全 文 ：第 18 卷 第 5 期
Vol. 18 No. 5
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 9 月
Sep. 2010
增补 UV-B辐射对高山植物美丽风毛菊
光合作用和光合色素的影响
师生波1, 2, 尚艳霞2 , 朱鹏锦2 , 张德罡1
( 1. 甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室(甘肃农业大学) , 中-美草地畜牧业可持续发展研究中心,
甘肃 兰州 730070; 2.中国科学院西北高原生物研究所,高原生物适应与进化重点实验室, 青海 西宁 810001)
摘要 : 强太阳紫外线-B( UV-B)辐射是青藏高原的主要环境胁迫因子, 以高山植物美丽风毛菊( Saussurea sup er ba)
为材料,在 2008和 2009年植物生长盛期的7, 8 月份, 采用选择性过滤膜和 UV-B荧光灯管组合的方法研究了净光
合速率(Pn )、稳态 PS光化学效率、光合色素和紫外线吸收物质对强 UV-B 辐射的响应, 探讨了典型高山植物的
UV-B 适应特性。结果表明: 增补 UV-B辐射能引起 Pn 和气孔导度( G s )的增加; 随处理时间的延长,第 11 和 16 天
PS实际量子效率( PS )呈下降趋势,说明 UV-B辐射对高山植物叶片光合机构仍具有负作用, PS光化学效率
的降低反映了 UV-B辐射效应的积累。增补初期光合色素有增加的趋势,但随处理时间的延长最终呈降低趋势,
表明 UV-B辐射对光合色素的光破坏是本质的,而基于叶片厚度增加导致的光合色素含量升高是一种表象。增补
UV-B 处理没有引起紫外线吸收物质含量的变化,表明高山植物叶表皮层丰富的黄酮类物质能有效保护光合机构,
受环境 UV-B 辐射波动的影响较少。综上表明: 增补 UV- B后叶片 G s 的增加以及单位叶片面积光合色素增加有利
于 Pn 的提高, 但青藏高原强太阳 UV-B 辐射对高山植物美丽风毛菊的光合生理过程仍具有潜在的负效应。
关键词:高山植物; 光合作用;青藏高原; 光合色素; U V-B 辐射
中图分类号: Q945. 11; Q945. 172 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2010) 05-0607-08
Effect of Enhanced UV-B Radiation on Photosynthesis and
Photosynthetic Pigments in Alpine Plants Saussurea superba
SHI Sheng-bo1, 2 , SHANG Yan-xia2 , ZHU Peng- jin2 , ZHANG De-gang1
( 1. C ol lege of Pratacultural Science, Key Laboratory of Grassland Ecosys tem ( GAU) in Min ist ry of Educat ion, Sino- U. S. Cen ters for
Grazingland Ecosystem Sustainability, Gansu Agricultural University, Lanzhou, Gansu Province 730070, China; 2. Key Laboratory of Adaptat ion
and Evolution of Plateau Biology, Northw est Plateau Inst itute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining, Qinghai Province 810001, China)
Abstract: Strong solar UV-B r adiat ion is the main env ironmental st ress factors in Qingha-i T ibet region. A
UV-B-supplementat ion study w as performed in alpine K obr esia humil i s meadow using cellulose diacetate
filtered f luorescence UV-B lamps, comparing to the contr ol lamps w ith a M ylar f ilm in or der to r emove
UV-B em ission. Results fr om alpine plant S aussur ea sup erba indicated that net pho to synthet ic rate, Pn ,
w as enhanced af ter supplementing solar UV-B intensity, result ing fr om the opening of stomatal conduct-
ance. How ever, PS show ed a decr ease after 11 and 16 days o f t reatment , suggest ing that accumulation of
damage f rom UV-B r adiat ion could reduce PS photochem ist ry eff iciency. A lthough there w as an increase
of pho to synthet ic pigments w ithin the first 10 days of t reatment , they decreased by the end of exper iment
indicating that UV-B r adiat ion causes pho to-damage o f pho to synthet ic pigments and that the init ial increase
of it s contents w as mainly due to the increase o f leaf thickness. U V-B- abso rbing compounds w ere not a-l
tered af ter enhancement of UV-B radiat ion suggest ing that there w ere higher lev els of flavono id compounds
in the epidermal layer of S. sup er ba act ing to pr otect photosynthet ic funct ion fr om U V-B damage. In sum-
mar y, the sho rt- term enhanced U V-B radiat ion w as benef icial for Gs and photosynthet ic pigments, but
there w ere st ill negat ive effects on photosynthesis funct ion of this nat ive alpine plant .
