全 文 ：环境因素对干旱半干旱区凋落物分解
的影响研究进展*
王新源1,2 摇 赵学勇1**摇 李玉霖1 摇 连摇 杰1,2 摇 曲摇 浩1 摇 岳祥飞1,2
( 1中国科学院寒区旱区环境与工程研究所, 兰州 730000; 2中国科学院大学, 北京 100049)
摘摇 要摇 凋落物分解是干旱半干旱区重要的生化过程,也是区域内物质周转与能量流动的关
键生态环节,主要受气候、凋落物基质质量(简称凋落物质量)和土壤生物群落等因素的综合
影响.本文综合评述了非生物因素(温度、降水、光辐射、土壤有机质等)和生物因素(凋落物质
量、土壤微生物、种群组成和群落结构等)对干旱半干旱地区凋落物分解的影响的相关研究进
展.在诸多影响因素中,降水与光辐射是最重要的限制因素.降水能够在短期内使凋落物分解
速率迅速增加,而干旱半干旱区光照强度大、时间长,UV鄄B 引起的光矿化效应能较好地解释
区域内凋落物分解规律.凋落物质量和群落结构主要受生态系统类型的影响,属于长期效应.
今后凋落物生态研究的重点主要为全球气候变化下各环境因素的交互作用,不同尺度下凋落
物分解过程与格局的变化,以及多因素交互作用凋落物分解模型的构建等方面.
关键词摇 凋落物分解摇 非生物因素摇 生物因素摇 干旱半干旱区
文章编号摇 1001-9332(2013)11-3300-11摇 中图分类号摇 Q948. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of environmental factors on litter decomposition in arid and semi鄄arid regions: A re鄄
view. WANG Xin鄄yuan1,2, ZHAO Xue鄄yong1, LI Yu鄄lin1, LIAN Jie1,2, QU Hao1, YUE Xiang鄄
fei1,2 ( 1Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute, Chinese Academy
of Sciences, Lanzhou 730000, China; 2Unversity of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(11): 3300-3310.
Abstract: Litter decomposition is one of the important biochemical processes in arid and semi鄄arid
regions, and a key component of regional nutrient turnover and carbon cycling, which is mainly af鄄
fected by climate, litter quality, and decomposer community. In order to deeply understand the re鄄
lationships between litter decomposition and environmental factors in arid and semi鄄arid regions,
this paper summarized the research progress in the effects of abiotic factors (soil temperature, pre鄄
cipitation, and ultraviolet鄄B radiation) and biotic factors ( litter quality, soil microbial and animal
composition and community structure) on the litter decomposition in these regions. Among the fac鄄
tors, precipitation and ultraviolet鄄B radiation are considered to be the main limiting factors of litter
decomposition. In arid and semi鄄arid regions, precipitation can significantly increase the litter de鄄
composition rate in a short term, while the photo鄄degradation induced by ultraviolet鄄B radiation,
due to the strong and long鄄term radiation, can increase the decomposition rate of terrestrial litter.
Litter quality, soil microbial and animal composition and community structure are mainly affected by
the type of ecosystems in a long term. However, the affecting mechanisms of these environmental
factors on litter decomposition are still not very clear. It was suggested that the future litter ecologi鄄
cal research should be paid more attention to the interaction of environmental factors under climate
change, the variations of litter decomposition at different spatial scales, and the establishment of lit鄄
ter decomposition models in relation to the synergistic interactions of multiple factors.
Key words: litter decomposition; abiotic factor; biotic factor; semi鄄arid and arid region.
*国家自然科学基金项目(41071185)、“十二五冶国家科技支撑计划项目(2011BAC07B02)和中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2鄄
EW鄄QN313)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhaoxy@ lzb. ac. cn
2012鄄12鄄19 收稿,2013鄄08鄄23 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 11 月摇 第 24 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2013,24(11): 3300-3310
摇 摇 凋落物作为土壤有机质的主要来源,具有构建
土壤质地、维持土壤肥力、调控微生物代谢,进而影
响微生物群落结构的重要作用,是陆地生态系统物
质循环的重要组成部分[1] .凋落物分解不仅是生态
系统重要的生化过程,也是生态系统内部物质与能
量循环的关键环节,其分解速率的微小变动即能显
著影响土壤碳收支、土壤肥力及陆地鄄大气碳交
换[2] .在干旱半干旱区,凋落物分解的生态学意义
还表现在维持生态系统稳定性和改善土壤质地等方
面.由于该区域内土壤有机质相对匮乏,植物通过衰
老以维持和保护生理机能,叶片组织中的化学成分
主要通过凋落物分解被植物再吸收利用[3-4] .
