全 文 ：第 16 卷
第 5 期

Vol. 16
No . 5
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2008 年
9 月

Sep.
2008
扁蓿豆与紫花苜蓿杂交育种研究
王殿魁, 李
红, 罗新义
(黑龙江省畜牧研究所 , 富拉尔基
161041)
摘要: 受辐射突变育种理论的启示, 辐射二倍体扁蓿豆( Melis sutus ruthenicus )和四倍体苜蓿( Medicago sativa )种
子,提高属间远缘杂交不育的亲和性, 获得成功后经过品比试验, 区域试验和生产试验, 最终育成正反交两个异源
四倍体苜蓿新品种 ( 1976~ 1992) , 即龙牧 801 苜蓿( Melilotoides ruthenicus ( L . ) Sojak
Med icago sativa L . cv.
Longmu No. 801)和龙牧 803 苜蓿(Medicago sativa L .
Melilotoides ruthenicus ( L. ) Sojok cv. Longmu No. 803) ,
并于 1992 年经全国牧草品种审定委员会审定登记。其中 801 苜蓿抗寒 ( - 35
~ - 45
)、耐盐碱性( pH 8. 16)
较强,再生性好, 在松嫩、三江平原地区每年刈割 2 次, 干草产量 6000~ 8000 kg/ hm2; 803 苜蓿抗寒 ( - 35
~
- 45
)、耐盐碱性( pH 8. 16~ 8. 4)较强、再生性好、丰产性好, 在松辽平原和东部白浆土均可种植, 每年刈割 2-
3 次, 干草产量 10000~ 12000 kg / hm2。现将辐射处理后, 突变体认定、杂交、杂种识别和育种方法及其过程加以论
述。旨在和同行进行交流探讨,以期为苜蓿育种工作的发展有所裨益。
关键词: 扁蓿豆; 肇东苜蓿; 突变体; 异源杂交种; 花粉母细胞
中图分类号: S812



文献标识码: A




文章编号: 1007
0435( 2008) 05
0458
08
Crossbreeding of Melilotoides ruthenicus and Medicago sativa
WANG Dian
kui, LI Hong, LUO Xin
yi
( H eilong jiang Inst itute of Anim al Sciences, Fulaerj i, Qiqihaer, H eilongjian g Province 161041, China)
Abstract: According to the theory of radio act iv e breeding technolog y, the seeds of diploid Meli lotoides ru

thenicus ( L . ) Sojak and tet raploid Med icago sat iva L. w ere radiated and the compatibility of the distant
hybr idization was successfully improved. T w o hybrids o f cro ss and recipro cal cro ss, i. e. M. ruthenicus

M. sativa cv . Longmu No. 801 and M. sat iv a
M. r uthenicus cv. Longmu No. 803, w ere autho rized and
registered in 1992 by Chinese Her bage Cult iv ar Regist rat ion Board based on the compar at ive t rial, regional
tr ial, and product iv e t rial during 1976 to 1992. Longmu No. 801 show ed st rong salt
alkali resistance( pH
8. 4) , g ood r eg row th ability , thr ee har vests annually in Song liao Plains, and forage yield o f 6000~ 8000
kg / hm
2
; Longmu No. 803 show ed st rong co ld resistance ( - 35
~ - 45
) , st rong salt
alkali resistance
( pH 8. 16~ 8. 4) , good regrow th ability, forag e yield o f 10000~ 20000 kg/ hm2 , and adaptat ion to Song liao
Plains and the typic albic bleached so il in the eastern areas of Heilongjiang Province. For the purpose of in

tercommunicat ion to facilitate alfalfa breeding , this paper describes the breeding methods and procedures of
irradiation tr eatment , mutant ident if icat ion, hybridizat ion, hybrid identif icat ion, etc.
Key words: M elilotoides r uthenicus ( L . ) So jak; Medicago sat iv a L. cv. Zhaodong ; Mutant ; Allopoly