Key words: Alpine plant; Photosynthesis; Qingha-i T ibet plateau; Photosynthetic pigments; U V-B radia-
t ion
收稿日期: 2010-07-19; 修回日期: 2010-09-10
基金项目:国家自然科学基金课题项目( 30670307) ( 30570270) ( 30170154) ,国际科技合作重点项目计划(2002CB714006)资助
作者简介:师生波( 1963- ) ,男,青海西宁人,副研究员,主要从事光合生理和能量耗散方面的工作, E-mail: sbshi@ nw ipb. cas. cn
草 地 学 报 第 18卷
近一个世纪以来, 人类活动排放的卤氟烃
( Chlo rof luo rocarbons, CFCs)和其他痕量气体已经
导致了平流层臭氧的耗损, 进而引起了近地表面太
阳紫外线-B ( UV-B; 280 ~ 315 nm ) 辐射强度的增
加[ 1, 2]。早期的研究表明, 人为增补 UV-B 辐射强
度能够导致约 300个植物种和品种中一半以上植物
生长和产量的降低 [ 3]。Caldw ell等 [ 4] 总结了近 30
年来发表的约 600篇论文中试验的结果, 发现所有
已研究过的植物中仅有 1/ 3对人为增补 UV-B辐射
强度具有响应, 而较多的植物种并没有表现出这种
效果,似乎这些植物已经很好地适应了强 UV-B 辐
射的胁迫。鉴于许多试验是在培养箱和温室内完成
的,采用的对照往往完全祛除了 UV-B辐射的强度,
并给予了较低的紫外线-A( U V-A; 315~ 400 nm)和
可见光试验背景,因此所得到的研究结果很难真实
反映自然条件下的可能趋势[ 5]。已有的研究表明,
UV-A和可见光能缓解 UV-B 对植物的负影响 [ 6] ,
所以开展以自然可见光为背景的田间试验不仅必要
而且更具有说服力[ 7] 。
长期生活在高海拔环境中的高山植物受高寒低
温、强辐射和低气压等极端胁迫因素的影响, 在形态
解剖和生理功能等方面具有某些特殊的适应方
式[ 8, 9]。研究表明, 随着海拔的升高植物叶片中会
积累较多的紫外线吸收物质, 以抵御强太阳 UV-B
辐射的可能伤害[ 10] 。但长期生活在青藏高原的高
山植物其叶表皮层中富含的紫外线吸收物质是否能
有效抵御 UV-B 辐射强度的增加? 光合机构对强
UV-B辐射的适应性如何? 对类似问题的研究将有
助于了解植物对当前 UV-B辐射的适应机理, 确定
植物生长及产量的 UV-B辐射阈值。本文以矮嵩草
草甸主要伴随种美丽风毛菊( Saussur ea sup erba)为
研究对象,在高原强太阳辐射背景下通过短期增补
UV-B辐射模拟试验,探讨了长期生长在青藏高原
地区的高山植物对 UV-B辐射的适应特性。
1 材料和方法
1. 1 试验样地及材料
试验样地位于中国科学院海北高寒草甸生态系
统定位研究站(简称海北站)的综合观测场。海北站
地处青藏高原东北隅祁连山东段冷龙岭南麓( N 37
29~ 3745, E 10112~ 10133) , 海拔 3200 m, 土
壤类型为高山草甸土。试验站地区年平均温度为-
1. 7 ,四季划分不明显, 只有冷暖季节之别; 植物生
长季内气候温和, 雨量充沛,属于高原大陆性气候。
矮嵩草草甸由多年生草本植物组成, 优势种为
矮嵩草 ( K obr esia humil i s )。美丽风毛菊 ( S aus-
sur ea sup erba Anth. )为该草场的主要伴随种, 属阔
叶性杂草, 主要分布在青海和甘肃等海拔 1920~
2800 m 的地区,为我国特有植物。
1. 2 UV-B辐射处理
增补试验集中在 2008 年和 2009年草盛期的
7, 8月份, 每次增补处理时间为 2周左右, 此时美丽
风毛菊植株较大, 成熟叶片较多,易于光合参数的测
定和叶片取样。增补 UV-B处理和对照均设 3个重
复,组成 3个测定组,布置在矮嵩草草甸电力方便的
植被较均匀地段。照光时间在每天 8: 30- 17: 30之
间,根据天气晴阴等略有调节。
增补 UV-B处理框架由三角铝材制作,顶部设
计为正方形,边长 30 cm,框架高 35 cm。框架东西
方向排列,安放在选定植株上后用铁勾固定在地面。
灯管架安放在正方形框架下部, 首尾相连,其上安装
4只 8 W 的 UV-B荧光灯管( UVB-308,北京电光源
研究所)。增补 UV-B 辐射处理以 UV-B+ UV-A
表示,荧光灯管包以一层纤维素双乙酸脂的薄膜
( CA 膜,厚度为 0. 13 mm) ,以隔离与生态不相关的
少量致死性紫外线 C ( UV-C; < 280 nm) 辐射。增
补 UV-B辐射处理的对照以 UV-A表示,荧光灯管
包以一层 Mylar薄膜(厚度为 0. 13 mm) , 以隔离灯
管发射的UV-B辐射和少量致死性UV-C 辐射。田
间观测表明: UV-B+ UV-A 处理与 UV-A 对照架
下的光合有效辐射( PAR)、空气相对湿度( RH )、气
