全 文 ：第 15 卷 第 5 期
Vol. 15 No. 5
草地学报
ACTA AGRESTIA SINICA
2007 年 9 月
Sep. 2007
文章编号: 1007-0435( 2007) 05-0454-06
伊犁绢蒿构件动态变化研究
孙宗玖 , 安沙舟* , 许鹏
(新疆农业大学草业工程学院, 新疆草地资源与生态重点实验室,新疆乌鲁木齐 830052)
摘要: 为确定新疆蒿属荒漠草地建群种个体构件的自然生长规律, 2005- 2006 年采用实地调查与室内分析相结合的方式, 连
续两年对蒿属荒漠草地建群种伊犁绢蒿( S er ip hid ium trans iliense)个体构件数量及产量进行动态监测。结果表明: 伊犁绢蒿
在整个生长季内株高和枝条重量基本呈线性生长, 增长速度呈快-慢-快的趋势; 枝条数量及叶片重量分别呈升高-降低-升
高双峰曲线形式; 根重变化不明显,均在 6. 1 g/株左右; 从整体上看,伊犁绢蒿地上部分和个体总产量均呈S型变化;各构
件在年度之间存在一定的波动性,可能与当年的水热条件相关;从利用上看, 伊犁绢蒿荒漠草地适宜在 4- 6 月、9- 10 月进行
放牧。
关键词: 伊犁绢蒿; 构件; 生物量; 动态监测
中图分类号: S812 文献标识码: A
Studies on Dynamic Characteristics of Seriphidium transiliense Modules
SUN Zong- jiu, AN Sha-zhou* , XU Peng
( Xinjiang Key Lab oratory of Grass lan d Resou rces and Ecology, College of Pratacultural Engin eer ing,
Xinjiang Agricultural University, U rumqi, Xin jing U ygur Auton omous Region 830052, China)
Abstract: Excessiv e grazing and ir rat ional gr azing system had resulted in the severe deg radation o f sag e-
brush desert in Xinjiang and rest ricted the development of seasonal stock r aising in Xinjiang. In order to
understand the grow th law of individual module of dom inant species and guide the reasonable ut ilizat ion
and reversion of sag ebrush desert grassland in Xinjiang, the amount and yield dynam ics of indiv idual mod-
ules of Seriphidium tr ansil iense in sagebr ush desert grassland w as investig ated in field and laborato ry in
2005 and 2006. Results show : height and t iller w eight of S. t ransi li ense wer e linear ly increased during en-
t ire g row ing season, and emer ged in a rapid- slow- rapid shape on r ate of grow th; the t iller quant ity
and leaf biomass had incr ease- reduce- increase and double g row th peaks in curve shapes, respect ive-
ly; the ro ot biomass had no signif icant dif ference and averaged 6. 1 g per individual plant; both the w hole
yield and aboveg round biomass of S. tr ansil iense emerged in S shape; the fluctuations of modules betw een
2005 and 2006 w as probable related to the local condit ions of mo istur e and temperature. Desert grassland
of S. t ransi li ense was suitable for grazing from April to June in spring and from September to October in
fall during the w hole g row ing season.
Key words: S eriphidium tr ansi l iense ; Modules; Biomass; Dynamical measuring
伊犁绢蒿( S eriphidium transi li ense )隶属于菊
科绢蒿属半灌木,我国新疆是其分布中心 [ 1] ,是新疆
荒漠草地中饲用价值较高的一类植物, 广泛分布在
海拔 500~ 1400 m 的准噶尔盆地、伊犁谷地、博乐
谷地、塔城谷地的山前冲积-洪积平原、山前冲积扇
和低山丘陵,是荒漠草地群落的建群种或共建种,常
与博乐绢蒿( S. borotalense ( Poljak. ) Ling et Y. R.
