全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2007) 03-0206-06
水分胁迫对紫花苜蓿根系吸水与光合特性的影响
李文娆1, 3, 4, 张岁岐1, 2* , 山　仑1, 2, 4
( 1. 中国科学院教育部水土保持与生态环境研究中心黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室;
2. 西北农林科技大学, 陕西 杨凌　712100; 3. 中国科学院研究生院, 北京　100039;
4.河南大学生命科学学院, 河南 开封　475001)
摘要: 变水条件下(利用PEG-6000 模拟水分胁迫 48 h,
s= - 0. 2 MPa ,之后复水 48 h) , 测定紫花苜蓿(Medicago
sativa L , 品种阿尔冈金和陇东苜蓿)幼苗根系水力学导度与光合参数变化规律,旨在研究变水条件下紫花苜蓿光
合作用的响应机制、植株水分吸收能力的变化规律及地上与地下部可能的相关关系。结果表明:干旱胁迫使得紫花
苜蓿根系水力学导度( Lp r )受到显著影响。随着水分胁迫时间的延长, 根系吸水能力呈现快速——缓慢下降趋势,
即根系水力学导度逐渐下降,气孔导度( G s)、蒸腾速率( T r )、净光合速率 ( Pn)和叶片水势亦随之而显著降低 ,胞间
二氧化碳浓度( Ci)先随之降低但最终上升而累积。复水后,根系水导呈现缓慢——慢速的恢复趋势, Pn、Gs、T r、叶
片水势随着根系水导速率的增加而逐渐恢复 ; Ci则随复水时间的延长而逐渐下降。但各参数除 Ci 外, 均没有恢复
到胁迫前水平。紫花苜蓿根系水导与光合参数在复水后的恢复程度说明,紫花苜蓿对干旱逆境的抵御与适应能力
相对较弱, 但陇东苜蓿对水分胁迫的忍耐能力强于阿尔冈金。
关键词: 干旱胁迫及复水; 根系水导; 光合参数; 紫花苜蓿
中图分类号: Q945; Q948. 1　　　　文献标识码: A
Effect of Water Stress on Characteristics of Root Water Uptake and
Photosynthesis in Alfalfa Seedlings
LI Wen-rao
1, 3, ZHANG Sui-qi
1, 2* , SHAN Lun
1, 2
( 1. S tate Key Lab. of Soil Erosion and Dryland Far ming on L oess Plateau, Inst itute of Soil and Water Conservation ,
Chinese Academy of Sciences and Minis t ry of Water Resource;
2. Northw est S ci-T ech University of Agricul ture and Forest ry, Yangl ing Shaan xi 712100 P. R. C hina;
3. Graduate S chool of Ch ines e Academy of Sciences, Beijin g 100039 P. R. C hina;
4. Col lege of Life Sciences , Henan U nivers ity , Kaifeng Henan 475001
Abstract: T he change of the r oot system hydraulic conduct ivity and photosynthet ic parameters in alfal fa
(M edicago sativa L var . Longdong and Algonquin) seedling s were measured under water str ess( m imicked
by PEG-6000 solut ion,
s= - 0. 2 MPa, st ress t ime: 48 h) and subsequent rehydrat ion( t ime: 48 h) . These
measurements were used to invest igate photosynthet ic r esponse mechanism , change regulat ion on ability of
roo t water uptake and r elat ionship o f above-and under ground under variable w ater condit ions in alfalfa.
The r esults showed that the ability of r oot w ater uptake decl ined rapidly in the init ial phase and slow ly in
the later phase, indicat ing that the r oot system hydraulic conduct ivity ( Lp r ) w as af fected obviously by
w ater str ess and rehydrat ion. The Lp r declined w ith prolonged water st ress. Simultaneously , the stomatal
conductance ( Gs) , t ranspirat ion r ate ( T r) , net phoro synthet ic r ate ( Pn ) and leaf w ater potent ial declined
gr adually w ith the r educt ion o f Lp r and inter cellular CO2 concentr at ion ( Ci ) decr eased at f ir st and
accumulated at the end. After rehydration, Lp r recover ed slow ly. Pn, Gs, T r and leaf w ater potent ial
increased and Ci decreased g radually w ith the recovery of Lp r . All the parameters except Ci did no t r ecover
to the level o f cont rol. T he ex tent of Lp r recovery and the pho to synthet ic parameters suggested that the
收稿日期: 2006-11-06; 修回日期: 2007-03-12
基金项目: 中国科学院知识创新工程重要方向项目( KZCX3-SW-444) 和中国科学院水土保持研究所领域前沿科研专项经费资助项目
( SW05101)
作者简介: 李文娆 ( 1980-) , 女,博士研究生, 主要从事植物水分生理生态研究, E -mail : w rl i2004@ 126. com; * 通讯作者 Author for
correspondence, E-mail: sqzh ang @m s. isw c. ac. cn
第15卷　第 3期
　Vo l. 15　 No . 3
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　　2007 年　 5 月
　May　　 2007
tolerance of w ater str ess in alfalfa w as w eak, w hile that of Longdong w as str onger than Algonquin.