温( T air )无差异(图 1) ; 两处理架下的 UV-B 生物有
效辐射( UV-BBE)根据 Bjrn 和 T er amura 模型[ 11]
计算,分别为 947和 1. 98 J m- 2 h- 1。
CA 膜和 Mylar 膜每 7 d左右更换一次,以保证
滤后辐射光质的稳定。为避免 UV-B荧光灯管在使
用过程中发生光强和光质的较大改变, 每只灯管的
田间使用寿命确定为 15 d左右, 约 100 h。因此, 2
周的处理期间需更换一次薄膜, 结束试验后更换灯
管和薄膜。
1. 3 测定指标和方法
1. 3. 1 叶片净光合速率的测定 每一测定组样方
中,标记叶龄和叶方位相近的美丽风毛菊叶片 2~ 3
片。在增补 UV-B辐射处理期间,用 CI-301SP 光合
蒸腾测定仪(美国 CID公司生产)测定成熟叶片的
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第 5期 师生波等:增补 UV-B辐射对高山植物美丽风毛菊光合作用和光合色素的影响
净光合速率( Pn )等光合气体代谢参数。光合测定
的气源经 1 L 的缓冲瓶采自 5 m 以外的 2 m 高空。
试验选在晴天进行, 数据分析以早晨 9: 30- 11: 30
之间为主。
图 1 增补 UV-B辐射处理期间 UV-B辐射强度和主要环境因子的变化
Fig. 1 Variations of UV-B radiation intensities and main env ironmental factors during UV-B- supplementation study in July 23, 2009
1. 3. 2 PS光化学效率的测定 采用便携式脉冲
调制荧光仪( FMS-2,英国) , 于美丽风毛菊叶片中部
避开主脉分左或右测定光下和暗中的叶绿素荧光效
率等参数。调制荧光仪的饱和脉冲光强为 8000
mol m- 2 s- 1 , 0. 7 s脉冲。Fv / Fm 表示可见光
下 PS 开放陷阱的量子效率,其中 Fv= Fm- Fo ,
式中 Fo 以 Oxbo rough和 Baker 经验公式计算 [ 12] ,
即 Fo= Fo/ ( Fv / Fm- F o/ Fm )。相对无环境胁迫且
能保证暗适应后光合机构全部 PS 反应中心都开
放时的初始荧光强度 Fo ,和已经暗适应的 PS 反
应中心都关闭时的最大荧光强度 Fm ,取下午太阳即
将落山前用暗适应夹处理后自然生长的健康完全展
开叶片,并在暗适应约 4~ 5 h后于天黑后测定。PS
电子传递的量子效率 PS= (Fm- Fs ) / Fm [13]。
1. 3. 3 叶绿素和类胡萝卜素含量的测定 样品采
集处理后,分 3个重复浸入 10 mL 丙酮和乙醇的混
合提取液(体积比 45 45 10)中,密封避光低温浸
提约 10 d至叶圆片无色[ 10]。叶绿素含量的测定与
计算采用 Arnon法 [ 14] ,其中类胡萝卜素含量的计算
见朱广廉[ 15] ,光合色素以单位叶片面积的含量表示。
1.3. 4 UV-B吸收物质含量的测定 样品采集处理
后,分 3个重复浸入 10 mL 79%酸化甲醇中, 密封避
光低温浸提约 10 d,结果以 10 mL 酸化甲醇提取液中
每单位面积叶片在260~ 300 nm范围内紫外吸收曲线的
平均值表示,即 OD260- 300 cm- 2 10 mL- 1 ;或 280 nm
处紫外吸收值表示,即 OD280 cm- 2 10 mL- 1 [ 10]。
1. 3. 5 叶片厚度的测定 采用电子数显外径千分
尺(桂林广陆量具厂生产) ,田间直接测量叶片的厚
度。每一 UV-B处理框架下选 6片成熟的完全展开
叶,以叶片中部位为准,避开叶片主脉,分左右测定。
1. 4 数据分析
数据用 SPSS 11. 0 统计分析软件进行统计分
析,采用独立样本 t 检验法比较各处理间的差异显
著性。统计数据用 Microso ft Excel软件作图,所有
数据以平均数表示, 垂直条表示标准误( SE) , 其中
图 1、图 4、图 5和图 6的测定样本数分别为 15, 6, 6
和 18,图 2中第 5, 10和 15 d的测定样本数分别为
14, 12和 13,图 3中第 6, 11和 16 d的测定样本数
分别为 16, 15和 9。各图中 * 和 ** 分别表示
处理间显著( P< 0. 05)和极显著( P< 0. 01)差异。
2 结果与分析
2. 1 增补 UV-B辐射处理对叶片光合作用的影响
在 2008年7月 29日至 8月12日, 2009年7月
14日至 29日增补 UV-B 辐射期间, 进行叶片净光
合速率的测定。为避免增补 UV-B 处理时因连续观
测可能会导致的叶片损伤,以及不同处理天数之间
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草 地 学 报 第 18卷
环境因素的较大差异, 2009年 7月增补试验采用各
处理组间间隔 5 d布置试验的方法, 在各处理组分
别到 5, 10和 15天时, 于 7月 28日同时进行净光合