L in)、草原绢蒿( S. schrenkianum ( Ledeb. ) Poljak. )、
收稿日期: 2007-04-09; 修回日期: 2007-06-04
基金项目: 新疆现代化畜牧业试验与示范项目( 2002476)新疆草地资源与生态重点实验室项目(XJDX0209- 2004-02, XJDX0209-2007-05)
作者简介: 孙宗玖, ( 1976-) ,男,内蒙古赤峰人,博士研究生, E- mail: nms zj@ 21cn. com, 主要从事草地培育与草坪草教学与科研工作;
* 通讯作者 Auth or for correspon dence, E-m ail : xjau asz@ xjau. edu. cn
第 5期 孙宗玖等:伊犁绢蒿构件动态变化研究
新疆绢蒿 ( S. kaschg ar icum ( Krasch. ) Poljak. )、
纤细绢蒿( S. gr aci l escens ( Krasch. et Iljin) Po-l
jak. )等组成群落, 但随环境条件的变化,其在群落
中的比重有所不同。而由伊犁绢蒿为建群种组成的
蒿属荒漠草地属于中亚气候型荒漠,是新疆主要春
秋牧场或冬春牧场,又是配种、产羔育幼、收获畜产
品的重要场地, 在新疆畜牧业中占有重要地位。
植物外部形态具有高度的可塑性, 一定程度上
反映了植物对异质环境的适合度,而这种可塑性表
达是环境和植物长期相互作用的必然结果[ 2] , 既反
映植物个体及种群对环境条件的适应能力和生长发
育规律,也反映环境条件对植物个体及种群影响和
饰变程度。虽然植物是以多种方式来适应外部环境
的变化,但天然草地上的多年生植物仍以营养繁殖
为主要增殖方式 [ 3] ,且主要表现在构件数量和大小
的变化上,而这种增殖方式对其在群落中多度的影
响远大于种子扩散的作用。自 20世纪 70年代初提
出植物种群构件理论[ 4] 以来, 受高等植物均为构件
植物的影响[ 5] , 国内外对植物构件的研究内容非常
广泛,方法不断更新, 范围不断扩大,已经成为当前
生态学研究的热点之一。当前, 对于植物构件生物
学的研究报道较多 [ 6~ 19] ,主要集中在同种或异种植
物在不同干扰或同种干扰条件下某一时刻的差异性
比较或生殖分配上,而对于在相同环境下同一植物
构件的动态监测报道较少。
新疆伊犁绢蒿荒漠草地退化十分严重, 对其建
群种伊犁绢蒿构件进行动态监测,研究其生长发育
规律,对于该草地的合理利用和修复具有一定的指
导意义,但这方面的研究尚未见报道。本研究以伊
犁绢蒿种群个体构件变化为出发点,探讨长年封育
条件下伊犁绢蒿种群对环境的适应,揭示其构件在
生物量上的变化规律, 为制定合理的放牧制度提供
依据。
1 材料与方法
1. 1研究区概况
研究区位于中亚荒漠区的天山北坡中段昌吉市
西南部的阿什里哈萨克民族乡, N434926~ 4356
51, E870208~ 870524, 为山前洪积-冲积扇河
阶二级台地, 海拔 700~ 1000 m。年降水量 180~
190 mm, 年蒸发量 1760 mm, 干燥度 4~ 10。年均
温 6. 5 , 无霜期 160~ 190 d。土壤为灰漠土, 成土
母质为黄土状物质,土层较厚,一般均在 1 m 以上。
伊犁绢蒿荒漠是该地区的地带性植被, 春季有短生
植物发育,夏季一年生植物形成优势层片,生产上多
作春秋草场利用。
研究样地属于长年围栏(至少 20年以上未进行
利用)的伊犁绢蒿荒漠草地, 面积 500 m2。地处研
究区域的扇缘地带, N435650, E870454, 海拔
730 m ;灰漠土。据测定: 土壤有机质 10. 31 g/ kg,
全磷 1. 03 g / kg,全钾 10. 57 g/ kg, 全氮 0. 67 g/ kg,
pH 8. 91。样地内有角果藜( Cer atocar pus arenar i-
us L. )、叉 毛蓬 ( Petr osimonia sibir ica ( Pall. )
Bunge)、猪毛菜( Salsola col l ina Pall. )等一年生藜
科草本植物为其伴生种,春季常有弯果胡芦巴( T r i-
gonel la arcuata C. A. Meyer)、刺果鹤虱( L ap pula
sp inocar p os ( For sk. ) Aschers. )、四齿芥( T etr ac-
me quadr icor ni s ( Steph. ) Bunge )、荒漠蒲公英
( T araxacum monochlamydeum Hand.-Mazz. )、伊
犁郁金香( T ulipa i l iensis Regel)、毛梗顶冰花( Ga-
gea alber ti i Regel )、涩芥 ( Malcolmia af r icana
( L. ) R. Br. )、角果毛茛 ( Cer atocep halus or tho-
