全 文 ：第21卷 第1期
Vol.21 No.1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2013年 1月
Jan. 2013
镉(Cd)污染土壤接种丛枝菌根真菌(Glomusmosseae)
对黑麦草生长和光合的影响
田 野,张会慧,孟祥英,王 娟,胡举伟,孙广玉∗
(东北林业大学生命科学学院,黑龙江 哈尔滨 150040)
摘要:研究镉(Cd)污染土壤中接种丛枝菌根真菌Glomusmosseae对黑麦草(LoliumporenneL.)生长、根系活力、叶
片膜质过氧化程度和叶绿素含量以及光合特性的影响。结果表明:镉污染降低了黑麦草的根系活力和根系生长,
叶片丙二醛(MDA)含量和相对电导率增加,叶绿素含量降低。接种Glomusmosseae的黑麦草根系的菌根侵染率
达50%~70%,同没有接种Glomusmosseae的黑麦草相比较,镉污染条件下黑麦草的根系活力增强,叶片的叶绿素
增加,叶片膜质的过氧化程度减轻。镉污染条件下,Glomusmosseae侵染后的黑麦草叶片光合速率和气孔导度增
加,提高了黑麦草的生物生长量。因此,接种Glomusmosseae改善了黑麦草耐镉的生长特性,而且增强了耐镉的生
理功能,降低了镉对黑麦草的毒害。
关键词:黑麦草;镉;丛枝菌根真菌;生长;光合特性
中图分类号:Q945.79;S154.4 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2013)01-0135-07
EffectsofArbuscularMycorrhizalFungi(Glomusmosseae)onGrowthand
PhotosynthesisCharacteristicsofLoliumperenneL.underCdContaminatedSoil
TIANYe,ZHANHHui-hui,MENGXiang-ying,WANGJuan,HUJu-wei,SUNGuang-yu∗
(ColegeofLifeScience,NortheastForestUniversity,Harbin,HeilongjiangProvince150040,China)
Abstract:Theeffectsofarbuscularmycorrhizalfungi(Glomusmosseae)ongrowth,rootvigor,celmem-
braneinjury,chlorophylcontentandphotosynthesischaracteristicsofLoliumperenneL.wereinvestiga-
tedunderCdcontaminatedsoil.ResultsshowedthattherootvigorofLoliumperenneL.wasincreased
significantlyunderCdcontaminatedsoilwhichinhibitedrootgrowthmorethanaerialparts.Cdpolution
significantlyincreasedMDAcontentandrelativeconductivity,whereasdecreasedchlorophylcontent,es-
pecialychlorophylacontent.TherootvigorofLoliumperenneL.with50%~70%colonizationrateof
GlomusmosseaeslightlyincreasedcomparedwithnoGlomusmosseaeinfection.Thedegradationofchloro-
phylunderCdcontaminatedsoil,andmembrane-lipidperoxidationwasaleviatedwiththeinfluenceof
colonization.TheinfectionofGlomusmosseaeimprovedstomatalconductanceunderCdcontaminatedsoil,
andincreasedtheCdtoleranceofphotosyntheticapparatusonnonstomatalfactorsinordertopromote
photosyntheticcapacityandgrowth.GlomusmosseaeinfectionimprovedtheCdtoleranceofLoliumpe-
renneL.,andreducedthepoisoningeffectofCdpolution.