Key words : Water st ress; Rehydration; Root system hydraulic conductivity ; Photosynthet ic parameters;
Alfalfa
　　植物对水分亏缺的反应存在复杂性, 伴随着地
上与地下的协同反应, 包括从细胞、组织到器官的一
系列生理生化过程 [ 1]。干旱逆境对植物地上部的影
响主要是由于气孔关闭及二氧化碳供应的减少而引
起叶片蒸腾作用的下降和光合作用的降低[ 2～4]。干
旱逆境对根系的影响则导致其吸水阻力增加[ 5, 6]。
水力学导度(简称水导, Lp r )是表征植物根系吸水能
力的一个重要水力学参数, 在整株根系水平上以整个
根系的水流通量与根木质部和根表土壤间的水势差
之比来表示[ 7]。根系水导亦可表征逆境下植物水分关
系的变化[ 8, 9]。已经在一些物种上证实: 根系水导特性
的变化可被气孔行为很好地反映出来[ 10, 11]。
紫花苜蓿是世界广泛栽培的豆科牧草之一,在
我国主要分布在西北和华北的广大干旱半干旱地
区,其生长所需的水分主要依靠自然降水, 因而水分
供应不足将严重影响其产量的形成。在以往的研究
中,人们主要从根系形态 [ 12～14]、植株渗透调节与抗
氧化能力 [ 15～18]和蒸腾耗水特性 [ 19～22]等角度对紫花
苜蓿根系吸水特性、干旱条件下的生理生化反应及
水分利用规律进行研究,但对干旱条件下光合作用
机制及根系水力学导度变化的研究还很缺乏,尤其
是对变水条件下(干旱胁迫及随后复水)紫花苜蓿根
—冠协同反应变化趋势及二者之间可能的协调关系
研究更是少见。因此,本试验研究的主要目的在于研
究变水条件下紫花苜蓿光合作用的响应机制、植株
水分吸收能力的变化规律及地上与地下部可能的相
关关系;了解旱后复水条件下紫花苜蓿根系吸水能
力的恢复程度,探讨紫花苜蓿耐旱机制,补充完善紫
花苜蓿耐旱性理论。
1　材料与方法
1. 1　材料处理与培养
选用陇东苜蓿及阿尔冈金为试验材料。种子经
75%的无水乙醇溶液消毒2 m in后,放入培养皿内,
25℃培养箱内纸上萌发。子叶完全展开后移入
17 cm×16 cm 双层塑料桶内, 放入加拿大产PGV -
36型步入式植物生长箱中, 1/ 2 Hoag land全营养液
( pH: 6. 5～7. 0)培养, 白天光照为260
mo l photons
·m - 2·s- 1 ,光暗周期为 12/ 12 h, 昼夜温度为 23/
18℃,空气相对湿度( RH)为65%。3 d更换一次营养
液,第8、9片完全展开叶时开始实验。
利用 PEG-6000 模拟干旱胁迫 (
s = - 0. 2
M Pa) ,胁迫时间48 h,随后复水48 h。以正常生长条件
下的植株为对照。
1. 2　测定方法
根系水导( Lp r )的测定使用美国产3005型压力
室来完成, 依照M iyamoto 等( 2001)的方法略加改
动。在压力室内放入1/ 2 Hoagland全营养液,将植
株从子叶下部距根系2. 5 cm 处剪去放入压力室中
密封后用高压氮气慢慢加压至0. 4 M Pa, 每隔0. 05
M Pa 加压一次。在每个压力下等达到出流稳态后
(约1～2 m in) , 用塑料离心管放入吸水纸吸取汁液,
吸水时间统一为60 s( T ) ,迅速在万分之一天平上准
确称量吸水前后吸水纸的重量,即为60 s 内通过测
试根系的水流通量( V )。用CI-400型根系图像分析
系统求出根系表面积( S)。每个压力下根系吸水能
力用单位时间内单位根表面积流入水量来表示: 即
Lp r= V×S- 1×P - 1×T - 1其中, P 为外界所加压力。
重复3次。
叶片水势同样用压力室法,选取植株倒数第2、3
片完全展开叶来测定; 植株光合作用参数( Pn, Gs,
T r, Ci)用 LI-6400型便携式光合仪(美国LI-cor 公
司生产)测定完成。重复6次。
2　结果与分析
2. 1　水分胁迫及复水对整株根系水导( Lp r)的影响