ceras DC. )、旱 麦 草 ( Er emopy r um tr i ti ceum
( Gaertn. ) Nevski)、全缘独行菜 ( L ep id ium f er-
ganense Korsh. )等短生、类短生植物存在。
1. 2研究方法
试验前, 在试验区内选择典型的伊犁绢蒿荒漠
草地按照株丛径的大小分为大(直径> 20 cm )、中
(直径 10~ 20 cm )、小(直径< 10 cm )进行定株标
记,取样时大、中、小对等取样。2005 年、2006年的
4- 11月, 采用野外调查与室内分析相结合的方法
进行,每 15~ 30 d 取样 1 次。野外进行绝对株高、
枝条数(二级分枝数)的测定,重复 30次; 然后挖取
15株单株, 土层深度均在 15 cm 以下,分别置于密
封塑料袋内, 带回室内进行处理。室内轻轻抖掉根
系土分,然后分株进行茎(距根 1 cm 处剪掉)、叶(主
要包括叶片、花序、果实)和根(地上 1 cm 的木质化部
分+ 距地表 15 cm 根颈)的分离,根用清水冲洗干净。
待样品晾干后,用百分之一的电子天平测量风干重。
1. 3数据采用 Excel 2003和 SPSS11. 5 分析统计
软件进行相关的分析。
455
草地学报 第 15卷
2 结果与分析
2. 1植株高度动态变化
植株高度在一定程度上反映了植物在综合外界
环境下的适应状况, 尤其是当年的水热分配情况。
两年结果经方差分析(图 1)表明, 伊犁绢蒿在整个
生长期内基本呈现上升增长趋势,且到达一定高度
时生长基本停滞, 最高可达 65 cm。从植株高度的
增长看,伊犁绢蒿从 3月 20日返青后, 株高呈现直
线性增长,一直持续到 6月 18日前后。之后随着荒
漠区气温逐渐升高, 蒸发量逐渐增大,降水量逐渐减
少,伊犁绢蒿叶片逐渐萎蔫脱落,植株出现夏季休眠
现象,基本停滞生长。到 8 月末、9 月初,水热条件
有所改善,伊犁绢蒿基部及枝条叶片开始重新生长,
数量逐渐增加, 光合作用逐步加强,株高开始出现增
加趋势,但增加幅度不显著,主要是由于此时伊犁绢
蒿已经进入生殖生长期及秋后的分枝期, 积累的营
养物质主要用于花、果实及分枝株的形成。从年度
间的数据相比较,伊犁绢蒿的株高存在一定的波动
性,主要是由气候条件的差异所引起,但植株的生长
趋势基本一致。
图 1 伊犁绢蒿单株高度变化
F ig. 1 H eight changes of S . tr ansi liense per indiv idual plant
注: a:差异达到 0. 05水平, A:差异达到 0. 01水平. (下同)
Note: a: Differ ence at the 0. 05 level, A : Difference at the 0. 01
level. ( the same as followin gs)
2. 2枝条数目动态变化
枝条数目的大小和增长情况从一定程度上反应
了植株在特定的外界环境条件下个体的分枝情况。
从表 1可以看出,同一生长季内,伊犁绢蒿分枝枝条
增长数量呈现升高-降低-升高趋势, 中间出现休
眠现象,一部分当年新形成的枝条会由于干旱和高
温而枯萎死亡, 且分枝主要集中在春季( 4- 6月)和
秋季( 9 月以后) , 以春季为主, 最高可达到 37枝/
株。经方差分析表明,年内不同测定时期,伊犁绢蒿
单株分枝数间存在显著( P< 0. 05)或极显著性差异
( P< 0. 01) ,且以 9- 11 月枝条最多。从伊犁绢蒿
枝条数目上, 2006年枝条数目多于 2005 年, 可能与
当年的水热条件有一定的关系, 再加上枝条统计是
在前一年积累的基础上进行,前一年形成的部分枝
条能够越冬成活所致。结合伊犁绢蒿的物候期( 11
月下旬枯黄) ,从枝条的分枝看, 生长季内放牧应该
春天在 4- 6月、秋天在 9- 10 月放牧比较合适, 与
刘长娥[ 20] 等人研究结果相一致。
表 1 伊犁绢蒿枝条数目变化(枝/株)
T able 1 Dynamic changes of S . tr ansil iense
tiller numbers, tiller/ indiv idual
日期 Date
( day/ month)
年度 Year
2005 2006
10/ 4 7. 60 2. 59c 14. 17 8. 23dD
4/ 5 12. 47 5. 03bc 16. 67 4. 76cdCDE
19/ 5 14. 71 6. 55abc 15. 45 5. 07dCD
18/ 6 16. 17 8. 03ab 36. 67 12. 91aA
13/ 7 15. 50 7. 28ab 25. 62 12. 29bACDE
6/ 8 18. 86 9. 00ab 24. 50 10. 08bcBCDE
24/ 8 13. 39 6. 00abc 27. 10 13. 06bABC
9/ 9 21. 44 18. 84a 24. 52 12. 30bcBCDE