Keywords:LoliumperenneL.;Cd;Arbuscularmycorrhizalfungi;Growth;Photosynthesischaracteristics
丛枝菌根(arbuscularmycorrhiza,AM)可以侵
染80%以上的维管植物根系,AM 真菌通过侵染宿
主植物的根系而获得营养,是分布最广泛的共生
体[1]。AM真菌的菌丝可以做为土壤营养物质进入
植物体内的重要通道[2],因此AM 真菌也可以通过
促进植物对营养元素尤其是磷的吸收[3],并且 AM
真菌还会通过影响根系的分泌活动等促进植物的生
长,增强植物抗逆性[4]。一些研究还发现AM真菌对
重金属污染有一定的忍耐性[5-6],在重金属污染条
件下AM真菌可以通过螯合作用、菌丝固持作用[7-8]
收稿日期:2012-08-12;修回日期:2012-11-02
基金项目:国家自然科学基金(31070307)(30771746);黑龙江省自然科学基金重点项目(ZD201105);国家科技支撑项目(2011BAD08B02-
3)资助
作者简介:田野(1988-),女,辽宁兴城人,硕士研究生,研究方向为植物生理生态学,E-mail:2012tianye@gmail.com;∗通信作者 Author
forcorrespondence,Email:sungy@vip.sina.com
草 地 学 报 第21卷
或通过菌根中的真菌蛋白配体的半胱氨酸与重金属
形成复合体而使重金属滞留在根中[9],从而抑制重
金属从植物根向地上部的转运,有效减轻植物的重
金属毒害,促进植物的生长[10-11],另外,AM 真菌菌
丝还具有较高的阳离子交换量和金属吸附能力从而
有助于受AM 真菌侵染的植物能有较强的重金属
耐受性[12]。镉(Cd)是植物非必需元素,在植物体内
积累到一定程度时就会出现毒害症状[13],Cd会抑
制植物的种子萌发[14],阻碍植株生长[15],并且还会
造成叶绿素含量降低、叶绿体光能捕获能力降低[16]
和光合能力下降等[17-18]。土壤中的Cd被植物吸收
后,会通过不同营养级的传递、迁移等一系列过程而
对动物和人产生危害,因此,有效降低牧草中的Cd
含量是保证畜牧业安全的保证之一[19]。黑龙江省
西北部是我国石油和化工工业的生产基地,由于石
油开采和石油产品的加工,尤其是注水采油,给周围
环境带来了Cd,Pd等污染,严重影响了当地的地下
水资源和松嫩平原的草地生产。黑麦草(Lolium
perenneL.)是石油开采区重要的植物群落,也是当
地畜牧业的主要牧草。虽然关于 AM 真菌能够提
高植物对重金属的抵抗能力已经有大量研究,但有
关石油开采区AM真菌对Cd污染条件下黑麦草的
生长和光合特性方面的研究较少[20]。为此,本研究
以黑龙江省西北部重要的牧草和绿肥植物黑麦草为
研究对象,在接种AM真菌后,研究其在Cd污染下
的生长和光合特性的变化,以期为揭示AM 真菌提
高黑麦草抗Cd胁迫机理提供一些基础数据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于2011年3-6月在东北林业大学植物生
理学实验室进行。培养基质采用充分混匀的草炭土
与洗净的河砂,比例1∶1(V/V),培养基质于高压
灭菌锅内高温(121℃)灭菌2h,以杀死土壤中的土
著菌根和其他微生物。供试菌根菌种为Glomus
mosseae,利用三叶草(TrifoliumrepensL.)为宿主
植物扩繁4个月后,获得含有真菌孢子、菌丝及被侵
染的宿主植物根段和根际土壤。供试牧草品种为黑
麦草,种子使用前先用体积百分含量为10%的
H2O2 浸泡10min以杀死种子表面的杂菌,然后用
无菌水冲洗,在温度25℃/23℃(光/暗)、光照强度
400μmol·m-2·s-1、光周期12h/12h(光/暗),相
对湿度75%左右的人工气候箱中的无菌培养皿中
催芽,种子露白大约1cm左右播种。
根据大庆油田周围Cd污染的数据,试验设置
低(30mg·kg-1土)、中(90mg·kg-1土)、高(180
mg·kg-1土)3个处理,以没有Cd(0mg·kg-1土)
污染的土壤为对照(CK),每个Cd水平下设接种菌
根真菌(+AM)和不接种菌根真菌(-AM)2个处
理。接种菌根真菌处理为每千克培养基质中加入
50g含有菌种的土壤,不接种菌根真菌处理中加入
等量的灭菌土壤,将经过催芽的种子均匀地种植到
直径12cm、高15cm的培养钵中,每钵种植20粒
种子,土壤表面覆盖约0.5cm灭菌土壤,每个处理
5钵重复,共计40钵。将培养钵放在温度25℃/
23℃(光/暗)、光照强度400μmol·m-2·s-1、光周
期12h/12h(光/暗),相对湿度75%左右的人工气
候箱中培养,定期浇水和苗期管理,待幼苗出土长至
约10cm时,间苗处理,每钵保留生长相对一致的幼
