全 文 ：Vol. 31 , No. 2
pp. 203 - 208 　Feb. , 2005
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 31 卷 第 2 期
2005 年 2 月 　203～208 页
玉米整株根系水导与其表型抗旱性的关系
慕自新1 ,3 　张岁岐1 ,2 ,3 , 3 　梁爱华1 　梁宗锁1 ,2
(1 西北农林科技大学 ;2 中国科学院水利部水土保持研究所 ;3 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室 ,陕西杨凌 712100)
摘 　要 : 以一组遗传背景清楚、表型性状已知的玉米遗传材料杂交种户单 4 号 (F1 代) 及其双亲 ( ♂, ♀) 为供试材料 ,用
PEG26000 模拟干旱胁迫 (ψs = - 012 MPa) ,在室内溶液培养条件下研究了玉米整株根系水导 ( Lpwr ) 与其表型抗旱性间的
关系。结果表明 ,玉米整株根系水导与其品种抗旱性间具有显著的正相关 ( P < 0105) 。在干旱胁迫下 ,玉米叶片净光合
速率、蒸腾速率、气孔导度、叶水势均随着整株根系水导的增加而直线增加。品种间相比 ,表型抗旱的杂交种户单 4 号
(F1 代)整株根系水导最高 ,不抗旱的父本最小 ,同样抗旱的母本介于二者之间。叶片气体交换参数测定表明 ,水分胁迫
下母本的气孔导度 ( Cs)和蒸腾速率 ( Tr )显著高于 F1 代和父本。所以尽管母本的渗透势下降最多 ,可以通过维持较高的
吸水和较强的渗透调节能力而抵御干旱 ,但由于其高的气孔导度 (即节流能力差)而使植株水分状况最差 (低的叶水势) ,
属于耐旱但低产型 (叶片光合速率显著低于其他两个品种) 。相反 ,F1 代由于高的整株根系水导和低的气孔导度 ,属于抗
旱丰产型 ,在水分利用上具“开源节流”优势 ,其光合速率 ( Pn)和水分利用效率在正常水分和水分胁迫处理下 ,均高于父
母本。
关键词 : 玉米 ; 整株根系水导 ; 表型抗旱
中图分类号 : S513
Relationship between Maize Root Hydraulic Conductivity and Drought Resistance
MU Zi2Xin1 ,3 ,ZHANG Sui2Qi1 ,2 ,3 , 3 ,LIANG Ai2Hua1 ,LIANG Zong2Suo1 ,2
(1 Northwest Sci2Tech University of Agriculture and Forestry ; 2 Institute of Soil and Water Conservation , Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources ;
3 State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau , Yangling 712100 , Shaanxi , China)
Abstract : Solution culture method was used to study the relationship between maize whole root hydraulic conductivity
( Lpwr) and drought resistance1 The results indicated that for all the three maize genotypes , there was a significant positive
correlation between Lpwr and leaf ψs , Pn , Tr and Cs , which meant with the increase of Lpwr , the leaf parameters also in2
creased , as a result , the plant water status was improved1 Under both normal water supply and water stress by - 012 MPa
PEG, F1 had a higher Lpwr , so that F1 could maintain capacity of continually absorbing water from dry soil under water de2
ficiency condition1 At the same time , F1 had a lower Cs compared with other two genotypes , and could effectively reduce
water transpiration under water deficiency1 This capacity of exploring new source and blocking transpiration flow in water
use maybe accounted for the F1’s higher drought resistance(respected by it’s significant higher Pn and WUE) 1 However ,