17/ 10 19. 20 17. 71ab 31. 33 8. 89abAB
14/ 11 - 29. 60 11. 78abAB
F值 2. 20* 7. 66**
注: a:差异达到 0. 05水平, A :差异达到 0. 01水平
Note: Dif ference at the 0. 05 level, A: Difference at the 0. 01 level
2. 3叶片重变化
叶片是植物进行光合作用的主要功能器官,其
重量的大小能够从一定程度上反应植物在生长中营
养物质的积累状况,从而确定适宜的放牧利用时期。
从试验结果(图 2)看出, 伊犁绢蒿的整个生育期内,
叶片重量增长呈双峰曲线形式,且 4月 10日- 5月
19日期间增长最快,叶片积累量的两个峰值分别以
5. 7 g/株、6. 3 g/株为中心上下波动。低谷基本出
现在 7月13日- 8月 24日区间内,而在荒漠气候条
件下,此时正处于气温和水分胁迫的升高期,伊犁绢
蒿通过叶片的脱落来减少水分的蒸发, 维持体内水分
的正常运转,从而适应干旱的气候环境。经方差分析
表明,不同区间段间, 伊犁绢蒿的叶片重量间存在一
定的显著( P< 0. 05)或极显著的差异( P< 0. 01) ,且
春季 5月 19日- 6月18日及秋季 9月 9日- 11月 14
日两个区间段内出现峰值, 单株叶片重量分别超过
4. 6 g和 3. 8 g 以上。对放牧而言, 在叶片生长低
谷期,光合作用较弱,再生速度较慢,再加上水热条
件差,伊犁绢蒿荒漠草地应在此时避开使用。
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第 5期 孙宗玖等:伊犁绢蒿构件动态变化研究
图 2 伊犁绢蒿单株叶片干重变化
Fig. 2 Dynam ic changes of S . tr ansil iense leaf biomass
per indiv idual plant
2. 4枝条重动态变化
图 3结果表明,生长季内伊犁绢蒿枝条干重的
积累量基本呈现线性增长, 最高可达到 26 g/株, 经
方差分析, 枝条干重增长基本呈快-慢-快增长趋
势,这与荒漠区的气候变化规律紧密相关。7月 13
日至 8月 24日期间枝条积累量差异不显著, 结合叶
片和枝条数量的消长规律, 主要是由于叶片数量减
少,有效光合面积减少, 光合能力下降, 引起枝条只
能进行维持或消耗生长,再加上气温高、干旱少雨、
蒸发量大,引起新形成的幼枝出现干枯死亡所致。
图 3还表明,伊犁绢蒿枝条干重在年度间也具有一
定的差异性,基本表现为 2005年高于 2006年,这可
能与年度间的气候差异相关。
图 3 伊犁绢蒿单株枝条干重变化
Fig . 3 Dynamic changes of S . tr ansiliens e tiller biomass
per indiv idual plant
2. 5根重动态变化
植物地下生物量的积累是一个非常缓慢的过
程。由图 4可以看出,除在 2005年 10月 17日与同
年其他测定时间上存在极显著差异( P< 0. 01)外,
伊犁绢蒿根干重在连续两年的观测结果中, 尽管存
在一定的差异, 但均在 6. 1 g/株左右波动。经方差
分析表明,同年各测定时间内均差异不显著, 表明伊
犁绢蒿在不受外界放牧压力影响时,其光合产物向
地下的分配比率相对较少, 引起根部产量积累缓慢,
这与杨持[ 15]等人研究结果(外界干扰能够刺激冷蒿
根干重的增长速度, 以便从更广更深的土壤中获取
营养, 维持生存,且根重随牧压的增大而增加)不一
致。图 4还表明, 伊犁绢蒿根干重在年度间也具有
一定的差异性,基本表现为 2005年高于 2006年,重
量平均分别为 6. 7 g/株、5. 6 g /株, 这可能与年度间
的气候差异相关, 2006年总体表现为气温高、降雨
少,干旱持续时间相对较长。
图 4 伊犁绢蒿根系干重变化
F ig . 4 Dynamic changes o f S. tr ansiliense ro ot biomass
per individual plant
2. 6地上、地下及生物总量动态变化及相互关系
个体产量是根、根颈、茎和叶等不同构件产量的
总和。2005 年和 2006年(图 5)伊犁绢蒿的地上部
分、地下部分和个体总产量的变化趋势基本一致,个
体产量与地上部分产量的动态呈S型, 而地下部
分动态基本未发生变化, 这与张文辉[ 8] 等对同龄独
叶草种群个体及群体生物量的增长及刘金平等[ 19]
对扁穗牛鞭草种群分蘖数、叶片数、地上生物量的增
长均呈S型变化相一致。从图5也可看出,伊犁绢
蒿地上部分产量在个体总产量中占主导地位,表明
其在地上和地下部分的增长量上存在分配不均匀
性,优先偏斜于地上部分的增长;个体产量在年度
间也存在量上的波动性, 这与年度间的水热条件有
关。从本研究结果看, 伊犁绢蒿地上部分产量的增
长形式与其种群产量增长形式双峰曲线[ 20] 存在一