凋落物分解主要包括生化反应和物理分解两个
过程,前者是由土壤有机体及其他环境要素引起的
凋落物化学组分降解;后者是水溶性化学物质的浸
出及各种驱动力造成的组织破碎与损失[5-6] . 而不
同生态系统间凋落物分解模式存在显著差异,主要
归因于影响凋落物分解的诸多环境因子,其中最主
要的有 3 类:1)气候因素,主要在中大尺度下起决
定性作用;2)植被与分解者群落,主要作用于区域
尺度;3)凋落物质量,在微小尺度下,凋落物质量的
调控作用更加明显[4,7-9] .这些环境要素被归纳为生
物因素和非生物因素两类,共同影响凋落物分解.
在以沙漠和草地为主要生态系统类型的干旱半
干旱地区,凋落物分解同样受生物因素和非生物因
素的影响.其中,生物因素主要包括植物生长型、群
落结构和凋落物质量、土壤微生物活动,以及线虫
(Nematoda)、蚂蚁(Vespoidea)等土壤动物的作用
等[10-12];非生物因素包括降水和光降解等,现已证
明,紫外辐射引起的光降解是凋落物分解的重要驱
动因素[9,13-16] .日前,国内关于环境要素对凋落物分
解影响的综述性研究已有不少报道,涉及领域多集
中于森林生态系统及全球变化等方面,而对干旱半
干旱区凋落物分解规律的论述相对较少[17-19] .
干旱半干旱区的水热条件恶劣,土壤有机质缺
乏,种群组成及群落结构单一,生态功能简单,各环
境要素对凋落物分解的影响存在复杂性和特殊性,
使得本区域的研究结果仍存在较大不确定性.同时,
干旱半干旱区的土地面积占据陆地表面积的 2 / 5 以
上,是陆地生态系统的重要组成部分,研究不同环境
因素下凋落物分解的变化规律,掌握特殊生境下凋
落物分解转化的特征,对于准确估计该区域内的物
质循环与能量转化,揭示脆弱生态系统的植被分布
与群落构建机制有着重要意义.因此,本文通过总结
国内外各类环境因子对凋落物直接和间接的影响,
旨在掌握干旱半干旱地区凋落物分解与环境要素间
存在的普遍规律,以期对区域内凋落物分解的进一
步研究有所裨益.
1摇 非生物因素对干旱半干旱地区凋落物分解的
影响
1郾 1摇 温度对凋落物分解的影响
温度是调控生化过程与物质能量周转的关键因
子,同时也是影响凋落物分解的主要因素. 通常认
为,温度在中大尺度上对凋落物的分解起主导作用.
按作用机制划分,温度对凋落物分解的影响分为直
接效应和间接效应两部分:直接效应指温度对土壤
及微生物相关酶活性的影响,当其他条件趋于稳定
时,温度在一定范围内与凋落物分解速率呈正相
关[20];间接效应主要指长期气温波动引起的凋落物
质量、土壤生物及植被群落结构的变化.这些变化将
导致凋落物化学性质及可分解性的根本转变.
日前,全球气候变暖已成为生态学研究中的热
点问题.在未来一定时期内,全球气温每 10 年将升
高 0. 2 益 [21],预示着凋落物的分解与养分释放过程
将长期处于增温环境中.在短期内,温度升高可通过
增加森林土壤微生物活性来促进凋落物分解,从而
加快了森林生态系统中的物质循环;在长时间尺度
方面,凋落物分解速率随着温度的升高呈指数增
加[22] .温度作为高纬度半干旱区生物活动和酶促反
应的重要限制因素,增温有利于该区域凋落物的加
速分解[23-24] .例如,随温度的升高,科尔沁地区的马
唐(Digitaria sanguinalis)和狗尾草(Setaria viridis)叶
凋落物分解释放的 CO2量上升[25] . 进一步研究表
明,增温对干旱半干旱区植物凋落物分解的影响在
不同时间尺度下存在差异. 持续升温将导致半干旱
草地生态系统中凋落物分解对全球变暖产生负反馈
效应.这种现象源于在气候变暖影响下,干旱半干旱
生态系统中种群结构的改变. 长期增温使区域内凋
落物质量优良、分解迅速的禾本科和草本类物种被
凋落物质量较差、分解缓慢的灌木所替代,微生物矿
化能力下降,植物对营养元素的吸收受到制约,最终
导致植物生产力下降,凋落物产量减少[26-27] .
