全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2001) 04-0296-06
施水量对毛乌素沙地 4种优势
植物叶绿素荧光的影响*
肖春旺1, 2
( 中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室,北京 100093;
中国科学院生态环境研究中心系统生态开放实验室,北京 100085)
摘要: 以毛乌素沙地 4 种优势植物沙柳、杨柴、油蒿和柠条为对象, 研究人工控制 4 种施水量模拟叶绿素荧光的对
全球降水量变化的响应。结果表明,不同施水量对供试植物的初始荧光、最大荧光、可变荧光和 PSII 光化学效率均
具有显著影响。4 种植物的以上参数对不同施水量的响应差异明显。施水量 157. 5 mm ,沙柳、杨柴、油蒿和柠条以
及施水量 630. 0 mm 的柠条受到明显的水分胁迫, 表现出明显的光抑制现象。
关键词: 模拟降水量; 毛乌素沙地; 优势植物; 叶绿素荧光; 水分胁迫; 光抑制
中图分类号: S 945. 17 文献标识码: A
Effect of Water Supply Change on Chlorophyll Fluorescence
of Four Dominant Plants in Maowusu Sandland
XIAO Chun-w ang
1, 2
( Labor ato ry of Quant itative Vegetation Eco lo gy , I nstitute of Botany CAS, Beijing 100093, China;
Depart ment of Sy st ems Eco lo gy , Resear ch Center for Eco-Env ir onmental Sciences CAS , Beijing 100085, China)
Abstract: It is inv estig ated and simulated for the response of chlorphyll f luo rescence of A rtemisia ordosica,
Salix p sammophila, H edy sarum mongolicum and Caragana intermed ia four dominant plants in Maowusu
sandland, to global precipitation change by art if icially control ling four w ater supply levels. The results
show that dif ferent w ater supply significant ly affected the init ial f luorescence, max imal fluorescence, vari-
able f luo rescence and PSII photochemical ef ficiency o f the dom inant plants, and there w ere obviously dif fer-
ences in the ef fects o f dif ferent w ater supply on those variables among the four plants. T here w ere obvious
w ater st ress on S. p sammophila, H . mongol icum , A . or dosica and C. intermedia treated by 157. 5 mm water
supply and C. intermedia t reated by 630. 0 mm water supply , and they showed clearly pho to inhibit ion.
Word keys: Simulated precipitat ion; Maowusu sandland; Dom inant plant ; Chlo rophy ll f luo rescence;
Water st ress; Photoinhibit ion
在植物科学研究中,近来人们对叶绿素荧光的
理解和应用进展显著。随着对植物叶片光合作用的
非破坏性应用研究日益需要,如在植物胁迫生理学、
生态生理学和生理病理学等研究, 以及目前仪器和
方法的进步,极大地推动了植物叶绿素荧光研究的
发展 [ 1～5]。叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合
作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配
等方面具有独特的作用, 与“表观性”的气体交换指
收稿日期: 2001-03-29;修回日期: 2001-06-23
基金项目:国家重点基础研究专项经费( G1999043407)和国家自然科学基金重点项目( 79930800)资助
在论文完成过程中,得到张新时院士、周广胜、董呜、郑元润、蒋高明等博士及内蒙古鄂尔多斯林业局广大同志的帮助,特此致谢!