苗10株,植株生长期间每周浇一次灭菌的1/2
Hogland营养液,待播种45d、株高约20cm,植株
处于旺盛生长期开始试验。
1.2 测定参数和方法
生长参数的测定:测定株高后,洗净根系表面的
培养基质后测定单株根系长度。用吸水纸吸干根系
表面的水分后分别测定地上部和地下部的鲜重。分
别将地上部和地下部放铝盒内杀青(105℃,30
min)、烘干(60℃,30h)至恒重后称其生物量,计算
平均每株的地上部生物量、地下部生物量和根冠比
(根冠比=地下部生物量/地上部生物量),每次测定
各重复3次。
菌根侵染率及生理参数的测定:菌根侵染率的
测定采用台盼蓝(Trypanblue)染色法[21],染色完成
后,在显微镜下用修正的十字交叉法测定根被侵染
的比率(菌根侵染率),菌根侵染率(%)=形成丛枝
的根段/测定的根段数×100;叶绿素含量的测定采
用丙酮法;根系活力的测定采用 TTC法;丙二醛
(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法测定;
细胞膜相对透性采用DDS-11C型电导率仪测定电
导率,以相对电导率来表示细胞膜相对透性[22]。
光合气体交换参数的测定:光合参数的测定在
上午9:00-11:00进行,利用CIRAS-1便携式光合
作用测定系统(PP-system公司,英国)测定各处理
植株完全展开叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度
(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间CO2 浓度(Ci)等光合参
数,测定时利用CIRAS-1自配光源和内置CO2 钢
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第1期 田野等:镉(Cd)污染土壤接种丛枝菌根真菌(Glomusmosseae)对黑麦草生长和光合的影响
瓶,设置光强为800μmol·m-2·s-1,固定系统内
CO2 浓度为400μL·L-1。
1.3 数据处理方法
运用Excel2003和SPSS10.0软件对测定数据
进行统计分析,图中数据为3次重复的平均值±标准
差(SE),并采用单因素方差分析(one-wayANOVA)
和最小显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异。
2 结果与分析
2.1 Glomusmosseae对Cd污染的黑麦草菌根侵
染率和根系活力的影响
图1所示表明,接种Glomusmosseae处理,黑
麦草根系的菌根侵染率高达50%~70%,而不接种
Glomusmosseae处理,黑麦草根受到从枝菌根的侵
染率极低;接种Glomusmosseae处理,黑麦草根系
的菌根侵染率随着土壤中Cd含量的增加呈明显降
低趋势,当土壤中Cd含量达180mg·kg-1时,根系
的侵染率较无Cd处理降低了41.31%(P<0.05)。
虽然黑麦草根系活力也随着土壤中Cd含量的增加
呈降低趋势,但由于受到从枝菌根侵染的影响,接种
Glomusmosseae处理的黑麦草根系活力在Cd含量
分别为0,30,90和180mg·kg-1时分别比不接种
处理高43.27%(P<0.05),18.75%(P>0.05),
70.56%(P<0.05)和55.33%(P<0.05)。
2.2 Glomusmosseae对Cd污染的黑麦草生长特
性的影响
由图2可以看出,在不同土壤Cd含量下,接种
Glomusmosseae处理黑麦草的株高、根系长度以及
生物量积累均较不接种处理有所增加,当土壤中Cd
含量为180mg·kg-1时,接种Glomusmosseae处理
黑麦草的株高、根系长度、总生物量、地上部生物量
和地下部生物量分别比不接种处理高16.46%(P>
0.05),18.60%(P<0.05),23.33%(P<0.05),
22.86%(P<0.05)和24.00%(P<0.05),但接种
Glomusmosseae处理黑麦草的根冠比与不接种处理
却无明显差异。而随着土壤中Cd含量的增加,不
接种Glomusmosseae处理黑麦草的株高、根长及生
物量均呈降低趋势,但当土壤中Cd含量为30mg·kg-1
时,与无Cd胁迫处理相比,黑麦草仅表现为根系长
度降低,而株高、及各部位生物量的积累均没有发生
明显变化,甚至根冠比反而表现出增加的趋势。
图1 接种丛枝菌根真菌(Glomusmosseae)对Cd污染土壤中黑麦草菌根侵染率和根系活力的影响
Fig.1 EffectsofGlomusmosseaeonmycorrhizainfectionratesandrootvigorofLoliumperenneL.underCdcontaminatedsoil