1郾 2摇 降水与土壤水分对凋落物分解的影响
降水及土壤水分是影响陆地生态系统物质周转
的重要环境要素,对凋落物分解及相关的植被分布、
微生物活性与数量等生物因素起着控制作用. 在热
带及温带的部分生态系统中,丰富降水引起的土壤
103311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王新源等: 环境因素对干旱半干旱区凋落物分解的影响研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇
嫌气环境导致凋落物分解缓慢[22] . Garcia鄄Pausas
等[28]研究证实,较高的土壤含水量导致凋落物分解
速率降低,主要源于湿润土壤中的水分阻碍了微生
物的氧气供给,抑制了分解者的生物活性.降水是干
旱半干旱区凋落物分解的重要驱动因素[29-30],主要
通过 3 种途径影响凋落物降解:一是降水引起的物
理破碎与淋溶侵蚀,加速了凋落物生物量损失.二是
降水导致土壤水分产生干湿交替变化,增加了土壤
生物数量和活性,有利于凋落物营养元素的快速释
放.研究证实,土壤水分增加显著提高了半干旱草地
生态系统的地上净初级生产力,土壤微生物生物量
碳和氮分别增加 70%和 80% [31] . 三是降水有效促
进了区域内植被的生产效率,大幅增加了地上生物
量,为凋落物的形成提供足够的物质来源,间接地提
高了凋落物的周转速率[26] .
在干旱半干旱区,单个降水事件多发生于夏季,
呈现出降雨强度大、持续时间短、降水量分布不均和
作用范围小等特征,属于典型的脉冲式降水[32-33] .
在年际时间尺度下,该区域的降水多集中于雨季,具
有明显的季节性特征.因此,干旱半干旱区凋落物分
解与养分释放对降水的响应应从单个脉冲式降水及
其季节动态两方面考虑.有研究表明,干旱半干旱区
凋落物分解率在降水后迅速出现峰值,说明在短时
间尺度下,脉冲式降水是该类型生态系统凋落物分
解的主要驱动因子[34-35] . 而且在短时间尺度上,脉
冲式降水对凋落物分解的影响可分为两个阶段:第
一阶段属于应激响应,与降水事件同时发生,指降水
过程中凋落物中可溶性物质的淋溶,主要取决于降
水强度与降水时长;第二阶段属于间接性响应,与降
水事件之间存在一个很短的时间滞后效应,降水后
土壤水分的变化引起土壤酶活性及凋落物质量改
变,凋落物分解速率相应加快[36] . 降水的季节变化
主要通过影响凋落物产量及物种组成来改变凋落物
分解速率,进而影响与凋落物物质周转密切相关的
地表碳氮循环[37] .对于荒漠生态系统,雨季开始后,
各物种凋落物生物量损失明显加快,并且同一物种
不同生境间的凋落物分解速率存在明显差异,说明
土壤水分不仅受降水的直接影响,还与区域内的蒸
散量、微地貌及植被盖度等因素密切相关[38-39] . 进
一步研究发现,凋落物分解速率的峰值常出现在雨
季初期,主要归因于降水引起的大量水溶性不稳定
化合物流失,而太阳辐射、风化作用及干湿交替引起
的物理性破碎也有一定的协同作用[38,40-41];在雨季
末期,凋落物分解速率趋于稳定,但仍维持在较高的
水平.
降水对凋落物分解的影响还表现在年降水量的
变化方面:当年降水量<100 mm 时,土壤大部分时
间处于极度干旱状态,凋落物的分解基本受降水的
控制[36];当降水量>200 mm时,土壤含水量较低,但
可维持土壤生物活性,脉冲式降水对凋落物分解的
影响显著下降[42-43] . 此外,干旱半干旱生态系统多
属于雨热同期区域,有利于雨季时微生物及土壤动
物繁殖与活动,从而加速了凋落物的分解.
1郾 3摇 光降解对凋落物分解的影响
研究发现,在干旱半干旱的草地生态系统,暴露
在光辐射下的凋落物分解速率普遍加快[16,30,44] .如
Austin等[15]研究证实,UV鄄B 产生的光化学矿化能
够解释凋落物 50%的碳损失,减弱 UV鄄B 将引起凋
落物分解速率下降 33% . K觟chy 等[45]对白杨林和混
交草地比较发现,遮阴显著降低了草地群落的凋落
物分解速率,间接证实了 UV鄄B 的光降解效应;但这
一现象在森林群落中并未观察到,说明草地生态系
统中枯枝落叶层对 UV鄄B 更加敏感. Austin 等[15]还
发现,UV鄄B对凋落物分解的促进效应常发生在微
生物活动受抑制的条件下,表明凋落物的加速分解
主要源于光降解效应,微生物的作用有限.值得注意
的是,有报道发现 UV鄄B 对凋落物分解存在负面影
响,可能是 UV鄄B抑制微生物活性和数量,间接造成
凋落物分解速率降低,其下降幅度超过了光降解引
起的增加速率[46-47] .
