关植被演替的研究成为生态学研究中最为活跃的部分之一。
根据发生环境的差异, 植被演替可分为原生演替和次生演替。与次生演替相比, 原生演替的速度要缓慢得多。同时, 原生裸
地一般都是在特殊的气候或地质条件下形成, 容易获得的原生演替的事例相对较少, 所以, 对植被原生演替的研究也很少[2 ]。但
是, 有些生态学家还是对原生演替的研究给了特别的关注, 如 Gerhard W iegleb 等认为, 由于原生裸地更少受到人为因素和历
史因素的干扰, 所以在原生演替的研究中更容易了解自然状况下植被发生发展的规律, 并且由于原生演替早期阶段的生物关系
较为简单, 在研究特定生物之间的关系时更容易排除其他生物的影响[3 ]。
近年来, 人类活动 (如采矿、修路等)的加剧导致了大量人工原生裸地的产生, 这些人工裸地一方面破坏了原有的自然景观,
另一方面也产生了许多环境问题, 所以对人工原生裸地进行植被恢复的问题日益受到人们的关注。植被原生演替理论是原生裸
地植被恢复的理论基础, 所以, 近年来对植被原生演替过程和规律的研究有逐渐增加的趋势[4, 5 ]。本文就目前植被原生演替的研
究进展进行了综合评述。
1　植被原生演替的类型
目前, 有关原生演替的研究主要集中于以下几种类型的原生裸地上: 冰川消退后所形成的原生裸地, 火山爆发形成的原生
裸地, 因风或水流的作用形成的沙丘, 因采矿或其他的工业活动形成的原生裸地。极地或高山冰川消退所形成的冰川裸地是研
究植被原生演替的理想场所, 对于这类裸地的研究在原生演替的研究中占有重要位置[2, 6, 7 ]。由于不同地段冰川裸地裸露的时
间呈有规律的变化, 所以, 生态学家在一个地点就可以观察到一个完整的植被演替系列。最著名的研究是C rocker 和M ajo r 在
A laska 所做的工作, 他们发现在冰川裸地上植被发展非常迅速, 在 Glacier Bay 冰川消退不到 100a 的时间里, 形成了与周围植
被非常相似的混交针叶林, 同时, 土壤条件也发生了明显的变化, 土壤容重由 115 göcm 3 降低到 017 göcm 3, 土壤氮含量也由 100
kgöhm 2 提高到 1200 kgöhm 2[8 ]。火山爆发时喷出的岩浆和火山灰将火山周围地区的一切埋于地下, 从而形成原生裸地。对于这
类裸地上开始的原生演替的研究也较多见[9～ 12 ]。W h ittaker 对在 1883 年发生过火山爆发的 Karakatoa 岛上的植被进行研究时
发现, 经过 100 a 的演替, 原来被火山灰覆盖的地区已有大面积的森林形成[9 ]。滨海地区由海浪冲击所形成的沙丘也是一种原
生裸地[13 ], 在沙丘与丘间湿地上发育起来的植被是一些稀有和濒危植物的栖息地[14 ] , 所以, 沙丘植被的特征及其动态变化规律
也受到了人们的关注[15, 16 ]。在进行露天采矿的地区, 地表往往会遭到彻底的破坏而形成大面积的原生裸地。人们环境保护意识
的增强使得对这类地区进行生态恢复的呼声日益高涨, 生态学家希望通过对原生演替过程的研究, 了解制约植被发生的因素,
然后通过对这些因素的调控来促进演替过程的发展以使植被尽快得到恢复。正如A nthony B radshaw [8 ]所指出的那样:“最有效
和最经济的方法应该是对一些关键因素进行有限的调控, 其他的事情由自然过程来完成”。对这类裸地植被恢复的研究正在逐
渐增加[3, 17 ]。
2　植被原生演替过程的影响因素
211　生物因素
生物的生物学和生态学特征对于生物的入侵和定居有明显影响[12～ 20 ]。Po sch lod 等人[21 ]指出, 物种的传播能力是影响原生
演替过程的“瓶颈”, 具有长途迁移能力的种子更容易在裸地的占领中占据优势, 它们一般都具有适合长途迁移的特化特征, 或
者借助于鸟类或其他动物的取食转移到较远的地方。在原生演替的开始阶段, 借助风力传播的物种可能更为普遍, 借助动物传
播的物种只占少数[22 ] , 这可能与裸地阶段动物较少光顾有关。但是, 也有生态学家指出, 在原生裸地的侵入方面, 植物迁移能力
的作用并不象以前人们想象的那样大。他们认为, 只有极少数的种子具有长距离的传播能力, 比如 S a lix 和 P op u lus, 绝大部分