速率等参数的测定。
图 2 增补 UV-B辐射处理对美丽风毛菊叶片光合作用的影响
F ig . 2 Effects o f enhanced UV-B radiat ion on pho tosynthetic function in S. sup er ba
田间试验表明: 与 UV-A对照相比, 增补 UV-B
辐射处理时美丽风毛菊叶片净光合速率( Pn )呈现
增高的趋势,并在处理的第10 d呈显著性升高( P<
0. 05) ; 第 10 d 和 15 d 时 UV-A 对照和 UV-B+
UV-A处理的 P n 都较第 5 d显著升高(图 2A)。增
补 UV-B辐射处理能引起叶片气孔导度( G s ) 的增
加,其中第 5 d和第 15 d时具显著差异( P< 0. 05) ;
随处理时间的延长, 美丽风毛菊叶片的 G s 呈现升高
趋势(图 2B)。蒸腾速率( E )与 G s 表现趋势完全相
同,且在第 15 d呈极显著差异( P< 0. 01) (图 2C)。
细胞间隙 CO 2浓度( Ci )的计算表明, UV-B+ U V-A
处理时 Ci 略有降低的趋势, 各处理间和不同天数间
的差异均不明显(图 2D)。
2. 2 增补UV-B辐射处理对PS光化学效率的影响
完成光合气体代谢测定的第 2 d,即 7月 29日
对增补 UV-B辐射处理期间的 PS 光化学效率进
行测定。图 3 表明, 对照 UV-A 与增补 UV-B+
U V-A 处理之间的 PS 有效光化学效率 Fv/ Fm没
有明显差异, 但随处理时间的延长 Fv/ Fm呈现降
低的趋势;与对照 UV-A 相比,增补 UV-B+ UV-A
处理时 PS 实际量子效率 PS 在第 11 d和第 16 d
呈下降的趋势,但第 6 d的测定结果却相反。同样,
随处理时间的延长 PS 也有下降的趋势。
图 3 增补 UV-B辐射处理对美丽风毛菊叶片 PS光化学效率的影响
Fig . 3 Effects o f enhanced UV-B radiation on PS photo chemistr y efficiency in S. sup er ba
610
第 5期 师生波等:增补 UV-B辐射对高山植物美丽风毛菊光合作用和光合色素的影响
2. 3 增补 UV-B辐射处理对叶片光合色素的影响
2008年 7月 29日至 8月12日, 2009年7月 14
日至 29日,以及 8月 1日至 15日,在海北矮嵩草草
甸地区进行了 3次连续 2周左右的增补 UV-B辐射
试验。完成田间测定指标后即选取成熟健康叶片,
立即在室内进行定量和浸提处理。
图 4 增补 UV-B辐射处理对美丽风毛菊叶片光合色素的影响
Fig . 4 Effects o f enhanced UV-B radiat ion on pho tosynthetic pigment contents in S. sup er ba
2009年 7月 29日的试验结果表明:增补 UV-B
辐射处理时,美丽风毛菊叶片中叶绿素 a( Chl a)、叶
绿素 b( Chl b)、总叶绿素( Chl a+ b)以及类胡萝卜
素( Car)含量的变化趋势都相同(图 4A-4D)。增补
处理的第 6 d和第 11 d, UV-B+ UV-A处理显著( P
< 0. 05)或极显著( P< 0. 01)促进光合色素的增加;
至第 16 d 时, 与对照 UV-A 相比, 除 Car 差异不明
显外, UV-B+ UV-A处理都引起了 Chl a、Chl b 和
Chl a+ b含量的显著降低( P< 0. 05)。增补 UV-B
辐射后叶绿素 a 和 b的比值( Chl a/ b) ,以及类胡萝
卜素与总叶绿素的比值( Car/ Chl)都有降低趋势(图
4E和图 4F) ,且在处理的第 6 d Chl a/ b和 Car/ Chl
分别呈显著( P< 0. 05)和极显著( P< 0. 01)差异; 随
UV-B处理时间的延长,两比值都呈降低趋势。
2. 4 叶片 UV-B吸收物质含量的变化
2009年 7 月 29日,与光合色素取样浸提的同
时,对美丽风毛菊叶片紫外线吸收物质的含量进行
取样分析。结果表明: 经过 6 d, 11 d和 16 d的连续
增补 UV-B辐射处理, 紫外线吸收物质含量以叶片
中酸化甲醇提取物的紫外扫描数值定量时,无论以
280 nm 处的吸光值(图 5A) ,还是以 260 nm 到 300
nm 之间每隔 5 nm 各吸光值的平均数(图 5B)表示
都没有差异。
2. 5 增补 UV-B辐射处理对叶片厚度的影响
2009年 7月 14至 29日和 8月1至 15日, 在进
行连续 2周的增补 UV-B 辐射处理期间, 采用电子
测厚仪对美丽风毛菊叶片的厚度进行测定。7月测
定结果表明:增补 UV-B辐射后,在处理的第 5 d和
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草 地 学 报 第 18卷
图 5 增补 UV-B辐射处理对美丽风毛菊叶片中紫外线吸收物质的影响