与其他生态系统相比,干旱半干旱区木质素含
量与物质亏损间的相关性不明显,主要源于木质素
作为一种多酚类含碳化合物,难以被微生物分解,但
由于酚类化合物具有高度光敏性,木质素易吸收
UV鄄B并发生降解,因而凋落物中木质素含量越高,
越易受光降解作用的影响[48-50] . 也有研究认为,光
降解对特定物种凋落物的影响与木质素初始含量无
显著相关,可能是草本植物凋落物中的初始木质素
含量比例偏低[44] . 进一步分析发现,光降解不仅能
直接作用于木质素,也能间接地影响半纤维素和纤
维素的分解. 其原理在于木质素吸收 UV鄄B 后产生
自由基,这些自由基促进纤维素等组织结合位点分
离,易于纤维素水解酶进行分解[51-52] . 总体来看,
UV鄄B对凋落物的作用机制不仅包括对木质素、纤
维素等较难分解物质的直接作用,也包括影响植物
生长、改变凋落物化学组分等间接作用[50] .例如,在
UV鄄B照射下,干旱生态系统中的美国可食松(Pinus
edulis)落叶的可溶性有机碳(DOC)大幅增加,从而
2033 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
提高了凋落物的分解效率[16] .
诸多分解模型和拟合结果进一步证实了光降解
对干旱半干旱区凋落物分解的主导作用.研究表明,
基于温度、水分及凋落物质量等要素建立的分解模
型能够很好地描述半湿润草地生态系统的分解过
程,但此类模型用于分析干旱半干旱区草地生态系
统凋落物分解速率时,其结果普遍低于实际
值[53-54] .与半湿润草地生态系统相比,光降解为合
理解释干旱半干旱草地生态系统凋落物分解速率显
著高于预测值提供了依据[55-56] . 分析还发现,干旱
半干旱生态系统凋落物分解模式通常表现出线性递
减规律[15,56],而不是其他生态系统常见的指数衰减
模式[57] .可能原因是指数衰减模型的建立需要一个
前提条件,即微生物新陈代谢为凋落物分解的主要
驱动力,其特征是凋落物分解速率与凋落物残留量
呈正比.当光降解成为凋落物分解的决定性因素时,
凋落物分解速率与光照表面积呈正比,而与凋落物
残留量不相关,从而呈现出线性衰减模式,较好地拟
合了干旱半干旱生态系统的观察结果[56] .
综上可见,光辐射引起的光化学降解不仅造成
凋落物组织的碳矿化,而且能够降解白蚁等土壤动
物及微生物难以分解的顽固组分(如木质素等),是
水分匮乏与分解者活动受限区域凋落物分解的重要
驱动因素.但是,影响干旱半干旱区凋落物分解的关
键因素除了凋落物质量外,还包括季节性降水、土壤
质地、微生物群落结构及植被盖度等.对于干旱半干
旱草地生态系统,当雨季来临时,脉冲式降水成为最
重要控制因素,属于短时效应;当长时间干旱胁迫
时,土壤和植被的生命活动减弱,凋落物分解过程主
要受 UV鄄B的影响[30] .
1郾 4摇 氮沉降对凋落物分解的影响
目前国内外关于不同氮含量凋落物分解速率差
异的研究早已报道,关注的范围多集中于农田生态
系统和森林生态系统[58-59] .有关氮含量对干旱半干
旱区草地及荒漠等生态系统凋落物分解的影响少有
报道.