的种子的散播范围一般不会超过 20 m , 而有些种子虽然传播距离很短, 但却在自然演替中占有重要地位[8 ]。
侵入裸地只是第 1 步, 定居成功与否还要看植物能否适应原生裸地极端的环境条件。能够成功定居的物种一般都有适应陆
地恶劣环境条件的生物学或生态学特征, 他们对干旱的水分条件和贫瘠的养分条件都有较强的适应能力, 如地衣和某些藻类
等。
种间关系对植物的定居至关重要。在环境条件恶劣的原生裸地上, 生物之间的互助关系比竞争关系对演替进程的影响更
大[23～ 25 ]。Soh lberg 和B liss[26 ]通过研究证明, 维管植物的定居常常需要借助于苔藓类植物的帮助, 苔藓的存在可以改善土壤的
水分和养分状况, 提高土壤的有机质含量, 降低pH 值, 这些变化对维管植物的生长至关重要。一些高等植物在演替的早期能够
定居成功得益于它们和一些具有特殊功能的微生物存在共生关系[27, 28 ], 如固氮细菌、菌根真菌。高等植物与微生物之间的互利
关系在植物定居中的作用是目前该领域研究的热点之一[13, 29, 30 ]。
212　非生物因素
在原生演替的早期阶段, 生物的种类较少, 并且它们的生产力及其对环境因素的影响也都比较微弱, 这时非生物因素对植
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被演替过程的影响更大[35 ]。所以, 非生物因素在植被原生演替过程的重要性一直受到生态学家的重视[20, 31～ 33 ]。
原生裸地没有土壤、有机质及N、P 等营养元素的积累, 温度、水分条件变化剧烈, 这些特征都不利于生物的进入和定居。
但是, 大部分原生裸地的环境条件都有很高的异质性, 其中某些地段的环境条件与其他地段相比可能更为优越, 有利于生物的
定居。H arper 将这种有利于生物进入和定居的地段称为“安全岛 ( safe sites)”[34 ]。A ri Jumpponen [35 ]通过研究也发现, 在原生演
替的早期阶段, 最先定居植物的分布与裸地的微地形特征有非常明显的相关关系, 植物只有在“安全岛”才能定居成功。他认为
安全岛应具备以下 3 个条件: 有利于种子的着落; 有利于种子的萌发; 有利于植物的存活。他在L ym an Glacier 冰川研究微地形
特征对植物定居的影响时发现, 凹面地形比凸面和平面地形更有利于植物的着落和萌发, 使得这里的植物呈明显的聚集分布。
他指出, 凹面地形为植物的种子或其他的繁殖体提供了一个“避风区 (w ind shadow )”, 这里的风速更低, 水流速度也较慢, 甚至
会在这里积聚, 为种子的大量积聚和萌发创造了条件。R eichm an [36 ]和M alack [37 ]等人的研究也曾表明过类似的观点。同时,A ri
Jumpponen 还发现, 距离突出岩石的远近 (D istance from a rock) 及表面的粗糙度 (以直径为 012～ 10mm 的沙砾覆盖的地表所
占的百分数来表示) 对植物的定居也有明显的影响, 植物在靠近岩石的地方出现的几率更高[35 ]。Jonathan H. T itu s[38 ]和
L ivingston [39 ]在他们的研究中也都发现了类似的现象。但是, 他们给出的解释却各不相同。L ivingston 认为植物在岩石附近出
现几率较高是因为喜欢在岩石上休息的一些鸟类 (如 Rob in) 的排泄物种中含有大量的种子以及岩石的“集水区效应 (m icro
w atershed effect)”所致; Fow ler 则认为是由于岩石的存在减少了水分的蒸发量所致。A ri Jumpponen 则认为突出的岩石为水汽
的凝结创造了条件, 对提高岩石周围的水分条件有利; 靠近岩石的积雪的融化要早于其他的地段, 这使得这里植物的生长期得
到了延长; 同时, 突出的岩石有利于植物繁殖体的积聚。在解释粗糙度对植物定居的影响时, A ri Jumpponen 指出, 沙砾之间形
成的空隙更有利于种子的聚集, 并且沙砾对种子的覆盖有利于种子周围水分条件的维持, 也有利于种子生命力的保持; 另外, 沙
砾的覆盖还可减少动物对植物种子的取食。M asah iro H aruk i等[10 ]在对M out U su 火山森林恢复过程进行研究时发现, 砾石覆