图1显示- 0. 2 M Pa PEG 模拟的水分胁迫及随
后复水对紫花苜蓿根系水导带来的影响。水分胁迫使
得阿尔冈金Lp r经历了一个由慢—快—慢的降低过程;
而对于陇东苜蓿, Lp r的下降是缓慢渐进的过程。胁迫
处理2 h, 供试品种Lp r就出现了显著下降, 与对照相
比,阿尔冈金下降了11. 3%,陇东苜蓿下降了42. 86%。
　　随着胁迫时间的延长,陇东苜蓿Lp r一直保持着
平稳值,直到胁迫48 h达到胁迫期内最小,为对照的
17. 86%; 阿尔冈金Lp r则随着胁迫时间的延长持续
下降,胁迫48 h, 为对照的10. 38%。复水后,供试品
种Lp r并没有立即显著回增,直到复水处理24 h。之
后随着复水时间的延长, 逐渐恢复,但没有恢复到胁
迫前水平;复水48 h, 阿尔冈金和陇东苜蓿的Lp r分
别恢复到对照的61. 54%和71. 43%。干旱条件下根
系水分传输速率的下降除与环境水势的下降有关
207第 3期 李文娆等:水分胁迫对紫花苜蓿根系吸水与光合特性的影响
外,还可能与根系形态、解剖结构及根系水分吸收途 径的变化有关。
图中字母为方差分析结果(P < 0. 05) ,大写字母代表阿尔冈金,小写字母代表陇东苜蓿
Th e error bars repres ent standard deviat ion, and mean s wi th the s am e letter are not signif icant ly dif f erent ( P< 0. 05)
w here the capital let ters stan d for Algonquin and th e small let ters s tand for Longd on g
图 1　水分胁迫和复水对阿尔冈金(■)和陇东苜蓿 (□)根系水导(Lp r)的影响
Fig. 1　T he effect o f w ater str ess and rehydration on r oo t system hydraulic conductivity( Lp r )
in Alg onquin(■) and Longdong (□)
　　胁迫条件下阿尔冈金Lp r下降较为剧烈而陇东
苜蓿Lp r变化相对平缓,且在正常水分供应条件下陇
东苜蓿Lp r大于阿尔冈金, 复水后陇东苜蓿Lp r较阿
尔冈金有更大程度的恢复,说明陇东在干旱逆境下
的水分吸收能力强于阿尔冈金, 对于干旱胁迫的适
应能力优于阿尔冈金。
2. 2　水分胁迫及复水对光合参数( Pn, Gs , Tr, Ci)
的影响
受到水分胁迫后 2 h, 供试品种Pn、Gs和T r 则
显著下降,且随着胁迫时间的延长而持续下降, 并在
胁迫48 h达到胁迫期内最低值(图 2)。Ci变化则有
所不同,对于阿尔冈金, Ci随着胁迫时间的延长而
呈现波动性变化; 对于陇东苜蓿, Ci则随着胁迫时
间的延长而持续下降, 但供试品种Ci均在胁迫48 h
达到对照水平(与胁迫 36 h 相比出现累积)。胁迫
48 h,阿尔冈金 Pn、Gs 和 T r 分别下降到对照的
17. 4%、13. 5%和21. 3% , Ci则为对照的95. 6% ;陇
东苜蓿 Pn、Gs 和 Tr 分别下降到对照的 18. 5%、
11. 4%和15. 2% , Ci则为对照的101. 0%。
对于阿尔冈金, Gs、T r 和Pn在复水后24～36 h
才明显回增;而对于陇东苜蓿, 复水后 12 h, Pn、Gs
和T r 则有明显恢复。供试品种Ci则随着复水时间的
延长而逐渐增加。但供试品种各光合参数(除陇东苜
蓿Ci外)均未能恢复到胁迫前水平。复水后48 h,阿尔
冈金Pn、Gs、Tr 和 Ci分别恢复到对照的 53. 71%、
38. 81%、66. 23%和90. 10%;陇东苜蓿Pn、Gs、T r 和
Ci分别恢复到对照的 51. 80%、59. 71%、61. 01%和
110. 92%。如上所述,在胁迫复水过程中, 两供试品