ploid; Pollen
mo ther cell


鉴于松辽、松嫩和三江平原地区退耕还草的低
产田,急须培育适应性广、抗逆性强的豆科牧草新品
种以适应生产需要[ 1~ 4] 。黑龙江省西部半干旱草原
的天然扁蓿豆, 抗逆性强但适口性和再生性较差, 如
能和高产、优质的苜蓿杂交, 综合二者优良特性,创
造出广泛的变异, 就有可能培育成理想的草种。
但是, 由于二者的种属关系较远, 存在着远缘杂交
不育的难题,因此必须采取有效的育种措施, 提高
其杂交的亲和性, 方能使育种成为可能。辐射育
种是用原子能射线照射牧草种子或器官, 迫使其
染色体发生变异,从而诱发基因发生突变, 再经选
择培育成新品种。笔者于 1976 - 1988 年在该项
研究中获得成功, 并育成龙牧 801 和 803 号苜
蓿 [ 5] , 现综述如下。
收稿日期: 2007
08
20;修回日期: 2007
12
18
作者简介: 王殿魁( 1925
) ,男,黑龙江省望奎人,研究员,主要从事牧草育种及草原改良工作
第 5期 王殿魁,等:扁蓿豆与紫花苜蓿杂交育种研究
1
材料和方法
1. 1
亲本材料
1. 1. 1
四倍体( 2n= 4x= 32)肇东苜蓿( M edicago
sat iv a L. cv. Zhaodong)。
1. 1. 2
二倍体 ( 2n= 2x = 16) 扁蓿豆 ( Meli ssutus
r uthenicus)是野生豆科多年生牧草。
1. 2
育种方法和经过
1. 2. 1
1976- 1982年应用 5种辐射源照射扁蓿豆
和苜蓿种子, 按苗情分为致死、适宜和轻剂量
(表 1)。
表 1
适宜处理剂量
Table 1
Apropriate treatment ( r adiational) dosage
辐射源 Radiant source 处理剂量 T reatmen t dosage
二氧化碳激光(秒) Carbon dioxid e loser( s) 12 14 16 20 25 30
钴
60r 射线(万论琴) Co
60r 2. 4 2. 6 2. 8 3. 0 3. 5 4. 0
快中子、热中子(个) Fast neut ron、Th ermat n eut ron 10
1010- 11
氮分子(分) Nit rogen molecule 15- 20
1. 2. 2
突变体选择
在辐射后期产生变异植株, 选
择其中株高不能偏矮;株型直立或升起型;早熟者株
高不能偏矮;花色有变化的植株等。
1. 2. 3
利用突变体杂交
设 3个杂交组合:
双亲
均为非突变体;
亲本一方为突变体;
双亲均为突
变体。设 2种杂交方式, 以扁蓿豆作母本为正交; 以
苜蓿作母本为反交。授粉前一天下午 4- 5时,选好
杂交的母本,将硫酸纸袋套在发育良好、大部分小花
尚未开放的分枝上, 第 2 d早 7、8时收集花粉,给选
好的 4~ 6朵小花授粉, 套好纸袋, 挂好标牌。成熟
后分株登记,分株装袋。
1. 3
测试与选择项目
杂种类型、株丛型、叶形、花色与花序、荚形、结
实性、根系、株高与干草产量(选择标准见结果)。
1. 4
F1 花粉母细胞减数分裂检查
1. 4. 1
检查材料
正交杂种 5号和 0号 2株,反交
杂种 1、13、14和 36号 4株。皆为有孕性 F1 杂种。
1. 4. 2
检查方法
孕蕾初期取 0. 1~ 0. 2 mm 的花
蕾低温处理24 h;用卡诺固定液固定5- 12 h;在 1N
HCl 60
下水解 6- 8 min; 以石碳酸品红直接染
色,压片镜检。理想的片子用冰冻脱片,然后用光学
树脂胶封片,制成永久片。
1. 5
品系(品种)比较试验( 1988- 1989)
1. 5. 1
参试材料
见表 8。
1. 5. 2
试区自然概况
试区位于黑龙江省西部偏
北地区( 47
15
N, 23
40
E) ,年均气温 3
,最低气温
- 39. 5
,
10
积温 2722
, 年均降水量 450
mm,无霜期 130 d。土壤为风沙黑钙土, pH 7. 4。小
区面积 16. 2 m2 ( 9 m
1. 8 m) ,行距30 cm, 6行区,
重复 3次,随机区组排列。
1. 6
区域试验( 1988- 1990)
1. 6. 1
参试品种
见表 9。
1. 6. 2
参试单位
黑龙江畜牧所(见 1. 5. 2) ; 肇州县
牧草试验场最低气温- 35
,土壤为碳酸盐草甸土
( pH 8. 16) ;省勃利种畜场,土壤为白浆土; 九三农
场农科所,土壤为黑钙土,最低气温- 45
。
1. 7
生产试验( 1990- 1992)
1. 7. 1
参试单位
黑龙江省畜研所、勃利种畜场、
肇州牧草试验场, 黑龙江省双城畜牧学校、辽宁省辽
阳市畜牧所,共计 5个单位。
1. 7. 2
参试品种
龙牧 801和龙牧 803苜蓿, 以当
地苜蓿为对照。
2
结果与分析
2. 1
突变体杂交效果与选择
识别和选择突变体是一项细致而重要的工
作,也是辐射育种的首要问题, 每个环节都做到
了,这项工作没有做到, 其它一切工作都不能取得
进展。
1980年双亲均非突变体的组合,只在反交中出
现 1株杂种;亲本一方为突变体的组合未获杂种;双
亲均为突变体者, 获得正交杂种 4 株, 反交杂种 5
株。由于双亲均为突变体的杂交效果好, 1982年只