盖地段的林木的密度要明显高于细沙覆盖的地段。他认为, 裸地的微地形特征对植物定居的影响最大, 其次才是裸地的营养状
况。以上这些研究都说明了原生裸地小生境特征在演替过程早期对植物定居的重要性。
除裸地的微地形特征外, 裸地基质的特征对植物的定居也有很大的影响, 如在火山灰上植物的定居要比在凝固的岩浆上的
定居更加容易, 同时植被演替的速度也更快[40 ]。在易风化岩石上, 土壤形成的速率更快, 植物更容易从中获取所需的养分, 植物
的定居也更容易[1 ]。但是目前对于岩石风化特性对植被演替影响的研究还不多见。基质的理化特征对植物的定居也有较大的影
响, P ietsch 等[41 ]认为, 基质的理化性质在演替的早期阶段对侵入的物种有某种“过滤作用 (so rt ing effect)”。L aura Gough 等[42 ]
对 A laskan 极地苔原的物种丰富度进行研究时也发现, 土壤的 pH 值与物种丰富度 ( species richness) 和物种密度 ( species
density)有显著的正相关关系。
3　原生演替过程中的植被类型的变化
植被演替的过程是一种植被为另一种植被取代的过程。一般来讲, 旱生原生演替要经过地衣、苔藓、草本植物和木本植物 4
个阶段[1 ]。近年来, 一些生态学家提出了不同的看法。Hodk inson [7 ]在经过长期地对极地冰川地区植被原生演替过程的研究及总
结他人研究成果的基础上提出, 在由自养生物 (au to troph s) 组成的群落出现之前曾存在一个长期为人们所忽视的异养生物阶
段, 这一阶段对后来的绿色植物的定居和群落的发展有非常重要的意义。他认为, 尽管绿色植物可以通过光合作用来合成它本
身所需的营养和能量, 但是植物的生长需要一定量的基本营养物质, 如氮和磷的“预储备 (p rerequ isite fo r grow th)”, 而这些营
养物质往往来源于一些异养生物 (主要是借助风而扩散的一些无脊椎动物) 的残留物或它们的遗体, 这些营养物质的沉积可能
是高纬度地区一些贫养的生态系统的最主要的养分来源, 而且这种沉积物的大量养分元素, 如氮、磷, 微量元素, 如铜、锌的含量
都是植物体的几倍。他给出的另外一个有力的证据是, 在他自己调查以及搜集的材料中, 在原生裸地上出现的无脊椎动物全部
为肉食者, 没有发现草食者, 这说明在绿色植物出现之前确实存在过一个由异养生物组成的一个生物群落。同时, 他将人们对于
这一过程的忽略归咎于演替理论主要是由植物生态学家提出来的缘故。虽然, Hodk inson 举出了许多支持他观点的实例和证
据, 但是, 他所描述的是一种特殊的情况, 还是一种普遍的规律, 还需要更深入的观察和更多的研究来加以验证。
另外的一些研究也表明, 原生演替过程中植被的变化过程并不完全遵循地衣→苔藓→草本植物→木本植物的过程。例如,
在不列颠哥伦比亚海岸带, 在含氮量很低的立地上, 草本植物往往难以正常生长或发育异常, 而具有固氮根瘤的红桤木能迅速
占领该地段, 形成茂密的红桤木群落; 在肥沃的地段, 红桤木的侵居要经过一段由草本和灌丛占有时的阶段之后才发生[1 ]。由此
可以看出, 原生演替的演替系列与原生裸地的环境特征以及植物的生物学和生态学特性有关。
原生演替过程中植被变化的复杂性在 Gerhard W iegleb 等人[3 ] 的工作中也有详尽的描述。Gerhard W iegleb 等在对
L usatian 采矿迹地的植被原生演替过程进行研究时发现, 并不存在一个确定的的原生演替系列, 采矿迹地的不同地段分别以 4
种不同的植被类型开始它们的演替过程, 而且, 一些原来被认为是处于不同阶段的群落类型有时能在年龄相同的地段上同时被
发现。P ietsch [4 ]和 T hom asiu s 等人[43 ]分别对L usatian 采矿迹地的植被原生演替过程进行过研究, 他们的结果却大相径庭。在同
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一地点却得出了不同的结论, 勿庸置疑可能与调查、分析方法以及尺度的不同有关, 但也确实说明了植被原生演替过程的复杂
性, 这种复杂性可能与原生裸地的高度的异质性以及演替的早期植物的定居受非生物因素影响较大有关。