Fig . 5 Influence of enhanced UV-B radiat ion on UV-B-absorbing compounds in S. sup er ba
第 15 d, UV-B增加导致了叶片厚度的降低(图 6)。
统计分析表明: 两者的 P 值分别为 0. 3488 和
0. 0398; 但 UV-B 辐射增加处理的第 10 d, 增补
UV-B辐射引起了美丽风毛菊叶片厚度的极显著增
加( P< 0. 01)。
图 6 增补 UV- B辐射处理对美丽风毛菊叶片厚度的影响
F ig . 6 Influence of enhanced UV-B radiation on
leaves thickness in S . sup er ba
3 讨论
UV-B波段是到达地球表面太阳短波辐射的重
要组成成分,属环境因子中较为易变的一个动态组
分;尽管在太阳辐射光谱中所占的比例很小(一般不
到光合有效辐射的 1. 5 % ) ,但它对植物的生理生化
等代谢过程具有重要的影响, 通常认为是光合作用
的一个伤害因子 [ 4, 6, 16]。而以青藏高原强太阳光为
背景的增补 UV-B辐射试验表明,短期 2周左右的
增补 UV-B辐射处理能引起美丽风毛菊叶片净光合
速率 P n 的明显提高 (图 2A ) ; 由于存在细胞间隙
CO 2 浓度 Ci 的略微降低(图 2D) , P n 的增高极可能
与 PS 反应中心光化学效率的有效运行和叶片气
孔导度 G s的增加有关(图 2B)。增补 UV-B辐射处
理期间, 反映开放 PS反应中心激发能捕获效率的
有效光化学效率 Fv / Fm 几乎没有变化(图 3A ) ,说
明增补 UV-B辐射对自然光背景下美丽风毛菊叶片
PS反应中心的最大效率影响很小。PS 是 PS
反应中心电荷分离的实际量子效率, 也称为光适应
叶片的 PS 运行效率 ( PS operat ing ef ficien-
cy )
[ 17]。图 3B 中增补 UV-B 处理初期的第 5 d
PS与 Pn 的变化趋势一致, 似乎此时 P n 的增高与
稳态光下 PS 运行效率的提高有关;但第 11 d和
第 16 d 时 PS 与 Pn 的变化趋势不同, 即反映整个
光合作用过程的光化学效率 PS 与光合气体代谢
速率 Pn 的变化并没有呈现完全的一致性, 这也证
实了 Allen等[ 18] 提出的疑虑, 即 UV-B 辐射引起的
PS反应中心失活并不是光合作用紫外失活的必
需因素;很可能 UV-B 辐射对光合作用的限制发生
在光合机构的多个位点 [ 19] , 而 G s 的增加能弥补
UV-B辐射对叶片光化学效率的负影响。生长季不
同月份短期 5至 7 d 的增补 UV-B 试验也表明, 草
盛期的 7, 8月常可以观测到增补 UV-B 引起 PS
提高的现象, 而在返青期和生长末期更多表现为
UV-B辐射对 PS 反应中心光化学效率效率的抑
制(待发表资料) , 说明高山植物的 UV-B 响应特性
与植株的发育状况和其他环境因子的影响密切相
关。15 d内增补 UV-B 辐射处理能引起光合作用
的增加(图 2) , 但 UV-B辐射对光合机构的伤害似
在不断累积, 表现为 PS 运行效率 PS 的逐渐降
低(图 3B)。
光能转换的 PS 复合体是整个光合作用电子
流动的源, PS 提供了一个通过 PS 反应中心线
性电子流量子效率的估计 [ 17]。许多研究认为光合
机构是 UV-B辐射的敏感部位,而 PS 反应中心是
光合机构中对 UV 辐射极为敏感的组分[ 20]。UV-B
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第 5期 师生波等:增补 UV-B辐射对高山植物美丽风毛菊光合作用和光合色素的影响
辐射的增强能导致 PS 的受损,进而影响植物的光
合生理过程。由于植物具有非常有效的修复系统,
仅仅在其他环境因子如低温、高强度可见光辐射、干
旱等胁迫存在并引起细胞修复能力降低时, PS 受
损才可能成为总光合作用的限制。7, 8 月是海北站
地区矮嵩草草甸的生长旺期, 此时降雨充足尤其多
夜雨,霜冻伤害已不频繁,美丽风毛菊叶片的光合机
构能较快从 UV-B损伤中恢复,因此增补 UV-B 辐
射引起的负效应较小。显然存在其他环境胁迫因子
时,以自然光为背景的 UV-B处理能降低通过 PS
的电子流通量的量子效率, 从而限制 Calvin循环所
需 AT P 和 NADPH 的产生, 最终可限制整个光合
过程。
叶绿素 a( Chl a)、叶绿素 b( Chl b)和类胡萝卜
素( Car)是高等植物的主要光合色素,其含量的高低
在一定程度上能反映植物利用光能及制造有机物的
能力。最近, L izana等[ 21] 通过不同物候期的试验发
现,人为增补 UV-B辐射能引起小麦( T ri ti cum aes-
tivum Linn. )叶片光合色素的不同程度降低。较强
的 UV-B辐射能破坏植物的叶绿体结构及其前体或
使其合成受阻, 从而降低叶绿素的含量;而叶绿素含
量的下降将减少叶片对光的吸收,使植物能免于强