作者简介:肖春旺( 1969-) ,男,湖南祁东人,中国科学院植物研究所助理研究员,从事全球变化研究,已发表论文 20多篇
第 9 卷 第 4 期
Vo l. 9 No . 4
草 地 学 报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
2001 年 12 月
Dec. 2001
标相比,叶绿素荧光参数更具有反映“内在性”特点。
因此, 叶绿素荧光动力学技术被称为测定叶片光合
功能快速、无损伤的探针[ 5, 6]。用叶绿素荧光仪可以得
到很多参数,其中有些代表的意义相近,但在分析时又
有差别,而且又往往容易被忽略。叶绿素荧光参数是多
种的, 其中初始荧光( F0 )、最大荧光( Fm)、可变荧光
( F v)和PSII 光化学效率( Fm/ Fv ) 4种参数研究较多。
通过这些叶绿素荧光参数的测定, 可以获得有关叶绿
素的光抑制和光保护机理的很多质与量的信息[ 7]。
毛乌素沙地地处我国北部沙区中部, 属半干旱
沙区,自然条件恶劣,沙漠化严重,蒸发强烈,水分是
影响生态系统的最大限制因子 [ 8]。该沙区生态系统
以灌木为主[ 9]。其中沙柳、杨柴、油蒿和柠条是优势
植物。过去有关水分变化对这 4种物种叶绿素荧光
的影响尚无报道。因此,本文以 4种植物为对象,以
人工控制施水法,研究初始荧光、最大荧光、可变荧
光和 PSII 光化学效率 4 种叶绿素荧光参数对不同
施水量的响应, 并提出假设: ( 1)不同施水量是否影
响 4种植物叶绿素荧光, ( 2) 4种植物的叶绿素荧光
对不同施水量响应是否不同? 通过以上研究以期揭
示毛乌素沙地 4种优势植物的叶绿素荧光对未来全
球降水量变化下的响应策略。
1 材料与方法
1. 1 自然概况
实验区设在中国科学院植物研究所内蒙古伊克
昭盟鄂尔多斯沙地草地生态研究定位站(新站) ,位
于 39°29. 66′N, 110°11. 47′E,海拔 1 295 m。年均气
温 6. 0～8. 5℃,最冷月( 1 月)和最热月( 7 月)的平
均气温为- 10℃和22℃。年均降水量 358. 3 mm ,主
要集中在 6～9月。该地区是荒漠—草原、草原—森
林过渡地带。土壤以淡栗钙土和沙性淡栗钙土为主。
详细见张新时的报道[ 8]。
1. 2 供试植物
1. 2. 1 沙柳( S alix p sammophila C. Wang et Ch.
Y. Yang )是杨柳科柳属落叶丛生中生性灌木或小乔
木,高可达 2～4 m ,单叶, 叶条形。主要分布在内蒙
古、新疆、西藏、陕西等省区。具有良好的防风固沙性
能,可作为防护林的重要组成部分。
1. 2. 2 蒙古岩黄芪( H edy sarum mongolicum T ur-
cz. )是豆科岩黄芪属落叶半灌木, 高 1. 5～2. 0 m ,
奇数羽状复叶, 小叶 9～17枚,小叶条形或条状矩圆
形。主要分布在鄂尔多斯高原沙漠及库布其沙漠, 另
外在东北、内蒙古、陕西和宁夏等地也有分布。在鄂
尔多斯南部的半固定沙丘与波状起伏的固定沙地成
片分布,是该区的优势种。
1. 2. 3 油蒿( A rtemisia ordosica Krasch. )是菊科
蒿属半灌木,高 0. 6～1 m ,叶羽状全裂。主要分布在
内蒙古、宁夏和陕西等省区。是毛乌素沙地分布最广
泛的沙生植物群落的优势种, 普遍见于半固定与固
定的沙丘,被认为是沙地天然植物群落,是当地主要
的天然放牧场, 并具有较好的固沙功能。
1. 2. 4 中间锦鸡儿( Caragana intermedia kuanget
H . C. Fu)又名柠条,是豆科锦鸡儿属落叶灌木, 高
0. 7～2 m ,长枝上的托叶硬化成针刺, 羽状复叶, 小
叶 3～8对,小叶椭圆形或倒卵状椭圆形。主要分布
在宁夏、内蒙、山西和陕西等省区。具有良好的固沙
性能,耐沙埋、抗风蚀,能在沙地上形成稳定的群落,
是鄂尔多斯高原防护林的主要灌木树种,也是本区
草—林—农复合系统中灌木带的优势组成者。
1. 3 实验处理
1. 3. 1 1年生蒙古岩黄芪、沙柳和油蒿植株引自鄂
尔多斯生态站苗圃地和鄂尔多斯生态站附近沙丘,
柠条为采收的种子。1999年 5月 1—3日,每种选取
大小一致的 1 年生蒙古岩黄芪、沙柳和油蒿各 80
株,随机分成 4组,每组 20株,分别将上述植株及柠
条种子植入 16个每种 4个(高 67 cm、宽 1. 5 m、长
2 m)长方形水泥沙池(下部有可控出水管道)。水泥