种Gs 展示了一致的变化趋势( P = 0. 82) ,而 Pn、Ci
和T r 的变化则存在极显著差异( P< 0. 01)。即相对
于陇东苜蓿,阿尔冈金在复水后光合作用恢复较慢。
2. 3　水分胁迫及复水对叶片水势(
leaf )的影响
水势被认为是衡量植物水分状况最简便的指
标。水分胁迫处理初期, 虽然气孔已迅速关闭,但供
试品种
leaf仍有所下降(尤其是阿尔冈金) ,并随着
胁迫时间的延长而持续下降(图3)。胁迫48 h,
leaf
下降到胁迫期内最小值, 阿尔冈金为- 0. 33 MPa,
陇东苜蓿为- 0. 25 M Pa。复水后12 h,
leaf开始明显
恢复,并随着复水时间的延长而逐渐增加,但未能恢
复到胁迫前水平。复水后48 h阿尔冈金
leaf恢复到
对照的2. 14倍,而陇东苜蓿则恢复到了对照的1. 44
倍。两品种相比,干旱胁迫和复水对阿尔冈金和陇东
苜蓿
leaf的影响不存在显著差别,但陇东苜蓿
leaf
变化较为平缓。
另如图4所示, 供试品种
leaf与Lp r变化成曲线
相关关系,即随着Lp r的下降,
leaf随之缓慢下降, 但
当Lp r 下降至某一特定值时,
leaf开始快速下降。这
与上述分析一致。
208 草　地　学　报 第 15卷
图中字母为方差分析结果(P < 0. 05) ,大写字母代表阿尔冈金,小写字母代表陇东苜蓿
T he error bar s represent s tandard deviat ion, and means w ith the same let ter are not s ignif icant ly dif feren t ( P < 0. 05)
w here the capital let ters stan d for Algonquin and th e small let ters s tand for Longd on g
图2　水分胁迫及复水对阿尔冈金(■)和陇东苜蓿(□)光合参数( Pn, Gs, Ci and Tr )的影响
Fig. 2　T he effect o f w ater str ess and rehydration on photo synthetic param eters ( Pn, G s, Ci and T r )
in Alg onquin ( - ■- ) and Longdong ( - □- )
图中字母为方差分析结果(P < 0. 05) ,大写字母代表阿尔冈金,
小写字母代表陇东苜蓿
Th e error bars repres ent standard deviat ion, an d mean s w ith
the same let ter are n ot sign ifican tly dif f erent (P < 0. 05)
w here the capital letters stand for Algonquin and th e
small let ters s tand for Longd on g
图3　水分胁迫和复水对阿尔冈金和陇东苜蓿叶片
水势(
leaf )的影响( P< 0. 05)
Fig . 3　The effect o f wat er str ess and rehydration on
leaf w ater po tential (
leaf ) in
A lgonquin( - ■- ) and Longdong ( - □- )
图4　叶片水势(
leaf )与根系水导( Lp r)的关系
F ig . 4　The relationship betw een lea f water potential(
l eaf )
and r oo t system hydraulic conductance( Lp r )
209第 3期 李文娆等:水分胁迫对紫花苜蓿根系吸水与光合特性的影响
3　讨论与结论
试验结果表明,变水条件下,紫花苜蓿根系水导
与气孔导度及光合速率均呈现显著正相关关系(图