氮沉降是指由于自然或人为的原因改变了氮素
循环,排放到大气中的大量含氮化合物经过物理和
化学变化重新进入生态系统的过程. 在森林生态系
统,氮沉降对凋落物分解的影响具有复杂性和不确
定性:一方面,氮沉降能够增加凋落物组织中的氮浓
度,通过提高凋落物质量来促进其分解[60];另一方
面,氮输入提高了土壤含氮量,导致土壤氮有效性增
加、微生物活性降低,从而对凋落物分解产生抑制作
用[61-62] .作为典型的氮限制区域,氮沉降是影响干
旱半干旱区凋落物分解的关键因子,其具体作用机
制类似于森林生态系统. 例如,Liu 等[63]研究发现,
土壤氮有效性增加导致半干旱草地生态系统冷蒿
(Artemisia frigida)和克氏针茅(Stipa krylovii)的凋落
物分解速率下降 30%左右,但土壤氮添加对凋落物
分解的净效应仍表现为正值,其主要原因是氮输入
有效改善了凋落物质量,凋落物质量提升对凋落物
分解速率的促进效应抵消了土壤氮有效性增加引起
的抑制作用.目前,关于土壤氮有效性增加引起凋落
物分解速率下降的原因有多种,一是土壤氮有效性
增加限制了木质素降解酶的合成,并与木质素降解
的次生产物发生反应,生成难以降解的化合物;二是
土壤微生物数量及活性随土壤氮含量的增加而下
降[62,64] .此外,氮素添加对凋落物分解的影响与时
间尺度相关,持续氮输入将导致分解者的种群组成
和群落结构向更加复杂、高效,且对氮素需求更高的
方向演变[65] .长期观测表明,干旱半干旱生态系统
氮输入常伴随着降水以脉冲形式进入土壤,其原因
可能在于经历长时间干旱后,水分输入能够有效激
发含氮有机质的矿化速率[66],平时被截留于植被及
土壤表面的氮素成为植物及土壤微生物可以利用的
营养物质,从而间接地提高凋落物分解效率[67-68] .
当雨季结束后,土壤环境质量降低,温度、水分等主
导因子的限制作用加强,地上生物大量枯死后土壤
碳输入量急剧增加,导致 C / N 迅速上升,凋落物分
解能力降低[69] .
2摇 生物因素对干旱半干旱地区凋落物分解的影响
2郾 1摇 凋落物质量对凋落物分解的影响
凋落物质量一般指凋落物的化学组分,主要包
括凋落物养分浓度、可溶性碳组分、难溶性碳组分、
C / N和木质素 / N等多种指标,是影响凋落物分解速
率的重要因素之一,特别是中小尺度上,凋落物质量
在控制植物自身分解方面具有关键作用[45] .凋落物
质量各指标中,以 C / N 和初始氮含量最为常用,
Zhang等[70]归纳多个凋落物分解试验后认为,C / N
和总有机质能够解释 70. 2%的凋落物分解速率变
异,但部分观点与此并不一致. Loranger 等[71-72]认
为,木质素含量及木质素与氮的比值是影响凋落物
分解的关键指标,其中木质素主要通过阻碍微生物
酶降解来抑制凋落物分解. 因此,相较 C / N 等其他
凋落物质量指标,凋落物初始木质素含量能更好地
预测凋落物分解速率[40] .
303311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王新源等: 环境因素对干旱半干旱区凋落物分解的影响研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇
诸多研究证实,凋落物质量对分解的影响与生
态系统类型有关.不同生态系统间物种组成与群落
结构不同,凋落物质量也存在差异[9,73] .在森林生态
系统,针叶林的木质素、C / N 及难分解的酚类化合
物含量较高,分解速率较慢;阔叶林的初始氮含量
高,C / N 较低,分解速率较快[74] . 在干旱半干旱区,
凋落物分解与初始氮含量间无明显相关关系[51],可
能是凋落物化学组分中初始氮含量偏低,凋落物分
解速率主要受其他优势组分的影响. 干旱半干旱区
生态环境脆弱,系统内稳性差,凋落物质量对群落结
构、物种组成和 CO2浓度等环境要素的变化更加敏
感[75] .这些因素通过改变凋落物质量及相关变量影
响凋落物分解.研究证实,草地生态系统凋落物质量
对凋落物分解的影响与物种群落结构密切相关,群
落结构越简单,分解速率受凋落物质量影响越强;当
群落结构趋于复杂时,凋落物质量与其周转速率间
的关系减弱[75] . Bragazza 等[6]分析发现,在半干旱
区温带草地生态系统,植物生活型不同,凋落物质量
各指标对凋落物分解的影响程度不同,其中 C / P 在
控制禾本科植物分解方面起主要作用,木质素含量
与灌木凋落物分解速率间呈显著负相关,而苔藓类
凋落物中氮释放过程主要受 C / N 的影响. 近期,随
着 CO2浓度上升,有关其对凋落物分解的影响成为
研究热点.研究证实,CO2浓度升高将导致干旱半干
旱生态系统等养分限制区域内物种叶片 C / N 上升,
但这种变化对凋落物 C / N 及分解并未产生明显的
影响[37,76-77] .另一方面,CO2浓度升高通过减少活体
组织中含氮化合物,增加植物衰老过程中氮吸收等
途径来增加凋落物 C / N,从而直接抑制凋落物分
解[37] .因此,CO2浓度升高对凋落物质量乃至分解速
率的影响是多方面的,正负效应并存.