池顶部挂有防水布阻隔自然降水, 四周漏风, 以接近
自然状况。水泥池装有 60 cm 深的沙土,沙土取自附
近沙丘。柠条种子在第 3～5 d开始萌发, 5月23日,
各处理保留 50株植物以供实验。
1. 3. 2 试验自 1999年 5月 24日～9月 5日进行。
实验设 157. 5、315. 0、472. 5 和 630. 0 mm 4种施水
量处理, 分别相当于毛乌素沙区降水量的减少、相
当、增多和极增多 4种水平。4种植物在 4种水分处
理下,培养 105 d。各处理的总施水次数相同, 每次施
水在当天下午完成, 即从 5月 24日下午 5～6时, 完
成第 1次施水,以后每隔 2 d施水一次,共 35次。4
种处理每次的施水量分别为 4. 5、9. 0、13. 5 和
18. 0 mm。实验期间,晴天时, 水泥池自然暴露,阴天
297第 4期 肖春旺等:施水量对毛乌素沙地 4种优势植物叶绿素荧光的影响
和雨天时,以防水布阻隔自然降水。同时经常除草和
防治病害虫。
1. 4 叶绿素荧光参数定义与测定
1. 4. 1 初始荧光( F 0 )是 PSII 反应中心全部开放时
的荧光。F 0的减少表明天线色素的热耗散增加,而
增加则表明 PSII 反应中心不易逆转的破坏 [ 10, 11]。
1. 4. 2 最大荧光( Fm)是 PSII反应中心全部关闭时
的荧光。它的降低是光抑制的一个特征[ 10]。
1. 4. 3 可变荧光( Fv )是Fm 与F 0之差。它的产生反
映了原初放醌( QA)的还原。在光抑制条件下的 Fv
的降低主要是由于 Fm 的降低, 较少或根本不是 Fm
增加的结果[ 12]。
1. 4. 4 PSII 光化学效率( Fm/ Fv )在非环境胁迫条
件下变化极少,不受物种和生长条件的影响。而受到
光抑制的叶片的这一参数具有明显降低[ 13]。它是表
明光抑制程度的良好指标和探针[ 13]。
1. 5 1999年7月23日,对施水处理的每个物种随机选
取 5株,用植物效能计( PEA, U K)测定初始荧光( F 0 )、
最大荧光( Fm)、可变荧光( Fv)和荧光效率( Fv / Fm)。
2 结果与分析
2. 1 初始荧光
不同施水量和供试植物的初始荧光间差异明
显。施水量和供试植物间对初始荧光有显著的交互
作用(表 1,图 1)。其中, 随着施水量的增加, 初始荧
光呈减小趋势。供试植物初始荧光的序次为沙柳>
油蒿> 蒙古岩黄芪> 柠条(表 2)。就不同植物而言,
不同施水量对沙柳和油蒿的初始荧光有显著影响,
且初始荧光随着施水量的增加呈减小趋势,而对蒙
古岩黄芪和柠条,初始荧光的影响不显著(图 1)。
图 1 施水量对供试植物初始荧光的影响(不同字母间差异显著(P< 0. 05) )
Fig . 1 Effect o f wat er supply on initial fluo rescence of S . p sammophila, H .mongolicum , A . ordosica
and C . intermedia seedlings( significant differ ence w it h differ ent let ters( P< 0. 05) )
2. 2 最大荧光
在不同施水量之间,供试植物的最大荧光差异
不显著,而不同植物之间的最大荧光差异明显。施水
量和供试植物间对最大荧光没有显著的交互作用
(表 1,图 2)。四种植物最大荧光的序次为沙柳> 油
蒿= 蒙古岩黄芪> 柠条(表 2)。就不同植物而言,不
同施水量对沙柳和蒙古岩黄芪的最大荧光有显著影
响,且最大荧光随着施水量的增加呈增大趋势, 而对
油蒿和柠条的最大荧光影响不显著(图 2)。
2. 3 可变荧光
不同施水量间和不同供试植物种间的可变荧光
差异显著( P< 0. 05) , 而施水量和供试植物之间可
变荧光交互作用不显著(表 1,图 3)。随着施水量的
增加,可变荧光逐渐增大。供试植物可变荧光的序次
为沙柳> 蒙古岩黄芪> 油蒿> 柠条(表 2)。不同施
水量对沙柳、蒙古岩黄芪和油蒿的可变荧光影响显
著。可变荧光随着施水量的增加呈现减小趋势,而对
柠条的可变荧光影响不显著(图 3)。
2. 4 PSII光化学效率
不同施水量和不同供试植物之间的 PSII 光化
学效率差异显著( P< 0. 05) , 施水量和供试植物间
对PSII 光化学效率的交互作用显著(表 1,图 4)。随
着施水量的增加, PSII 光化学效率逐渐增大; 四种
植物 PSII光化学效率的序次为蒙古岩黄芪= 柠条