注:图中不同小写字母表示处理之间差异显著(P<0.05),下同
Note:Differentsmallettersmeansignificantdifference(P<0.05)betweentreatmentandcontrol,thesameasbelow
2.3 Glomusmosseae对Cd污染的黑麦草叶片膜
透性的影响
由图3可以看出,在无Cd时接种Glomusmos-
seae对黑麦草叶片膜透性无明显影响,但土壤中不
同Cd含量下接种Glomusmosseae缓解了黑麦草叶
片膜透性的增加程度。不接种Glomusmosseae处
理的黑麦草叶片 MDA含量和相对电导率随着土壤
中Cd含量的增加均呈明显增加趋势,叶片细胞膜
发生了过氧化,膜透性增加。当土壤中Cd含量为
30mg·kg-1时,黑麦草叶片的MDA含量和相对电
导率均较无Cd时增加了2倍左右,说明黑麦草叶
片的膜系统对土壤中Cd极为敏感。
2.4 Glomusmosseae对Cd污染的黑麦草叶片叶
绿素含量的影响
由图4可知,在不同的Cd含量下,接种Glomus
mosseae均可以相对增加黑麦草叶片的叶绿素含
量,增加叶绿素的生物合成或减缓其降解速度,但不
731
草 地 学 报 第21卷
图2 接种丛枝菌根真菌(Glomusmosseae)对Cd污染土壤中黑麦草生长特性的影响
Fig.2 EffectsofGlomusmosseaeongrowthcharacteristicsofLoliumperenneL.underCdcontaminatedsoil
图3 接种丛枝菌根真菌(Glomusmosseae)对Cd污染土壤中黑麦草叶片膜透性的影响
Fig.3 EffectsofGlomusmosseaeonmembranepermeabilityofLoliumperenneL.leavesunderCdcontaminatedsoil
同Cd含量下,接种Glomusmosseae处理黑麦草叶
片的叶绿素b含量与不接种处理之间差异均不显
著,而叶绿素a和总叶绿素含量与不接种处理之间
均达显著差异水平,因此接种Glomusmosseae可以
相对增加Cd胁迫下黑麦草叶片的叶绿素a/b值。
随着土壤中Cd含量的增加,不接种Glomusmosse-
ae的黑麦草叶片叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含
量降低,其中叶绿素a含量的降低程度大于叶绿素
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第1期 田野等:镉(Cd)污染土壤接种丛枝菌根真菌(Glomusmosseae)对黑麦草生长和光合的影响
图4 接种丛枝菌根真菌(Glomusmosseae)对Cd污染土壤中黑麦草叶片叶绿素含量的影响
Fig.4 EffectsofGlomusmosseaeonchlorophylcontentsofLoliumperenneL.leavesunderCdcontaminatedsoil
b,从而表现出叶绿素a/b值也随着土壤中Cd含量
的增加而降低。
2.5 Glomusmosseae对Cd污染的黑麦草叶片光
合特性的影响
由图5可知,接种Glomusmosseae处理可以明
显改善黑麦草叶片的气孔限制,增加其Tr 和Pn,当
土壤中Cd含量增加到180mg·kg-1时接种Glo-
musmosseae处理的黑麦草叶片Pn,Gs和Tr分别较
不接种处理增加33.20%(P<0.05),37.79%(P<
0.05)和10.06%(P>0.05)。不接种Glomusmos-
seae黑麦草叶片的光合特性明显受到土壤中Cd含
量的影响,随着土壤中Cd含量的增加,黑麦草叶片
Pn,Gs和Tr均呈降低趋势,但黑麦草叶片的Ci在土
壤Cd含量增加到180mg·kg-1时较90mg·kg-1
处理反而增加了8.98%(P>0.05)。
3 讨论
牧草是生态系统中的初级生产者,其品质的好
坏间接影响人类健康。重金属作为一种离子或者与
养分竞争植物根系吸收部位,或者通过不同营养级
的传递、迁移等一系列过程,引起植物对养分吸收性
能及转运特征的改变[23]。本试验中Cd污染土壤中
黑麦草的生长受到明显抑制,其株高、根长以及生物
量的积累随着土壤中Cd含量增加明显降低,并且
随着土壤中Cd含量的增加,根冠比逐渐降低,说明
土壤中的Cd会造成黑麦草根系的生长发育受阻。
丛枝菌根真菌是一类能够与多种植物形成共生
关系的真菌。丛枝菌根可以加速根系生长,提高对
移动性低的无机离子吸收,特别是对P的吸收[24],
提高光合作用速率[25]。一些研究表明,从枝菌根真
菌扩大了寄主植物根吸收面积[26],使植物的根系生
物量、根长等发生变化,进而影响了重金属的吸收和
转移,以保证菌丝吸收相当一部分的Cd而不影响