2郾 2摇 微生物对凋落物分解的影响
植物凋落物质量与土壤微生物间存在相互作
用.凋落物质量影响土壤微生物的种群及数量,而土
壤微生物则促进了凋落物分解. 凋落物中纤维素及
半纤维素主要依靠细菌和真菌分解,而木质素多由
好氧微生物分解.微生物首先分解非基质物质中的
可溶性组分,包括纤维素和半纤维素,全纤维素及木
质素等难分解物质最后受微生物作用. 无论在何种
生态系统,微生物及其所产生的微生物酶均是促进
凋落物分解的重要生物因子[78],但由于干旱半干旱
地区的生境特殊,微生物及相关蛋白酶受多种因素
作用,对凋落物分解的影响表现出一定的不确定性.
研究证实,在干旱半干旱区,微生物数量及其活性对
土壤水分的变化极为敏感,少量的降水事件即能大
幅促进土壤微生物活性,增加凋落物分解速率[36] .
也有研究认为,干旱半干旱地区微生物对凋落物分
解的影响有限. Gallo 等[16]发现,在光辐射较强的干
旱草地生态系统,由于氧化酶缺乏活性,凋落物中木
质素分解主要依靠光化学降解,而与微生物之间无
显著联系. Keeler等[79]在美国锡达河流域的研究也
得出了类似结论.但这些研究结果并不具备普遍性,
在部分干旱环境下,草地生态系统表层土壤的氧化
酶活性很高,显著影响凋落物分解[80],说明在干旱
半干旱区,微生物对凋落物分解的影响存在空间异
质性.
在干旱半干旱区,环境因子变化能显著影响土
壤微生物种群相对数量及群落结构.如 Robinson[23]
在高纬度干冷区域的研究表明,土壤温度与水分是
影响土壤微生物种群组成与群落结构的关键因子.
王少昆等[81]分析了科尔沁沙地不同类型沙丘土壤
微生物种群与各环境要素间的关系,结果发现,土壤
微生物种群按生物量多少依次分为细菌、放线菌和
真菌,所有类型微生物数量均随着沙化程度的降低
而增加,对于同一生境,土壤温度和土壤水分的增加
可引起放线菌相对数量增加,而细菌和真菌所占比
例下降.进一步研究发现,干旱半干旱区土壤微生物
生物量存在明显的季节变化特征,主要表现为细菌、
真菌和放线菌的数量与降雨量的季节变化趋势一
致,其中细菌和放线菌对降水的响应快速而明显,而
真菌的响应则相对滞后[82] .这是由于区域内水分是
微生物繁殖、活动的主要限制因子,而降水是土壤水
分最重要的补充来源.综上所述,干旱半干旱地区凋
落物分解速率的季节波动可能源于土壤微生物种群
数量与结构变化的直接影响.
2郾 3摇 土壤动物对凋落物分解的影响
土壤动物是陆地生态系统的重要组成部分,具
有加速有机质分解及养分转化等重要生态功
能[83-85] .土壤动物对凋落物分解的作用机制主要包
括消化凋落物底物、破碎凋落物组织以增加分解面
积和刺激微生物活动等多个方面[86-87] . 日前,关于
土壤动物对凋落物分解的影响已有不少研究报道.
例如,Swift 等[88]研究发现,土壤动物能够通过其排
泄物刺激微生物活性,从而间接地影响凋落物分解
速率;刘任涛等[89]分析了科尔沁沙地掘穴蚁(For鄄
mica cunicularia)蚁丘的分布,发现掘穴蚁通过筑巢
改变了土壤理化性质,进而间接地影响植物凋落物
的分解;Xin等[85]分析了我国东北松嫩沙地土壤动
4033 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
物对凋落物分解的影响.结果表明,区域内土壤动物
种群密度与凋落物分解速率呈正相关,而与凋落物
残留量间呈负相关关系.白蚁(Termitidae)作为干旱
半干旱生态系统最常见的无脊椎动物之一,不仅利
用啃食活动直接消耗草本、灌木等各类植被的凋落
物,还可以通过影响土壤有机质、土壤水分入渗、土
壤含氮量、植被生产力和物种组成等多种环境因子
直接或间接地改变凋落物的分解速率[38,90-92] . 例
如,白蚁与共生菌类协同作用引起纤维素和木质素
加速分解,促进了凋落物中碳的循环[93] .而线虫、螨
类(Eremulidae)、跳虫(Halteriidae)和蚯蚓(Phereti鄄
ma)等多通过分解凋落物中含氮化合物直接参与物
质氮循环[94] .另有研究认为,在半干旱生态系统,土
壤动物对凋落物的作用还表现在形体尺寸方面,中
型土壤动物对凋落物主要起分解作用,而大型土壤
动物主要负责凋落物的破碎与再分配[85] .目前的研
究多集中于土壤动物对凋落物分解的影响方面,而
土壤动物与其他环境要素间的关系还需进一步
探讨.