关于演替过程的争论, 自从C lem en ts 在 1907 提出演替理论之后就没有停息过。C lem en ts 认为演替是一个有严格顺序的、
有固定方向的、确定的过程, 在经过一系列的植物群落的替代过程之后, 最后到达顶级群落阶段。他的观点受到了许多生态学家
的批评。后来, 以 Gleason [44 ]等人的思想为基础, 产生出一种更为人们所接受的新的群落演替理论, 该理论认为,“演替”是一种
为植物繁殖体的侵入和物种之间竞争所驱动的“可能”过程, 该过程没有一个确定的终点或顶级[45 ]。该理论主张用“群落组合
(comm un ity assem bly)”来代替老的群落演替的概念, 因为它的“确定性”的含义更弱一些, 现在“群落组合”的概念已经得到了
许多生态学家的认可[7 ]。
4　植被原生演替过程中的微生物的变化及其作用
早期的植被演替研究对植物的关注更多一些, 而对其他的生物类群, 如微生物、动物的研究则较少。近年来, 随着研究手段
和技术的发展, 对其他类群在植被演替过程中的变化和作用的研究开始受到人们的重视, 特别是微生物种类和数量的变化以及
它们在原生演替过程中的作用受到人们越来越多的关注[13, 27, 29, 30, 46～ 49 ]。
原生裸地没有土壤的积累, 所以养分状况较差, 一些矿质养分数量的不足往往会成为影响植物定居、生长的限制因子[50 ],
其中以氮元素的影响最为突出。在演替的早期阶段, 原生裸地不能给定居者提供足够氮元素, 植物所需的氮主要来自大气, 氮
素元从大气向裸地转移主要是通过微生物的固氮作用来完成的, 主要是具有固氮功能的细菌和真菌, 它们或是独立存在于土壤
中, 或是与寄主植物形成共生关系。大量研究表明, 原生裸地的早期定居者或者本身就是具有固氮功能的微生物, 如 cyan
bacteria l[51～ 54 ] , 或者是能够借助于真菌或细菌来获取它们所需氮元素的维管植物[27, 28, 64, 55, 56 ]。具有固氮功能的早期定居者可以
使土壤中的氮元素的含量逐渐增加, 为后来者的进入和定居创造条件[25 ]。并且, 固氮植物还能促进周围非固植物对氮元素的吸
收[57 ]。
但是, 在有些地区, 当演替进行到一定阶段以后, 土壤氮的含量有下降的趋势[29, 58 ], 氮元素供应不足的情况会越来越突出。
这可能与具有固氮作用的植物数量随着演替的进行逐渐减少有关, 也有人将其归因于淋溶、水蚀的增加[59 ]。E. B. R astet ter 等
人[58 ]通过研究发现, 微生物和高等植物的共生固氮作用只局限于原生演替的早期阶段。他从资源分配的角度给出了解释, 他认
为, 生物对固氮过程 (N 2fixat ion)和吸氮过程 (N 2up take)的选择与两种过程对碳的消耗有关, 在演替的早期, 固氮过程要比吸收
氮的过程消耗的碳要少, 所以这一时期生物通过固氮作用来从外界获取它所需要的氮元素。虽然生态学家给出的原因各不相
同, 但是, 演替的后期土壤氮元素含量有逐渐降低的趋势这一结论正在得到越来越多的研究的支持。也有研究表明, 土壤氮元素
含量只是会有轻微的下降或能够基本保持在某一浓度水平上[60 ]。
微生物的固氮作用在氮元素的生物地球化学循环中的意义早已为人们所了解, 但是, 其对原生演替过程的影响却是近年来
才为人们所认识和重视。对于微生物作用的研究, 使人们对于原生演替过程中养分的积累过程以及植被替代机制有了崭新的认
识。
在原生演替过程中, 微生物群落的种类组成及其特征也是在不断变化的。在演替的早期阶段, 细菌在微生物群落中占有优
势, 随着演替的进行, 细菌的优势地位逐渐让位于真菌[47, 61 ]。首先出现的是一些非专寄主类 (non2ho st2specific) 真菌, 它们主要
浸染植物的幼苗和新生根周围的区域, 之后, 专寄主类 (ho st2specific) 真菌才开始侵入进来, 它们主要出现在根系的老的区
域[62 ]。真菌不同种类的这种替代方式被成为“早期”和“后期”模式 (“early2”and“la te2stage”) [23, 63, 64 ]。不同种类真菌的出现顺序
与土壤环境条件及C 源的数量和质量的变化密切相关[62, 63 ]。