用该组合重复杂交,杂交率有所提高,获得正交杂种
11 株, 反交杂种 16 株, 杂交率达到 2. 74% 和
3. 74% ,这是杂交率最高的一年。为继续扩大株数,
验证其重复性,将设计的组合再重复杂交一年, 得到
与第 2次相同的结果。连续杂交 3 年, 共获得正交
459
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杂种 18株,反交杂种 47株(包括无孕性的 5株) , 共
计 65株。其中双亲均为突变体的正反交有孕性杂
种 60株,平均杂交率为15. 5%, 达到国外二倍体苜
蓿与四倍体苜蓿种间杂交率为千分之 15的最高水
平,属间杂交效果赶上了种间杂交的效果。
双亲均为非突变体,亲本一方为突变体的 2个
杂交组合,仅出现 5株杂种,平均杂交率仅 0. 31%。
可见,不用突变体杂交难以获得成功(表 2)。
表 2
扁蓿豆与肇东苜蓿杂交
Table 2
Crossbreeding of the M. ruthemicus wit h the M. sativ a
年代
Year
杂交组合
Hybr idized combin at ions
杂交方式
H ybrid copulat ion
授粉花数
Num ber of pollin at ion flow er
杂种株数
Num ber of hyb rid
杂交率( % )
H ybrid fr equen cy( % )
1980 双亲均为非突变体 正交 Cross 924 0 0
Both parents are n emutant 反交 Reciprocal cross 310 1 0. 33
亲本一方为突变体 正交 Cross 1075 0 0
One of parents are mutant 反交 Reciprocal cross 156 0 0
双亲均为突变体 正交 Cross 913 4 0. 41
Both parents are m utant 反交 Reciprocal cross 552 5 0. 91
1982 双亲均为突变体 正交 Cross 402 11 2. 74
Both parents are m utant 反交 Reciprocal cross 428 16 3. 74
1983 双亲均为非突变体 正交 Cross 338 0 0
Both parents are m utant 反交 Reciprocal cross 110 1 0. 91
亲本一方为突变体 正交 Cross 290 1 0. 11
One of parents are mutant 反交 Reciprocal cross 606 2 0. 33
双亲均为突变体 正交 Cross 619 2 0. 34
Both parents are m utant 反交 Reciprocal cross 992 22 2. 32
2. 2
F1 杂种形态特征及其变异动向
F1 杂种后裔变异类型较多,育种初期必须进行
变异动向的了解,把握变异方向,指导育种工作。
2. 2. 1
杂种类型
F1 正反交杂种,多表现近似四
倍体肇东苜蓿的中间型, 正反交杂种分别为68. 75%
和 67. 65% ,近似二倍体扁蓿豆者较少, 分别为 25.
5%和 29. 41%, 近父本型者少, 仅 6. 25% 和 2.
94%。到 F 2又增加了近似苜蓿的中间型,正反交杂
种分别增至 83. 9% 和 84. 9%。F3 基本上保持 F 2
的比例,体现了辐射育种稳定快的特点。
图 1
叶型
Fig. 1
Leaf type
a.反交杂种 F1 ( M. sati v a L. cv. Zhaodong
M. ru thenicu s)、F2 ;
b.正交杂种 F1、F2( M. r uth enicus
M. sati v a L. cv. Zhaodong)
a. Reciprocal cross hybrid F1、F2 ; b . C ross hybrid F1、F2
2. 2. 2
株丛型
按茎的直立程度分为直立型、半直
立型或升起型和匍匐型。F1 正反交杂种多表现扁
蓿豆的半直立型, 分别占 68. 75%和64. 7%, 近似苜
蓿的直立型较少, F2 有发展, F 3 正反交直立型达到
78%和 86%,成为主要株丛型,并趋向稳定。
2. 2. 3
叶型
F 1 叶型和叶片大小极不一致, 尤以
正交杂种变化大(图 1)。F1 的长矩形叶和梭形叶占
多数( 52. 9% ) ,以后则逐代减少,肇东苜蓿的卵圆形
叶和长圆形叶占多数, F3 增至 67%, 并趋向稳定。
2. 2. 4
花色和花序
花色变化是鉴别杂种的重要
指标之一,但杂种也并非都是杂花。其是 F 1正交杂
种由母本扁蓿豆的正面金黄色、背面酱紫色,变为父
本肇东苜蓿的紫色, 反交杂种全是苜蓿深浅不一的
紫花,少数杂种有杂花,还是几种花色着生于一个花
序上。正交杂花率 F1 为 5. 9% ; F 2 上升到 18. 8%;
F 3增加至 26%。反交杂种的杂花率较少, F 1 没有
杂花; F 2 出现 3. 2%; F 3增加到 10%。但自 F 4 起,
无论正反交均逐代减少, 以致很少出现。杂花多来
自正交杂种,植株矮,单株草重轻, 因而淘汰了不合
育种指标的杂花植株,从 F4 起不仅减少杂花株数,还