2郾 4摇 种群组成、群落结构及植物功能性状对凋落物
分解的影响
研究表明,与气候因素相比,种群组成、群落结
构及植物功能性状差异对凋落物分解的驱动作用更
加显著.主要在于不同的植被类型和物种组成造成
凋落物质量及土壤微环境的变化[4],而凋落物中化
学组分与物理性质的改变能够显著影响凋落物的分
解与养分释放[73] . 在同一气候区域,不同种群间凋
落物平均分解速率相差 10. 5 倍,而不同气候条件下
同一物种凋落物分解率的变化幅度在 5. 5 倍左
右[4] .
李玉霖等[95]对科尔沁沙地 20 种植物碳释放及
分解率分析表明,28 d 内不同种类植物叶凋落物的
CO2释放量差异明显,其中,尖头叶藜(Chenopodium
acuminatum) 的 释 放 量 最 大, 为 ( 8767 依 177 )
滋g·kg-1,为马唐释放量[(1669依47) 滋g·kg-1]的
5 倍以上. Cornelissen 等[26]总结发现,在半干旱草地
生态系统,非禾本科草本植物凋落物分解速率一般
大于灌木,其中以多年生杂草分解得最快.这主要与
草本植物中水溶性有机碳和易分解有机物含量较高
有关.这些物质易被土壤微生物吸收利用,是决定凋
落物初期分解速率的关键组分[96] . 有研究表明,苔
藓植物、灌木、多年生及一年生禾本和草本植物等不
同群落的凋落物质量存在明显差异,除了草本科植
物凋落物分解速率最快以外,其他生长型间差异很
小,特别是处于高纬度地区的生态系统[97] . Cornelis鄄
sen等[26]对高纬度半干旱地区各类植被的归纳总结
发现,不同功能群凋落物间分解速率存在明显差异,
按分解快慢依次为非禾本科草本类>莎草>落叶灌
木>常绿灌木>苔藓. 但也有研究表明,我国黄土高
原地区不同种类凋落物的生物降解率从大到小依次
为灌木>乔木>草本[98] .这一结果可能与凋落物中可
溶性有机碳含量有关,也可能源于灌木扩张引起植
被表面漫反射率下降. Chapin 等[99]研究证实,漫反
射率降低将导致表层土温下降,减少高温造成的微
生物失活,土壤碳氮矿化速率提升,从而促使凋落物
加速分解.由此可见,物种种群组成和群落结构改变
对凋落物分解影响的具体机制比较复杂. 不仅群落
结构,物种的空间分布同样影响凋落物物质周转.在
水分及有机质相对缺乏的干旱半干旱地区,凋落物
的生成、积累与分解也存在“肥岛效应冶,这主要与
沙漠中灌丛呈斑块状分布密切相关.一方面,灌丛下
植物枯落物聚集有助于增加土壤微生物及土壤动物
数量,促进自身分解与养分循环;另一方面,灌丛的
遮阴能够显著减少高温胁迫,利于存留土壤水分,提
高微生物代谢,增加凋落物的分解速率[100-102] .
日前,越来越多的研究开始关注不同物种凋落
物混合造成的分解过程的变化,结果发现,多物种凋
落物混合分解特征与单一种分解规律相异,主要表
现为加和式与非加和式两种效应. 加和式反应说明
混合凋落物中各物种间无相互作用,凋落物分解速
率保持稳定;或者呈现部分物种分解速率增加,其余
物种分解能力下降,两者作用相互抵消,混合凋落物
分解速率相对一致;非加和式反应呈现出非线性相
加,凋落物间存在协同或拮抗作用,具体表现为混合
后各单一物种分解速率出现相似趋势的波
动[103-104] .但干旱半干旱区凋落物混合对物质分解
的具体效应目前仍无定论. Mart侏nez鄄Yr侏zar 等[83]在
索诺兰沙漠的研究证实,凋落物混合后其分解速率
并未发生显著变化,甚至与拮抗作用最强的物种类
似.孙晓芳等[105]对内蒙古草原优势物种羊草(Ley鄄
mus chinensis)、大针茅(Stipa grandis)、刺穗藜(Che鄄
nopodium aristatum)、细叶葱(Allium tenuissimum)进
行不同组合处理后发现,除了羊草与大针茅混合后
分解速率低于期望值,大部分凋落物混合后表现出
显著的正效应,分解速率明显增加.同样是内蒙古草
原区域,陈瑾等[106]对克氏针茅( Stipa krylovii)等 4
种植物凋落物混合后发现,凋落物的混合效应并不
显著,分解速率变化不明显,但 N 和 P 等营养元素
503311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王新源等: 环境因素对干旱半干旱区凋落物分解的影响研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇
的释放明显加快,说明分解过程中养分变化比分解
动态对凋落物混合的响应更加敏感. 在相对湿润的
河谷地区,物种丰富度较高,混合后凋落物间多产生
协同效应,引起分解加速[107] . 另外,凋落物对周围
环境要素存在反馈作用,凋落物的产生、积累与分解
能够缓慢影响区域微环境,对土壤营养物质进行再
分配,从而改变物种种群分布,成为构建植被群落结
构的重要驱动因素.