太阳光的损伤。通常,伴随低水平 PAR 的强 UV-B
辐射更易导致光合色素的光降解,明显降低植物的
叶绿素含量。然而, 增补 UV-B辐射后也可以观测
到光合色素含量的升高现象[ 22]。尽管这可以解释
某些情况下净光合速率的升高, 但对光合色素升高
的原因并不清楚。
草盛期的增补 UV-B 辐射试验表明, 处理 6 d
和11 d后光合色素的变化趋势与第 16 d的相反(图
3A-D) ,似乎 UV-B+ UV-A处理的前期有益于美丽
风毛菊叶片光合色素的积累, 而后期则引起了光合
色素的光破坏。增补 UV-B辐射处理时光合色素的
波动, 很可能与叶片厚度的相对变化有关。同期的
田间直接测量表明,增补 UV-B的第 10 d, UV-B+
UV-A处理引起了叶片厚度的显著增加, 但继续增
补 UV-B处理则观察到叶片厚度的显著降低 (图
6)。田间观测也发现,试验后期增补 UV-B 辐射组
中 UV-B+ UV-A处理架下有较多枯黄和褐斑的叶
片出现,说明 UV-B辐射加速了细胞成熟和促进衰
亡过程[ 23] ,增补 UV-B辐射会最终导致叶片厚度和
光合色素的降低。显然, U V-B 辐射对光合色素的
光氧化破坏是本质的,增补 UV-B处理前期美丽风
毛菊叶片光合色素的提高缘于叶厚度的增加。
类胡萝卜素 Car 也是叶绿体的主要光合色素,
除吸收蓝紫光的光能并传递给作用中心叶绿素 a分
子外,还能清除活性氧,具有防护细胞膜系统免于强
辐射的伤害作用。试验表明: 增补 UV-B 辐射处理
时 Car/ Chl和 Chl a/ b在不同处理天数都有降低趋
势(图 4E和图 4F) ,这与 Lizana等[ 2 1]在小麦不同物
候期的 UV-B 试验结果一致。有研究认为, U V-B
辐射降低 Chl a/ b比值与光捕获复合系统( LHC)对
PS和 PSI 核复合体相对数量的增加有关 [ 20]。
高等植物适应强 UV-B辐射的一个重要策略就
是在叶表皮层细胞中诱导形成能有效屏障紫外波段
伤害的一些化学物质,称为 UV-B 吸收物质。这些
UV-B吸收物质主要由类黄酮和衍生多酚类组成,
在紫外和近紫外波段范围内具有强烈吸收作用, 能
作为 UV-B辐射的过滤器而避免高能量光量子到达
叶片光合机构等敏感部位[ 24] ,同时它也是羟自由基
和过氧化氢自由基的有效猝灭剂[ 25, 26] 。通常认为,
U V-B辐射能够促进类黄酮和衍生多酚类的生物合
成[ 2 5~ 27]。UV-B吸收物质的总量在不同植物种和
基因型之间有很大的差异,在很多情况下与作为紫
外线屏障的功能相适宜。UV-B辐射能引起 PS
反应中心 D1蛋白亚基的快速降解,但在适应 UV-B
辐射的植物中这种降解过程能够被高水平类黄酮部
分保护[ 25]。Jansen等 [ 24]对不同地理起源的水生植
物疏根紫萍( S p irodela punctata)各生态型的研究
表明, PS 反应中心光合活性的维持和叶片生物量
的积累与叶片表皮层中紫外线屏蔽色素的积累和活
性氧清除能力的增加并没有明显的联系。本研究表
明:短期 2周的增补 UV-B辐射处理时, 美丽风毛菊
叶片中紫外线吸收物质的含量在用单位叶片面积表
示时并没有变化 (图 5) , 显然高山植物美丽风毛菊
在长期高原强太阳辐射环境中, 成熟叶片的叶表皮
层中已具有较高的紫外线吸收物质, 能很好的抵御
目前环境中太阳 UV-B辐射的可能伤害, 并维持紫
外吸收物质含量的稳定; 另外这种相对稳定也可能
与成熟叶片中 UV-B 吸收物质的代谢周期较长有
关,高含量能维持到叶片接近衰老,也趋向于较少受
增补 UV-B辐射试验的影响[ 28]。
4 结论
长期生长在青藏高原的典型高山植物具有适应
强太阳 UV-B辐射的各种响应特性, 通过增加叶片
厚度以弥补单位叶片面积光合色素的光氧化损失是
613
草 地 学 报 第 18卷
一个重要方面。尽管增补 UV-B 辐射处理后可以观
测到净光合速率 Pn 的提高现象, 但高原强 UV-B
辐射对美丽风毛菊的光合生理过程依然具有潜在的
负影响,表现为增补 UV-B 处理时 PS 运行效率
PS 的略微降低,和后期叶片光合色素的下降。综
上表明: U V-B 辐射对植物光合机构的影响具有累
积性,强太阳短波辐射中的 UV-B组分仍然是高山
植物光合生理过程的一个限制因素。
参考文献
[ 1] Guicheri t R , Roem er M . Tr opospheric oz on e t rend s [ J ] .
C hem osphere- Glob al Science, 2000, 2( 2) : 167- 183
[ 2] M cKenz ie R L, Aucam p P J, Bais A F, et al . Changes biolog-i
cally-act ive u lt raviolet radiat ion r eaching the E arths surface
[ J ] . Photoch emical and Ph otobiological Sciences, 2007, 6:
218-231
[ 3] T eramu ra A H , S ullivan J H , Lydon J. E ffects of UV-B rad-i
at ion on soybean yield and seed quality: a 6-year field study
[ J ] . Phys iologia Plan tarum, 1990, 80(1) : 5- 11
[ 4] Caldw ell M M , Bjrn L O, Bornman J F, e t al . Ef fect s of in-
creased solar ult raviolet radiation on terres t rial ecos ystem [ J] .
J ournal of Photochemist ry and Ph otobiology, 1998, 46( 1) : 40
- 52
[ 5] Paul N D, Gw ynn-Jones D. Ecological roles of solar UV radia-
t ion: tow ards an integrated appr oach [ J] . Trends in Ecology
& E volut ion, 2003, 18( 1) : 48-55
[ 6] S icora C, Mt Z, Vass I. T he interact ion of visib le and U V-B
l ight du ring p hotodamage and repair of Photosystem II [ J ] .
Ph otosynth esis Research, 2003, 75( 2) : 127- 137
[ 7] Flint S D, Ry el R J, Caldw el l M M. Ecosystem U V-B exper-i
m ents in terrest rial communit ies: a r eview of recent fin dings
and meth odologies [ J] . Agricul tu ral and Fores t Meteorology,
2003, 120( 3) : 177-189
[ 8] 吴学明. 青藏高原萹蓄、车前叶绿体超微结构研究[ J] . 西北植
物学报, 1997, 17( 4) : 98-102
[ 9] 卢存福, 简令成, 贲桂英. 高山植物短管兔儿草光合作用特性
及其对冰冻胁迫的反应[ J ] . 植物学通报, 2000, 17( 6 ) : 559-
564
[ 10] 师生波, 贲桂英, 韩发. 不同海拔地区紫外线 B辐射状况及植
物叶片紫外线吸收物质含量的分析[ J ] . 植物生态学报, 1999,
23( 6) : 529-535
[ 11] Bjrn L O, T eramura A H. S imulat ion of daylight ult raviolet
radiat ion and ef fect s of ozone depiction [ A] . In: Young AR,
Bjrn LO, M oan J, Nu lt sch W, eds . Environm ental U V Pho-
tobiology [ C] . New York: Plen um Pr ess , 1993. 41-71
[ 12] Oxborough K, Baker N R. Resolving chlorophyll a f luores-
cence im ages of photos ynthet ic ef ficiency into photochemical
and non- photochemical components- calculat ion of qP and F v /
Fm w ithout measu ring F o [ J ] . Photos ynthesis Resear ch,
1997, 54( 2) : 135-142
[ 13] Genty B, Br iantais J M , Baker N R. Th e r elat ionship betw een
th e quan tum yield of p hotos ynthet ic elect ron t ran sport and
qu enching of chloroph yll f luorescence [ J ] . Biochim ica et Bio-
ph ysica Acta, 1989, 990( 1) : 87-92
[ 14] Arnon D I. Copp er enzym es in isolated chloroplast s: polyphe-
noloxidase in Be ta vulg ari s [ J] . Plant Physiology, 1949, 24:
1- 15
[ 15] 朱广廉. 植物生理学实验[ M ] . 北京:北京大学出版社, 1990.