涉及到品种的抗性。花序长短差别很大,形状也不完
全相同。其中短花序 1~ 1. 5 cm, 呈半球状或碟形;
中长花序2~ 3 cm ;长花序4~ 6 cm。近似扁蓿豆的
短花序有增长趋势,但对种子产量影响不大(表 3)。
2. 2. 5
荚型
荚型是鉴别扁蓿豆与苜蓿杂种真伪
460
第 5期 王殿魁,等:扁蓿豆与紫花苜蓿杂交育种研究
的重要依据。扁蓿豆的荚型为直刀形(镰刀形) , 苜
蓿为螺旋型平均 2. 2转。以扁蓿豆为母本的正交杂
种均变为转数不等的螺旋形(图 2) ;以苜蓿为母本的
反交杂种的荚型未变,但转数减少了。其中 F1 最少
仅0. 5转,最多 3转,正反交杂种平均分别为 1. 5转和
1. 2转,正交多于反交。F3 正反交杂种增至 1. 99转和
1. 89转,接近肇东苜蓿的 2. 2转,并趋于稳定(表4)。
2. 2. 6
结实性
每荚结实粒数以 F 1正交杂种最多
8粒,最少 1~ 2 粒, 平均 2. 1 粒, 反交杂种最多 5
粒,最少 1~ 2粒, 平均 1. 5粒, 少于正交。F2 正反
交分别增至 2. 9粒和 2. 7粒。F 1 正交杂种单株种
子平均 2. 1 g, 反交杂种平均 1. 2 g, 少于正交。F 2
正反交杂种分别增至 27 g和 20. 4 g, 个体间差异较
大。种子为黄褐色, 偏于苜蓿接近肾形(图 3)。
图 2
F1 荚型
Fig . 2
Pod t ype( Cro ss hybr id o f M. ruthenicus
M. sativ a
L . cv . Zhaodong ( F1 ) )
2. 2. 7
根
根的粗细与多少,均处于偏苜蓿的中间
型。根颈的分枝性能不稳定。茎分枝有增长趋势。
主茎顶端有 3~ 4个明显弯曲,是杂种特征之一。
表 3
杂种花色
Table 3
F lower colour of hybird
杂交方式
H ybrid
copulation
世代
For
generation
株数
Number of
plants
花色比例( % )
Proport ion of colour flower
花序比例( % )
Proport ion of anth otaxy
浅紫色
Light violet
紫色
Violet
深紫色
Deep violet
红色
Red
杂花
Variegated
短
Short
中
Mediol
长
L on ger
正交杂种 F1 15 23. 5 29. 4 41. 2 0 5. 9 47. 1 23. 5 29. 4
Cross hyb rid F2 128 28. 1 38. 3 14. 8 0 18. 8 61. 7 37. 5 0. 8
F3 50 24. 0 44. 0 4. 8 2 26. 0
反交杂种 F1 38 42. 1 44. 7 13. 2 0 0 23. 6 39. 5 34. 2
Reciprocal F2 94 46. 4 27. 7 26. 5 0 3. 2 57. 4 38. 3 4. 3
cross h yb rid F3 50 38. 0 40. 0 12. 0 0 10. 0
表 4
F1 杂种荚型
Table 4
Pod type of F 1
杂交方式
H ybrid copulat ion
调查荚数
Number of p od
螺旋转数 Number of helicoid pod
0. 5 1 1. 5 2 2. 5 3 平均 Average
正交( % )
210
2 95 57 33 11 13 1. 5
C ross hybrid 0. 9 45 27 16 5. 2 6. 2 2. 2
反交( % )
103
4 57 31 9 2 1. 2
Reciprocal cross hyb rid 3. 9 56 30 8. 7 1. 5
图 3
种型(肇东苜蓿
扁蓿豆)
F ig . 3
Seed type( M. sativa L. cv. Zhaodong
M. ruthenicus)
a.肇东苜蓿( M. sat i va L. cv. Zhaodon g)
b.扁蓿豆( M. r uthenicu s)
c. F1
2. 2. 8
株高与干草重
F 1、F2、F3 各代初花期株高
与肇东苜蓿( 73. 76~ 76. 46 cm)比较, 差异不显著。
单株草重差异亦不显著。
2. 3
F1 花粉母细胞减数分裂
根据正交 F1 杂种 2株, 反交杂种 4 株检查结
果:每株都有数目不同的染色体和大量异常染色体
出现,说明两个来源不同的杂交亲本在其后代中表
现的染色体行为各异。
经专家鉴定, 确定为异源四倍体 ( 2n = 4x =
32) ,属于远缘有性杂种。以二倍体作母本,其后裔
均为四倍体( 2n= 32) , 反之, 以四倍体作母本,则其
后裔为四倍体( 2n= 32)或三倍体 ( 2n= 24)。由二
倍体而来的未减数分裂的染色体配子( 2n)与四倍
461
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体而来的减数分裂配子结合时, 以上两种杂交多产
生四倍 [ 2]。由此可知,以扁蓿豆作母本的 18株杂种
均为四倍体( 2n= 32) , 反之, 在以苜蓿作母本的 47