298 草 地 学 报 第 9卷
> 油蒿> 沙柳(表 2)。不同施水量对沙柳、蒙古岩黄
芪、油蒿和柠条的 PSII 光化学效率有显著影响。沙
柳、蒙古岩黄芪和油蒿的 PSII 光化学效率随着施水
量增加而显著增加,其中施水量 630. 0 mm 和 472. 5
mm, 柠条的PSII 光化学效率显著大于315. 0 mm 和
157. 5 mm (图 4)。
图 2 施水量对供试植物最大荧光的影响(不同字母间差异显著(P< 0. 05) )
F ig . 2 Effect o f different w ater supply on max imal fluo rescence o f S . p sammophila, H .mongolicum , A . ordosica
and C . intermedia seedling s( Significant difference w ith different letter s( P< 0. 05) )
图 3 施水量对供试植物可变荧光的影响(不同字母间差异显著(P< 0. 05) )
Fig. 3 Effect of w ater supply on variable fluo r escence of S . p sammophila, H .mong olicum , A . ordosica
and C . intermedia seedlings( significant differ ence w it h differ ent let ters( P< 0. 05) )
图 4 施水量对供试植物 PSII光化学效率的影响(不同字母间差异显著( P< 0. 05) )
Fig. 4 Effect of w ater supply on variable fluo r escence of S . p sammophila, H .mong olicum , A . ordosica
and C . intermedia seedlings( significant differ ence w it h differ ent let ters( P< 0. 05) )
299第 4期 肖春旺等:施水量对毛乌素沙地 4种优势植物叶绿素荧光的影响
表 1 施水量和供试植物荧光参数 F-值检验
T able 1 F-values o f tw o-way ANOVA of the effects of w ater supply and plant
species on fluo rescence efficiency of the seedling s
荧光参数
Fluores cence variab le
施水量
Water supply
物种
Species
施水量×物种
Water su pply×Species
初始荧光 In itial f luorescence 14. 7* * * 64. 9* * * 8. 1* * *
最大荧光 Max imal f lu ores cen ce 2. 4NS 31. 3* * * 0. 4NS
可变荧光 Variable fluores cence 7. 1* * * 23. 6* * * 0. 6NS
PSII 光化学效率 PS II photochemical eff iciency 81. 9* * * 36. 9* * * 18. 5* * *
显著水平 Signif icant levels : * * * P< 0. 01, NSP> 0. 05
表 2 施水量和供试植物荧光参数 Duncan检验
T able 2 Duncan test o f tw o-w ay ANOVA on fluo rescence variables of t he
seedling s fo r the four plant species and four w ater supply
荧光参数 Fluores cence variab le
初始荧光
Init ial fluores cence
最大荧光
Maximal f luorescence
可变荧光
Variab le f luorescence
PSII 光化学效率
PSII photochemica ef fi cien cy
植物种类
Plant species
沙柳 S . p sammop hi la 483. 2a 2163. 8a 1680. 6a 0. 7740c