5)。一方面,随着根系吸水能力的下降,植株与外界
水分和气体交换及光合产物的生成速率均受到抑
制, 并可导致植株水分的失调和光合生理机能的混
乱; 另一方面, 随着根系导水能力的增强,植株水分
状况和生理代谢强度将随之得到优化。
图 5　阿尔冈金(A)与陇东苜蓿( L) Lp r 与 Pn ( a) 、Lp r 与 Gs( b)之间的相关关系
F ig . 5　Relationship o f Lp r and Pn( a) , Lp r and Gs( b) in A lg onquin ( A ) and Longdong ( L )
　　水分胁迫来临时, 根系吸水阻力增强, 水分传输
能力下降,促使气孔迅速关闭, 减少蒸腾失水,达到
“节流”的目的。从而导致气体进出气孔阻力增大,蒸
腾和光合速率下降。此时光合作用下降的主要原因
是根系水导下降所引起的气孔关闭。植株根系吸水
主要分为质外体途径与细胞到细胞途径(径向途径
与轴向途径) ,且水分吸收与传输的阻力主要来自径
向途径,因而,试验中水分胁迫初期根系水导的下降
则可能与径向途径中水通道的关闭有关 [ 23] ; 另一方
面, T r 的下降又将导致根系吸水原动力的降低,从
而影响根系的水分吸收。
随着水分胁迫时间的延长, 供试品种根系水导
缓慢下降, Gs、Pn、Tr 和叶片水势随之持续降低, Ci
逐渐累积(尤其是阿尔冈金)。干旱条件下, 根系水分
传输的轴向阻力不可忽略,因而此时根系吸水阻力
的存在可能与根系木质部的栓塞程度有关; 而光合
作用的降低则主要是由于植株水分失调所引起的光
合功能( CO 2 固定、RUBP 羧化和无机磷的转换)和
结构的损伤[ 24, 25]。
复水后,供试品种根系吸水能力( Lp r )随着复水
时间的延长而缓慢增强, 在复水24 h后达到显著水
平;同时,阿尔冈金Gs、T r 和Pn 在复水后24～36 h、
陇东苜蓿Pn、Gs、T r 和供试品种叶片水势在复水后
12 h 开始明显恢复。供试品种Ci在复水初期亦逐渐
下降。但除陇东苜蓿Ci外,其余各参数均没有恢复
到对照水平。这可以说明,植株根系水分传输能力的
恢复对于地上部生理进程的延续起着至关重要的作
用,尤其对于气孔的调控。新根的产生将有助于Lp r
的恢复[ 7] , 但在严重干旱条件下, 根系的生长将受到
抑制(光合产物减少) ;同时根系的自然脱落又可在
一定程度上减弱根系的水分吸收能力; 另外, 植物根
系解剖结构的变化(细胞壁的木栓化、皮层加厚等)
210 草　地　学　报 第 15卷
亦会降低Lp r的恢复程度[ 7]。Pn等光合参数最终没
能恢复到胁迫前水平, 认为是干旱胁迫所造成光合
结构与功能损伤较为严重的缘故。
综上所述,在变水条件下,紫花苜蓿根系水导受
到了显著影响,但对于调节气孔的开闭及维持植株
正常光合代谢反应的进行仍起着至关重要的作用,
尤其在胁迫初期及复水初期。而在胁迫过程中, 由于
植株水分失调所引起的其他生理机能紊乱与反应机
构的损伤是其物质代谢受阻的主要原因, 亦是决定
其光合代谢等生理过程恢复程度的决定因素。Gullo
等[ 26 ]研究证明:盆栽油橄榄经历轻度干旱胁迫后,
复水24 h根系水导可完全恢复, 中度干旱胁迫后复
水48 h根系水导亦可完全恢复到对照水平。因此,紫
花苜蓿根系水导与光合参数在复水后的恢复程度说
明, 紫花苜蓿对干旱逆境的抵御与适应能力相对较
弱。陇东苜蓿根系水导在干旱胁迫及复水过程中变化
相对平稳,变幅较小;且根系水导在正常供水情况下、
胁迫48 h后及复水后恢复程度均大于阿尔冈金,而Pn
和Tr 小于阿尔冈金(图1和2) ;同时叶片的水势亦始
终高于阿尔冈金(图3)。因此可以认为, 陇东苜蓿根系
吸水能力优于阿尔冈金,对水分胁迫的忍耐能力强于
阿尔冈金。
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(责任编辑　毛培胜)
211第 3期 李文娆等:水分胁迫对紫花苜蓿根系吸水与光合特性的影响