51- 54
[ 16] Joshi P N, Ramaswamy N K, Iyer R K, et a l . Part ial protec-
t ion of photosynthet ic apparatus f rom U V-B-induced dam age
by UV- A radiat ion [ J] . E nvironmental an d Experimental Bot-
any, 2007, 59 ( 2) : 166-172
[ 17] Bak er N R. Ch lorophyll fluores cen ce: a probe of photosynthe-
sis in vivo [ J ] . Annual Review of Plan t Biology, 2008, 59:
89-113
[ 18] Allen D J, Nogus S, Baker N R. Ozone deplet ion and in-
creas ed U V- B radiat ion: is there a real threat to photosynthe-
sis ? [ J] . Journal E xperim ental Botany, 1998, 49: 1775- 1788
[ 19] Wang G H , H ao Z J , Ank en R H , et al . Ef fect s of UV- B ra-
diat ion on photos ynthesis act ivity of Wol f f ia arr hi za as
probed by chlorophyll f luorescence t ransients[ J] . Advan ces in
Space Research, 2010, 45: 839- 845
[ 20] prtov M, punda V, Kal ina J, et al . Photosynthet ic UV- B
response of b each ( F agus sy l va ti ca L. ) s apl ings [ J ] . Photo-
synthet ica, 2003, 41( 4) : 533- 543
[ 21] Lizana X C, H es s S , Calderini D F. Crop ph enology modif ies
w heat r esponses to incr eased UV- B radiat ion [ J ] . Agricul tu ral
an d Forest M eteorology, 2009, 149( 11) : 1964-1974
[ 22] M iddleton E M , Teramura A H . Th e role of fl avonol glycoside
an d caroten oids in protect ing soybean f rom ult raviolet- B dam-
age [ J ] . Plant Phy siology, 1993, 103: 741-752
[ 23] Sicora C, S zilrd A, Sass L, e t al . UV- B and UV-A radiation
ef fect s on photosynthesis at the molecular level [ A ] . In :
Ghet t i F, Ch eccucci G, Bornman JF eds. En vir onmental U V
Radiation : Im pact and Human H ealth and Predict ive Model
[ C] . Springer, 2006. 121-135
[ 24] Jansen M A K, Gab a V, Greenb erg B M. H igher plants an d
UV-B radiat ion: balancing damage, repai r and acclimation
[ J] . Tr ends in Plan t Science, 1998, 3( 4) : 131-135
[ 25] Fedina I, Georgieva K, Velitchkova M , et al . Ef fect of pre-
t reatment of barley seedlings w ith dif f erent salt s on the level of
UV-B in duced and UV- B absorb ing compounds [ J] . Envir on-
men tal an d Ex perim ental Botan y, 2006, 56( 3) : 225-230
[ 26] Lau T S L, En o E, Goldstein G, et al . Ambient levels of UV-
B in H aw aii combined w ith nut rient deficien cy decreas e photo-
synthesis in near- isogenic maize lin es varyin g in leaf f la-
von oids: Flavonoids decrease photoinhib iti on in plan ts exposed
to U V-B [ J] . Ph otosyn th et ica, 2006, 44( 3) : 394-403
[ 27] Beggs C G, Wellmann E. Ph otocon tr ol of fl avonoid b iosynthe-
sis[ A ] . In: Kendrick RE, Kronenb erg GHM , eds. Photo-
morphogenes is in Plants. Volume 2 [ C] . Kluw er Academic,
Dordr echt , 1994. 733-750
[ 28] Ziska L H , T eramu ra A H , Su llivan J H, e t al . In fluence of
ult raviolet-B ( U V-B) r adiat ion on ph otosyn thet ic and growth
characteri st ics in f ield-grow n cass ava ( Manihot esculentum
Crantz. ) [ J] . Plant , Cell and E nvironment , 1993, 16( 1) : 73-
79
(责任编辑 李 扬 李美娟)
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