株杂种中,有孕性的 43株为四倍体( 2n= 32) , 无孕
性的 5株为三倍体( 2n= 24)。
2. 3. 1
染色体数目
中期
正反交杂种的染色体
数目变化在 13~ 24之间,其中均以染色体 16 者居
多数,正反交杂种分别为 55%和 53. 1%, 肇东苜蓿
为 86. 9%,其余均为非整倍体(表 5)。
2. 3. 2
异常染色体
中期
和
均有大量落后于
赤道板外的单价体和二价体, 正反交杂种分别为
57. 1%和61. 5%,比苜蓿只出现单价体( 2. 3%)分别
多24. 8倍和 25. 6倍。杂种间差异较大,为 21. 7%~
61. 5%。单价体和二价体为 1~ 2个(表 6)。
后期
有大量多价体和染色桥出现,正反交杂
种分别为 40. 3%和 41. 1%, 比苜蓿仅出现2. 4%的
染色体桥分别多 16. 8倍和 17 倍。个体间差异较
大,变化在 32. 1% ~ 53. 7%。落后染色体数较多
( 1~ 4个)。此外,在少数细胞中,有不均等分裂和同
一细胞分裂不同步和分裂混乱等异常现象, 不仅有
多价体,还有染色体粘连在一起,构型复杂。说明染
色体是非同源染色体之间异位的同源片断的配对,
还可能有混合单体的融合, 这些因素可能是造成后
期
形成高价位的原因 [ 1] (表 7)。末期
有的细
胞有小核,出现率 4. 9%,比苜蓿增加 2. 2倍。产生
小核的原因主要是一部分落后染色体在分裂末期仍
停留在细胞质中所致。
2. 4
提高杂种结实性和株系选育
种子是育种的先决条件。杂交当年F0 种子发芽
率相当低,正反交杂种发芽率仅分别为 25%和 32%。
结实性极差, 空荚多, 结实少, 每荚结实仅1. 5~ 2. 1
粒。因此,对结实性不良者必须进行育苗和无性繁
殖,恢复孕性,增加种子产量,以利继代选育。
在扩繁种子时, 根据株高、株型、单株草重和分
枝性能等,不刈割、不测产、只收种子后,选优良株系
转入品系选育,从近似扁蓿豆类型的 18个株系中选
13个,从偏于苜蓿的 48个株系中选 36个。再按直
立、半直立(包括升起型)分 4个集团转入品系选育,
另外,还有 2个回交种参选。鉴于亲本间株高和草
重差异较大,自 F3 起突出选育株高和草重两项。根
据辐射育种稳定快、年限短的特点,为使其具有区域
性,同时进行、品比试验。将试验区布置在松辽、松
嫩和三江平原, 4个气候区, 5种土壤。
2. 5
品系(品种)比较试验( 1988- 1989)
第 1次在株高 60~ 70 cm 时刈割, 第 2 次在
110~ 120 cm 时刈割。根据 2- 4年产草量, 同对照
( 7761 kg/ hm
2
)比较差异不显著。种子产量在 F4 2
龄时为 198. 8~ 250. 4 kg / hm2 ,高于或低于对照,但
差异不显著。种子成熟期株高略高于对照( 83. 4~
100 cm )。杂种的返青期比对照晚3 d,近似扁蓿豆,
有抗春冻特点。抗旱性较强,在春季严重干旱, 土层
10 cm处含水量仅 6. 7%,只有正交杂种生长速度比
对照快 8. 97% ,生长比较正常。
表 5
中期
染色体数
Table 5
No . of chromosomes in MI period
杂交方式
H ybridizin g copu lat ion
观察细胞(个)
Cell number
染色体数目类型 Number of chromosomes
13 14 15 16 17 18 19 24
正交杂种 20 3 5 11 1
Cross hyb rid 比例% Proport ion 15 25 55 5
反交杂种 96 2 9 4 51 8 6 9 7
Reciprocal cros s hybrid 比例% Proport ion 2. 1 9. 4 4. 2 53. 1 8. 3 6. 3 9. 4 7. 3
肇东苜蓿 23 1 1 20 1
Zh aodong 比例% Proport ion 4. 3 4. 3 86. 96 4. 3
表 6
中期
、
异常染色体数
T able 6
Laggerds in M
、
per iod
杂交方式
H ybrid copulat ion
株号
Plan t No.
观察细胞数
Cell number
正常细胞 Normal cel l 异常细胞 Abnormal cell
数目
No.
比例( % )
Proport ion
单价体
U nivalent
二价体
Bivalen ts
合计
T otal
比例( % )
Proport ion
正交杂种 5 23 18 78. 3 3 2 5 21. 7
C ross hybrid 0 19 - - 7 12 19 100
合计 T otal 42 18 42. 9 10 14 24 57. 1
反交杂种
Reciprocal cross hyb rid
13 65 25 38. 5 20 20 40 61. 5
肇东苜蓿 Zhaodong 4 43 42 97. 6 1 1 2. 3
462
第 5期 王殿魁,等:扁蓿豆与紫花苜蓿杂交育种研究
表 7
后期
异常细胞数(个)
Table 7
Abnormal cells in A
period
杂交方式
H ybrid
combinat ions
株号(株)
Plant No.
观察细胞数
Cell number