蒙古岩黄芪 H . mongolic um 307. 8c 1759. 7b 1451. 9b 0. 8242a
油蒿 A . or dosi ca 345. 4b 1683. 1b 1337. 7b 0. 7944b
柠条 C. intermedia 229. 3d 1277. 9c 1048. 6c 0. 8187a
施水量(m m)
Water supply
( mm)
157. 5 403. 1a 1599. 5b 1196. 4c 0. 7572c
315. 0 362. 3b 1720. 2ab 1357. 9b 0. 7951b
472. 5 296. 4c 1719. 4ab 1423. 0ab 0. 8269a
630. 0 303. 9c 1845. 4a 1541. 5a 0. 8320a
注:不同字母间差异显著( P< 0. 05)
Annotat ion: S ignif icant di ff er ence w ith dif f erent let ter s( P< 0. 05)
3 结论与讨论
3. 1 T w o-ANOVA 分析结果表明, 不同施水量显
著影响着毛乌素沙区供试植物的初始荧光、可变荧
光和 PSII 光化学效率, 而对最大荧光的影响不显
著。Duncan多重比较检验结果表明,随着施水量的
减少, 供试植物的初始荧光逐渐增大, 而最大荧光、
可变荧光和 PSII光化学效率则逐渐减小。结果表
明,在毛乌素沙区, 在现有降水情况下,供试植物受
到一定的干旱胁迫和光抑制现象, 而增加降水量就
能大大缓解植物的干旱胁迫, 提高 PSII 反应中心的
电子传递和转换效率, 进而有利于提高植物供试的
光合能力。相反如降水量减少, 则更加加剧干旱胁
迫,光抑制现象严重。这是因为雨量充足时,植物初
始荧光较小, 表明 PSII 反应中心所受到的不易逆转
的破坏较小, 同时,最大荧光、可变荧光和 PSII 光化
学效率较高, PSII 光化学效率为 0. 8269～0. 8320,
与很多 C3和C4植物的F v/ Fm相似[ 13]。而当水分较
少时,供试植物初始荧光逐渐增大, 最大荧光、可变
荧光和PSII 光化学效率却逐渐减少, 其光化学效率
为 0. 7572～0. 7951,都显著低于 0. 8269～0. 8320,
PSII 光化学效率只有受到环境胁迫时才会显著降
低[ 13]。PSII 的显著减小表明毛乌素沙区优势植物受
到显著的光抑制。其它植物在受到干旱时也表现出
以上类似结果[ 14, 15]。
3. 2 供试植物的初始荧光、最大荧光、可变荧光和
PSII 光化学效率差异显著。初始荧光的顺序为: 沙
柳> 油蒿> 蒙古岩黄芪> 柠条;最大荧光和可变荧
光的顺序均为: 沙柳> 蒙古岩黄芪> 油蒿> 柠条;
PSII 光化学效率的顺序为: 柠条> 蒙古岩黄芪> 油
蒿> 沙柳。上述结果表明,在毛乌素沙区,柠条 PSII
反应中心的光量子电子传递和转换效率较高, 其次
是蒙古岩黄芪和油蒿,沙柳最差。
3. 3 不同施水量对供试植物的初始荧光、最大荧
光、可变荧光和 PSII 光化学效率的影响各异。尽管
不同施水量对柠条的初始荧光、最大荧光和可变荧
光, 以及对蒙古岩黄芪的初始荧光和油蒿的最大荧
300 草 地 学 报 第 9卷
光影响不大, 但却都显著影响着供试植物的 PSII 光
化学效率。其中,沙柳、蒙古岩黄芪和油蒿的 PSII光
化学效率随着施水量的减少而显著降低, 而柠条在
施水量 472. 5 mm 时, PSII 光化学效率最大,其次是
315. 0 mm ,施水量 157. 5 mm 和 630. 0mm 时最小。
结果表明,少量施水时,沙柳、蒙古岩黄芪、油蒿和柠
条受到干旱胁迫, 均表现出光抑制现象。施水量
157. 5 mm 时沙柳、蒙古岩黄芪、油蒿和柠条的 PSII
光化学效率分别为 0. 68、0. 80、0. 74和 0. 81, 较本
实验水分最适时, 分别下降了 20%、4. 7%、10. 8%
和 2. 4%。结果表明,供试植物受到干旱胁迫的大小
顺序为:沙柳> 油蒿> 蒙古岩黄芪> 柠条。而充足施
水量能够解除沙柳、蒙古岩黄芪和油蒿的水分胁迫,
但却对柠条产生明显的胁迫作用, 这种胁迫可能是
由于过多施水造成沙地持水过量, 沙地内空气流通
不畅,使得其根系受到缺氧胁迫,进而限制叶片的光
合生理过程, 造成光抑制现象。
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