植物的生长,此外,丛枝菌根真菌的侵染提高了植物
根系间矿物质养分的循环,尤其是磷素营养[17],为
植物提供营养和碳水化合物,改善其品质,以提高植
物本身对重金属的耐受性。本试验中丛枝菌根真菌
Glomusmosseae对黑麦草根系的侵染水平较高,受
Glomusmosseae侵染的影响,不同Cd污染水平下
接种Glomusmosseae处理黑麦草的根系活力显著
高于不接种处理,从而增加了Cd污染下黑麦草的
根系长度和根生物量。根系的正常生长是保证地上
部正常生长和具有较强抗逆性的基础,植物在逆境
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草 地 学 报 第21卷
图5 接种丛枝菌根真菌(Glomusmosseae)对Cd污染土壤中黑麦草叶片气体交换参数的影响
Fig.5 EffectsofGlomusmosseaeongasexchangeparametersofLoliumperenneL.leavesunderCdcontaminatedsoil
环境下,首先会引发对膜系统的伤害,造成膜内不饱
和脂肪酸过氧化作用及 MDA的大量积累,破坏植物
细胞结构,引起植物的受伤甚至死亡[28]。本试验中,
不同Cd污染水平下接种Glomusmosseae处理的黑麦
草叶片细胞膜系统的过氧化程度明显减轻,电解质外
渗率降低,提高了黑麦草对Cd污染的耐受性。
Cd对植物生长的影响除了毒害植物的根系外,
较高浓度的Cd对植物光合作用的抑制也是造成植
物生长受到抑制的重要原因之一。植物吸收过量的
Cd会破坏叶绿体结构,影响叶绿素的生物合成或加
速其降解速度[29],还会破坏叶肉细胞,增加叶肉细
胞CO2 运输的阻力,使光合作用关键酶活性降低或
丧失[30],同时也造成Rubisco对CO2 的亲和力及光
合机构稳定性的降低,光合电子传递链上的电子传
递受阻,进而引发自由基积累,导致细胞受到氧化伤
害[31-32]。本试验中,随着土壤中Cd浓度的增加,黑
麦草叶片的叶绿素含量降低,并且叶绿素a/b值也
呈降低趋势,说明黑麦草叶片的叶绿素a较叶绿素
b对Cd更为敏感。接种Glomusmosseae对黑麦草
叶片的叶绿素b含量影响不大,但却能相对增加叶
绿素a的含量,表现为接种Glomusmosseae处理黑
麦草叶片的叶绿素a/b大于不接种,因此,接种
Glomusmosseae不但保证了Cd污染土壤中黑麦草
叶片对光能的捕获能力,而且增加了反应中心的活
性,保证光合作用的正常进行。Cd不但造成黑麦草
叶绿素含量的降低,而且有研究发现,Cd还会造成
植物叶绿体内基粒垛叠混乱,基质片层消失,从而使
叶绿体对光能的捕获能力下降[33],本试验中,随着
Cd污染程度的增加,黑麦草叶片Pn 明显降低,Gs
和Tr也呈明显降低趋势。接种Glomusmosseae处
理可以增加Tr 和Pn,有利于其同化物的积累(图
2)。当土壤中Cd含量增加到180mg·kg-1时,接
种Glomusmosseae处理黑麦草叶片的Ci呈继续降
低趋势,而不接种处理黑麦草叶片的Ci 却较90
mg·kg-1时有所增加,说明土壤中180mg·kg-1
的Cd含量对黑麦草光合作用的抑制作用还与Cd
破坏黑麦草叶片的光合机构、降低对CO2 的利用能
力有关,即使在气孔导度降低的情况下也迫使Ci升
高。但接种Glomusmosseae处理黑麦草叶片的Ci
在Cd含量达180mg·kg-1时却低于不接种处理,
说明接种Glomusmosseae可以保护黑麦草叶片光
合机构的生理功能,增加其碳同化能力。总之,接种
Glomusmosseae可以通过提高气孔开度和增加其光
合机构对Cd的耐受性等非气孔因素共同调节以达
到提高光合能力的目的。
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第1期 田野等:镉(Cd)污染土壤接种丛枝菌根真菌(Glomusmosseae)对黑麦草生长和光合的影响
4 结论
土壤中Cd污染首先会影响黑麦草根系,造成
根系活力降低,地下部生物量积累下降,并且还会造
成地上部叶绿素含量明显降低,MDA和相对电导
率明显增加,光合能力降低。Glomusmosseae可以
很好地侵染黑麦草根系,通过接种Glomusmosseae
可明显增加Cd污染土壤中黑麦草的根系活力和叶
绿素含量,减轻叶片膜质过氧化程度,提高黑麦草的
光合能力,保证其正常生长。因此,接种Glomus
mosseae可以从形态特征和光合功能等方面提高黑
麦草的耐Cd能力,降低Cd对黑麦草的毒害作用。
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(责任编辑 刘云霞)
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