正常细胞 Normal cell
数目
No.
比例( % )
Proport ion
单价体
Univalen t
二价体
Bivalents
多价体
Mu lt ivalent
chrom osome
染色体桥
Chromosome
bridge
合计
T otal
正交种 5 28 19 67 6 3 9
Cross hyb rid 0 96 55 67. 3 14 11 9 7 41
合计 Total 124 74 59. 3 20 14 9 7 50
反交种 1 44 90. 9 2 2 4
Reciprocal 14 41 36. 0 13 5 8 26
cross h ybrid 13 41 46. 3 14 5 3 22
36 13 61. 5 5 5
合计 Total 139 59 34 10 13 57
肇东苜蓿
Zhaod ong
4 84 97. 6 2
表 8
2- 4 年平均产草量
T able 8
Average fo rag e yield fr om 2- 4 years
项目
It ems
品系(品种) Vaviety
正交直立型801
Cro ss erect
stem 801
正交半直立型 802
Cross semi
erect
stem 802
反交直立型 803
Reciprocal cro ss
erect st em 803
反交半直立型 804
Recipro cal cross
semi
erect stem 804
正交回交种805
Back
cro ss hybrid
cross with t he cross
hybrid 805
反交回交种 806
Back
cross hybrid
cro ss with t he recipro cal
cross hybrid 806
对照肇东苜蓿
Zhaodong
( CK)
产草量( kg/ hm 2)
Fo rage y ield
7758 7868 8145 7765 7758 7420 7661
与同对照比较(% )
Comparison with CK
1. 3 2 6. 3 1. 4 1. 3 - 2. 6
序位 Sequence 4 2 1 3 4 6 5
2. 6
区域试验( 1988- 1990)
参试品种在各试验区均能安全越冬, 越冬率
92% ~ 100%,抗寒性强。3年平均产草量, 除肇州
县表现高产外, 其他各区与对照比较, 产草量间差
异不显著, 变化在 2. 62% ~ 15. 27%之间。1989
年重复播种区的产草量与试验第一年的结果相
同, 仍以正反交 4个品系(品种)增产幅度大, 并且
在 3年后差异极显著( P< 0. 01)。种子产量在省畜
牧所,勃利种畜场和九三农科所与对照比较差异不
显著,唯有与肇州间差异极显著( P< 0. 01) ,种子产
量为 341 kg / hm2。
2. 7
生产试验
在 5个试验区中,黑龙江畜牧所和勃利二处未
增产,与对照比较,增减- 18. 4~ 3. 1% ,但差异不显
著。在肇州, 801 号 2 龄增产不显著, 3 龄增产
26. 5%,差异显著( P< 0. 05) ; 803号 2、3龄增产 3.
1%和 21. 6% , 但差异不显著; 在双城, 正交种 1、2
龄未增产,反交种 803号 1、2龄增产26. 04%和 36.
3%,二者差异显著( P< 0. 05) (表 10) ; 在辽宁畜牧
所,两品种均表现晚熟,生长快,与对照(建平苜蓿)
比较, 801号和 803号分别高出 30. 1和 38. 4 cm,反
交种比正交种高 8. 03 cm。801号 2 龄正交种增产
20. 11% ,但差异不显著,反交种 803号增产 48. 0%,
二者差异极显著( P< 0. 01)。801 号种子产量 225
kg/ hm
2
, 803号仅 99 kg/ hm 2。803 号产草量高, 生
产性能好(表 10)。
表 9
肇州 3、4 龄苜蓿产草量
Table 9
Fo rage yield o f 3rd and 4th year
in Zhaozhou, H eilong jiang
类型 Type 产草量( kg/ hm
2) Fo rage y ield
3龄 3rd year 4龄 4th year
正交直立型 801 Cross erect stem 801 3034. 5aA 2608. 5aA
正交升起型 802 Cross ascendant stem 802 2541. 3aAB 2570. 6aA
反交直立型 803 Recipro cal erect st em 803 2425. 7abAB 2208. 9abA
反交升起型 804 Reciprocal ascendant st em 804 2228. 6bAB 1878. 6bcA
正交回交种 805 Backcross hybrid cro ss
with t he cro ss hybrid 805
1899. 9bcB 1504. 3cdA
反交回交种 806 Backcross hybrid cro ss with
t he recipro cal cross hybrid 806
1791. 9bcC 1463. 4cdA
对照 CK 1504. 4cC 1416. 2dA