定的差异性,其原因还有待于进一步研究。
经 Pearson相关分析表明 (表 2) , 伊犁绢蒿的
株高与其叶重、枝条重、根重、枝条数目、个体总产量
间存在显著或极显著正相关性, 枝条重与叶重、根
重、个体总生物量间也表现出显著正相关性,且相关
系数均在 0. 50以上。枝条数目与其个体总产量、叶
重、枝条重存在一定的正相关性, 但并未达到显著水
平。因此,从构件间的相关性看, 株高和枝条重可以
在一定程度上反应伊犁绢蒿个体构件间的差异程度。
457
草地学报 第 15卷
图 5 伊犁绢蒿地上、地下及总经济学产量干重变化
F ig. 5 Dynamic changes of t he underg r ound, aboveg r ound, and t otal economic biomass of S. tr ansiliense
表 2 伊犁绢蒿各构件间的相关性分析
T able 2 Cor relation analy sis among S . tr ansiliens e modules
项目
Item
株高
Plant h eight
叶重
Leaf w eight
枝条重
Bran ch w eight
根重
Root w eight
枝条数目
Branch am ount
总产量
Total b iomas s
株高 Plant h eight 1. 00 0. 54* 0. 84** 0. 52* 0. 56* 0. 80**
叶重 Leaf w eight 1. 00 0. 50* 0. 39 0. 23 0. 61**
枝条重 Bran ch w eight 1. 00 0. 88** 0. 35 0. 99**
根重 root w eight 1. 00 0. 08 0. 91**
枝条数目 Bran ch number 1. 00 0. 31
总产量 T otal biomass 1. 00
注: ** 表示在 0. 01水平上显著相关; * 表示在 0. 05水平上显著相关(两尾检验)
Note: ** indicates sign ificant correlat ion at the 0. 01 level; * indicates signi ficant correlat ion at the 0. 05 level
3 讨论与结论
3. 1通过对伊犁绢蒿根、茎、叶、地上产量及分枝情
况的动态监测表明,伊犁绢蒿荒漠草地春季适宜在
4- 6 月、秋季适宜在 9- 10月放牧,符合其生长发
育规律,有利于该荒漠草地的可持续利用。
3. 2构件植物一般都具有较强的表型可塑性,其构
件不断更新与增加, 有利于植物向垂直、水平方向上
扩展,增加其占据的空间范围,以获取更多的资源,
同时植物构件的增长易受外界环境因子的影响。本
研究表明,伊犁绢蒿株高、枝条数量及重量、叶片重
量、根重量及个体总量在年度间的积累随外界水、热
条件改变而表现出一定的可塑性, 水、热条件适宜,
各构件积累量就会增加, 但在整个生长季内伊犁绢
蒿地上部分和个体总生物量均呈S型变化, 株高
和枝条重量的积累量不断增大, 增长速度呈快-慢-
快的趋势; 枝条数量及叶片重量分别呈升高-降
低-升高、双峰形式, 且受外界水、热条件的影响
较大。出现这种变化的原因主要是,伊犁绢蒿为适
应荒漠气候条件,只能通过叶片脱落、枝条及株高生
长缓慢,甚至停滞生长、淘汰幼枝等方式减少水分的
蒸发,达到逃避外界不利环境、保存自身贮藏营养物
质的目的,也为其再次生长积累足够的物质基础。
3. 3对伊犁绢蒿株高、叶重、枝条重、根重、枝条数
目、个体总生物量的相关性分析,初步表明株高和枝
条重可以在一定程度上反应其个体间的差异情况。
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(责任编辑才杰)
《生态学报》光盘版发行启事
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《生态学报》2008年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的综合性学术刊物,创刊于 1981年。主要报道动物生态、植物生态、
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污染生态、经济生态、系统生态、城市生态、人类生态等生态学各领域的学术论文;特别欢迎能反映现代生态
学发展方向的优秀综述性文章;原创性研究报告和研究简报; 生态学新理论、新方法、新技术介绍; 新书评介
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《生态学报》为月刊, 大 16开本, 420页,信息容量约 90万字, 国内定价 90元/册,全年定价 1080元。国
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