在原生演替过程中, 微生物群落的代谢特征也有明显的变化。随着演替的进行, 对C 的利用效率逐渐提高, 在演替的早期
阶段, 微生物将大部分的C 用于呼吸消耗, 只将少量的C 用于生物量的积累; 而在演替的后期, 情况则相反, 微生物群落将更多
的C 用于生物量的积累[64 ] , R aun iO h tonen [47 ]将演替后期微生物群落C 的这种代谢状态称之为“能量节约状态 (energy2saving
state)”。微生物群落C 代谢的这种变化趋势与其自身的种类组成的变化是相一致的, 与细菌相比, 真菌对C 和能量的利用效率
更高。
5　植被原生演替的模式
为了描述演替过程中植被类型的变化过程, 许多生态学家提出了各种不同的植被演替模式[65～ 67 ], 其中以 Connel 和
Slatyer [67 ]提出的 3 途模式影响最大, 他们把演替过程中植被替代的途径分为 3 种, 即促进途径、忍耐途径和抑制途径。这些模
型都比较注重早期物种和晚期物种之间的关系, 即对生物因素在演替过程中的作用关注较多, 而对环境因素的影响关注较少,
即使提到环境因素的作用, 也只是强调偶然事件的影响, 如火烧、采伐、病虫害等。对于原生演替来说, 原生裸地的环境条件极为
恶劣, 在这种条件下, 环境因素对演替过程的影响可能更为重要。在对极地冰川裸地原生演替过程进行研究后, Svoboda 和
H enry [20 ]提出了极地地区的演替模型, 他们把演替过程看作是生物驱动因素B D F (b io logical driving fo rces) 和环境阻力 ER
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(environm en tal resistances )相互作用的结果, 植被的演替包括 3 种模式: 当B D F > ER 时, 为伴随有物种替代过程的定向演替
(direct ional succession) , 与其他地区, 如温带地区的演替过程类似; 当B D F≤ER , 为没有物种取代的定向演替, 某些物种定居
成功并保持着他们的种群数量, 但是种群数量会随着环境条件的变化出现波动, 它们的盖度可能会随时间的变化逐渐增加, 但
植被的物种组成不会发生明显的改变; 当B D F < ER 时, 为没有物种取代的非定向演替, 环境条件优越时, 植物能成功定居, 环
境条件恶化时, 种群数量大幅下降, 甚至完全灭绝。另外的一些生态学家也提出了与此类似的一些模型[23, 59 ]。M atthew s[59 ]扩展
了 Svoboda 和H enry 的模型, 提出了“环境驱动力 (environm en tal driving fo rces)”的概念, 其含义是环境因素并不总是阻碍演替
的发展, 有时会促进演替的进行。尽管M atthew s 以及 Svoboda 和H enry 的模型是针对极地地区的情况提出来的, 但是各种原
生裸地在环境条件恶劣, 其对演替过程的影响巨大这一点上是相同的, 所以这一模型对于其他地区的原生演替的研究仍具有一
定的适用性。
6　小结
综观已有的原生演替研究, 虽然仍是以自然条件产生的原生裸地为主, 但人工裸地植被演替的研究正在日益增加。随着人
类经济活动和社会活动的加剧, 各种人工裸地的面积将会大幅度增加, 由此导致的一系列生态环境问题将使得这些裸地的植被
恢复问题更加引人关注, 这无疑将促进不同类型人工裸地植被原生演替过程与机制的研究。
原生演替过程中最关键的阶段是早期生物的定居阶段, 该阶段影响植物定居的生物因素和非生物因素仍将是植被原生演
替的研究的重点。这些生物因素包括生物的生物学特性和生态学特征。生物学特性包括植物的解剖特征、种子的传播方式、种粒
的大小、植物能量物质代谢方式和途径等, 生态学特征包括生物对水分和养分的需求特征、定居植物和其他生物的种间关系等。
其中, 早期定居植物对原生裸地恶劣的养分和水分条件的适生特征以及低等生物, 如细菌、真菌类对植物定居的影响仍将是最
活跃的研究领域。非生物因素的研究仍将侧重于微地形特征对植物定居的影响机制的研究。这些研究将为针对各种裸地的人工
植被恢复技术提供理论指导。
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