注:同列中不同大、小字母间差异极显著( P< 0. 01)和差异显著
( P < 0. 05)
Note: Dif ferent capital or sm all let ter s indicate ex tr eme
s ignifi

cant ly diff erent at 0. 01 or signif icant ly diff erent at 0. 05 Levels
463
草
地
学
报 第 16卷
在 5个试验区, 从南向北由于气候,土壤条件不
同,产草量逐减。辽阳干草产量 12000~ 15000 kg/
hm
2
;双城 7500~ 9000 kg/ hm2 ,齐齐哈尔 6000~ 6750
kg/ hm2 ,肇州盐碱地( pH 8. 16) 3750~ 4500 kg/ hm2。


经过株系选育、品比试验、区域试验和生产试
验, 历经 16年, 最终育成以二倍体扁蓿豆为母本
的龙牧 801号苜蓿和以四倍体肇东苜蓿为母本的
龙牧 803号苜蓿二个异源四倍体苜蓿。
表 10
双城、辽阳干草产量( kg/ hm2 )
Table 10
Forage y ield in Shuangcheng ,
H eilongjiang and L iaoyang, L iaoning
品种
Cult ivar
species
双城 Shuangcheng
1龄 1s t 2龄 2nd
辽阳 Liaoyang
2龄 2nd
龙牧 803苜蓿 6818. 3 aA 9178. 5aA 15284. 7aA
龙牧 801苜蓿 5447. 1 bA 7156. 5bA 12460. 2abAB
CK 5409. 6 bA 7044. 0bA 10272. 5bB