3摇 研究展望
综上所述,凋落物分解是受多生态因子作用的
集物理、化学、生物反应为一体的生物学过程,有联
结陆地生态系统物质循环和能量转换的重要功能,
同时也是土壤有机质形成的客观条件之一,在维持
土壤肥力、提高土壤质量等方面发挥重要作用.诸多
研究确定了干旱半干旱区影响凋落物分解的关键因
子及其作用规律,但研究主要集中于各生态因子的
独立作用,而对各因素间协同作用、大范围时空尺度
下的凋落物分解规律、全球气候变化引发的分解模
式改变等问题仍存在很大不确定性,需要进一步的
研究与关注.
1)对干旱半干旱区特有环境要素的研究,如沙
埋现象和风蚀作用. 沙埋和风蚀现象常见于荒漠生
态系统及沙质草地,其中风沙流对凋落物的生产、运
移和分解的整个过程均存在明显的控制作用,但关
于两者对凋落物分解的作用规律和影响过程的研究
仍十分缺乏,需要进一步的分析与探索[66,108] . 为了
排除干扰因素,准确估计特有环境要素的运作机制,
设计合理的控制试验成为今后关注的重点.
2)对全球气候变化在干旱半干旱区引起的交
互效应仍缺乏研究,全球气候变化对凋落物分解的
作用是一个复杂的综合性过程.主要包括两方面:一
是改变凋落物质量、种群组成和群落结构的直接影
响;二是改变影响凋落物分解的外界环境要素,如对
土壤酶、降水量、微生物活性、光辐射强度的作用等.
目前,全球气候变化对凋落物影响的研究多集中于
森林生态系统,且缺乏系统综合的分析,有关温度升
高、CO2浓度上升和 N 沉降增加等全球气候变化生
态因子交互作用对干旱半干旱区凋落物分解影响的
研究还比较匮乏.因此有必要设立长期的、多因子综
合作用的模拟控制试验平台,以期准确地掌握凋落
物分解对全球气候变化的响应.
3)干旱半干旱区大尺度下凋落物分解的研究.
同类气候区域间各生态因子存在差异,如同样是干
旱半干旱区,受全球气候变化及海陆分布影响,部分
地区呈现出暖干化趋势[109],部分地区则表现出暖
湿化特征[110],各区域环境要素及凋落物质量也不
尽相同.因此,对比这些地区凋落物分解模式,在跨
区域尺度下设置统一的长期联网试验,整合试验结
果,以掌握干旱半干旱区各区域间凋落物物质周转
的内在联系与差异.
4)干旱半干旱区微尺度下凋落物分解的研究.
在微尺度下,土壤微生物群落是生态系统中功能与
性质最不稳定的部分,与周边环境要素间的作用机
制复杂,其种群组成与群落结构时空变异性显著,属
于生态学研究的瓶颈[111] .例如,存在于干旱半干旱
生态系统的固定沙丘地貌单元,根据地形和形成机
制可分为迎风坡、丘顶和背风坡等较小的生境区域.
这些生境在空间上尺度较小,但各生境间凋落物分
解规律差异明显.因此,如何精确描述该尺度下凋落
物的分解规律,成为今后研究的重点与难点.
5)多因素综合动态模型的建立. 由于干旱半干
旱区生境特殊,各环境因素的变化规律与其他气候
区域存在显著差异,关于该区域多因子作用下的综
合动态模型缺乏,可能会影响区域内凋落物分解特
征的模拟与对比,限制研究尺度的外推. 因此,今后
应尝试数学方法的创新,建立更高精度的拟合方程
与模型,并进一步整合验证模型的控制试验,以期为
定量分析各环境要素对凋落物分解的贡献率,准确
预测凋落物物质周转速率提供理论和方法依据.
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作者简介摇 王新源,男,1984 年生,博士研究生.主要从事恢
复生态学和物质周转研究. E鄄mail: wxy0931@ gmail. com
责任编辑摇 李凤琴
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