注:同表 9
Note: T he s ame as tab le 9
2. 8
品种特征特性
2. 8. 1
龙牧 801 苜蓿
1976- 1992年, 以二倍体
扁蓿豆作母本、四倍体苜蓿作父本,进行有性杂交选
育而成。1976- 1982年进行辐射处理; 1979- 1982
年用突变体实行人工封闭杂交, 共获得正反交杂种
18株; 1984- 1987年以集团选择法进行继代选育;
1988- 1992年开展品比试验、区域试验和生产试
验; 1992年末育成。
品种特征特性
近似肇东苜蓿的中间型, 株型
比较直立。在齐齐哈尔地区开花期株高 70 ~
80 cm, 成熟期 90~ 110 cm。叶形和大小不一致, 多
为窄叶形。花序长短不齐,长者 3~ 4 cm, 短者 1~
2 cm,花色为深浅不同的紫色, 杂花率为 6%~ 8%。
荚果螺旋形,有旋 1~ 3转。种子褐色, 肾形和不规
则肾形, 千粒重 2~ 2. 3 g。生育期 110 d 左右。返
青期比对照晚 2~ 3 d。抗寒,冬季少雪( - 35
)和
有雪( < - 45
)均能安全越冬, 气候不正常年份越
冬率为 82%。耐碱性较强, 在 pH 8. 16的白城地区
轻盐碱地,春播苜蓿干草产量 5500 kg/ hm2 比对照
(公农一号苜蓿)增产 69. 4%。在温暖湿润的松辽
平原,每年刈割3次,干草产量 8000 kg/ hm2 ;在松嫩
平原温和湿润区干草产量 7500~ 9000 kg/ hm2。
再生性好, 叶量略高于肇东苜蓿 ( 49% ) , 为
50%~ 52% , 叶量分布部位较低。不发生白粉病,
对蓟马有一定抗性。对土壤要求不严格, 从北部
轻盐碱地, 寒冷湿润地区至南部松辽平源温暖湿
润区的黑土、黄壤土以及东部温凉湿润区的白浆
土均可种植。春播产草量高, 但要注意中耕除草。
夏播须播前除草, 播期不能晚于 7 月下旬。适应
地区为小兴安岭寒冷湿润区和松嫩平原温和半干
旱地区。
2. 8. 2
龙牧 803 苜蓿
1976- 1992 年, 以四倍体
肇东苜蓿作母本、以二倍体扁蓿豆作父本,进行有性
杂交选育而成。1976- 1982 年对亲本进行辐射处
理; 1979- 1982年用突变体实行杂交, 共获得反交
杂种 47株; 1984- 1987 年以集团选择法进行继代
选育; 1988- 1992年开展品比试验、区域试验和生
产试验; 1992年末育成新品种。
品种特征特性
近似肇东苜蓿的中间型,株型
比较直立;在齐齐哈尔地区开花期株高 70~ 80 cm,
成熟期 90~ 110 cm。叶形和大小不一致, 多为长圆
形叶。花序长短不齐, 花色为深浅不同的紫色, 杂花
率 4% ~ 5%。荚果螺旋形, 1. 5转。种子褐黄色,肾
形和不规则肾形,千粒重 2. 42 g。生育期 110 d左
右。返青期比对照晚 2~ 3 d。抗寒, 在冬季少雪
( - 35
)和有雪( > - 45
)能安全越冬, 气候不正
常年份越冬率为 78. 3%。丰产性状好,在松嫩平原
温和湿润区 2龄苜蓿干草产量 8000 kg/ hm2 , 比对
照增产 30%;在松辽平原温暖湿润区干草产量 2龄
苜蓿11000 kg / hm2 ,增产48%。在松嫩平原半干旱
区和轻盐碱地, 干草产量低于龙牧 801苜蓿。再生
性好,叶量略高于肇东苜蓿( 49% ) , 为 50% ~ 52%,
叶量分布部位较低。不发生白粉病, 对蓟马也有一
定抗性。对土壤要求不严格,从黑龙江省北部小兴
安岭寒冷湿润地区至南部松辽平原温暖湿润区的黄
壤土、以及东部温凉湿润区的白浆土均可种植。播
种时间最迟不能晚于 7月下旬。适应地区为小兴安
岭寒冷湿润区、松嫩平源温和半干旱地区、牧丹江半
山间温凉湿润区。
3
讨论与结论
3. 1
二倍体扁蓿豆与四倍体苜蓿的属间远缘杂交,
采取辐射突变育种道路是可能的。辐射提高其亲和
性,解决了远缘杂交不育,杂交率达到千分之 15. 5,
赶上了国际二倍体苜蓿与四倍体苜蓿种间杂交率千
分之 15的水平,获得有孕性的正反交杂种 60株,育
成了两个苜蓿新品种[ 5] 。
3. 2
突变体是解决远缘杂交不育的关键
以二氧化碳激光和钴 60r 射线处理, 出现的突
变体多,杂交效果好。二氧化碳照射的种子, M 2 一
464
第 5期 王殿魁,等:扁蓿豆与紫花苜蓿杂交育种研究
次就出现 5株花冠变色的突变体, 其子代全是杂种。
根据 M2 变异情况, 选择突变体。但对变异不清的
突变体,要先观察后确定。某一株突变体除叶形像
父本以外, 其它性状全像母本。结一荚、二粒种子、
出一苗,开父本浅紫色花,近似苜蓿。另一株完全匍
匐于地面,像苜蓿而不像突变体, 经异地种植观察,
开出 25%的杂花,近似苜蓿。
3. 3
关注杂种的识别和认定
细心观察和识别杂种性状,特别是主要性状的
变异和新增加的特征和特性。有经验的专家可以作
到: 一问便知, 一看便知。在一次学术会议上, 著名
专家吴仁润先生问:
我就向你问一个问题, 荚形是
什么样的?
是螺旋形的, 1个螺旋的占多数, 1. 5个
的也不少。
我说完了,他再也没问什么。此后,到地
里看正交 F 1 杂种, 只看荚形, 其它什么也不看了。
因为扁蓿豆的荚形是直刀形。
3. 4
消除白粉病和苜蓿仔蜂虫害
扁蓿豆种子带有白粉病和苜蓿仔蜂。在探索
中,观察到辐射可以使苜蓿仔蜂失去繁殖力。而突
变体杂交则可消除白粉病。因为
紫花苜蓿有抗白
粉病的特性 [ 3]
。苜蓿仔蜂幼虫潜入种子越冬,翌年
孵化为成虫,但到M 2~ M 3 就没有了。
3. 5
过去曾试图通过辐射和人工栽培的办法,提高
扁蓿豆的适口性,创造新的草种。在这次育种中, 也
特别观察扁蓿豆的叶片大几倍, 根颈分枝多达几倍
的优良性状的保持问题, 但没有保持下来。
3. 6
扁蓿豆与苜蓿杂交, 其杂种的性状, 向染色体
倍数多的一方发展,因而在形态上近似四倍体苜蓿,
而近似扁蓿豆的性状较少, 保持了苜蓿产草量高,品
质好的优点,克服了扁蓿豆株高较低,产草量较低和
再生性弱等缺点, 但同时在后代中也增强了扁蓿豆
的抗逆性。因此即育成了如龙牧 803号苜蓿生产性
能好的丰产型品种,又育成龙牧 801号苜蓿抗寒、抗
旱和耐盐碱的抗性品种 [ 6~ 9]。
参考文献
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性[ J] . 草地学报, 1997, 5( 1) : 187
189
(责任编辑
孟昭仪
李
平)

生态学报
2009年征订启事

生态学报
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