under water deficiency , the female parent had a lowerψs and higher osmotic adjustment ability than the two genotypes , re2
sulting in its drought resistance1
Key words : Maize ; Whole root hydraulic conductivity( Lpwr) ; Drought resistance
　　植物水分关系研究是整体植物抗旱性研究的基
础。植物体的水分处于吸水和失水的动态平衡之
中[1 ] ,在蒸腾需求和土壤含水量相同的条件下 ,地上
部的水分状况主要与水分在土壤2植物2大气连续体 (SPAC系统) 中运输所遇到的阻力有关。通常情况下 ,水流在木质部汁液中所遇到的阻力很小 ,而水分运输所遇到的阻力主要集中在通过根系进入植物体和从气孔逸出植物体方面 ,前者是液态水进入植物
繱基金项目 : 国家重点基础研究专项经费 ( G1999011708)和国家自然科学基金项目 (30170559)资助。
作者简介 : 慕自新 (1972 - ) ,男 ,在读博士 ,主要从事节水农业的生物学基础与植物整体抗旱性研究。 3 通讯作者 :张岁岐。Tel : 0292
7019049 ; E2mail : sqzhang @ms1iswc1ac1cn
Received(收稿日期) :2003209216 ,Accepted(接受日期) : 20042022201

体所遇到的最大阻力 ,后者是气态水逸出植物体所
遇到的最大阻力[2 ] 。由于已经发现了无效蒸腾或蒸
腾冗余的存在 ,即相对于其正常生理功能来说 ,一部
分蒸腾是浪费的 ,因此长期以来植物水分关系的研
究主要集中在气孔对水分状况的调节方面 ,即在节
流方面。但气孔又是光合底物 CO2 进入叶肉细胞
的门户 ,所以节流的潜力有限。这提醒人们必须从
开源入手 ,因为即使在干旱季节大多数地区的土壤
潜在含水量足以满足植物尤其是栽培作物对水分的
需要 ,只是由于作物生活力的降低 ,对水分的吸收和
利用减少而已[3～5 ] 。
近年来 ,随着根源信号物质及其对气孔调节作
用的发现 ,根系在作物抗旱性中的作用愈来愈受到
重视[6 ] 。现在已经证明 ,根系不但调节水分的吸收 ,
而且通过释放干旱信号于气孔进而调节水分的散
失。并发现在感知土壤干旱信号后 ,根系水力学特
性 (这里主要指根系水力学导度 ,简称根系水导) 的
变化是第一时间的 ,然后才发生地上部一系列的后
续反应以及根系自身代谢活性和发育状况 (根系形
态结构)的变化[7 ,8 ] 。慕自新 (2003) 等证明了相对于
根细胞和单根水导 ,整株根系水导由于综合了根系
形态结构、代谢活性以及根细胞原生质膜上水通道
蛋白的特性 ,因此能更好地反映整体植物的透水输
水性能[9 ] 。基于根系形态学特征与其整体抗旱性间
的关系已经积累了一定的资料[10 ,11 ] ,但根系水力学
特性与其表型抗旱性间的研究还相对薄弱 ,而缺水
环境下根系维持高的吸水和导水性能无疑对作物的
生存以及维持一定的生产力具有重要意义 ,因此本
研究选用遗传背景清楚 ,表型性状差异显著的一组
玉米材料为对象 ,研究植物整株根系水导与其表型
抗旱性间的关系 ,有望从根系水力学特征方面对抗
旱品种的选育提供理论参考。
1 　材料与方法
111 　植物材料
　　黄土高原主栽玉米杂交种户单 4 号 ( F1 代 ,抗
旱)及其父本 478 ( ♂,不抗旱) 、母本天四 ( ♀,抗
旱) ,均由陕西省农业科学院作物所玉米育种研究室
提供。
112 　玉米培养
玉米种子经 012 %的 HgCl2 溶液消毒 20 min ,用
蒸馏水冲洗数次 ,然后放入蛭石与石英砂 ( VΠV∶2Π3)
混合培养介质 ,在 25 ℃培养箱中萌发 ,大约出苗 3 d
后当种子根长至 5～6 cm 时 ,将苗移入高 20 cm 直径
18 cm 的塑料桶 (苗基部用脱脂棉裹住 ,桶上部用塑
料泡膜作支架) ,塑料桶外部用双层黑塑料布遮光。
每桶 2 株 ,每处理设 6 重复。起初在桶中装入蒸馏
水 ,使植株适应生长 24 h 后换成营养液。营养液为
1Π2 Hoagland 全营养液。设无水分胁迫 ( CK) 和用
- 012 MPa PEG26000模拟干旱胁迫 ( PEG stress) 2 种
条件 ,3 个供试品种 ,共 6 个处理。
将塑料桶放入日本产 KG2206SHL2D 型人工气
候室 ,白天光照为 250～300μmol photons·m - 2 ·s - 1 ,
光暗周期为 14Π10 h ,昼夜温度为 27Π20 ℃,空气相对
湿度 (RH)为 60 %～70 %。每天用加氧泵向溶液中
通气 3～4 次 ,每次 60 min ,保证根系良好生长。每
48 h 换 1 次营养液。
待幼苗长到 15 d 后测定 (苗龄 18 d ,处理 14 d) ,
选取根系生长良好 ,颜色鲜白且未接触桶底的植株
根系作为试验材料 (通气适宜 ,生长良好的根系无论
是主根还是侧根都幼嫩鲜白 ,活力强) 。
113 　整株根系水导的测定
按文献[9 ]的方法。
114 　叶水势的测定
用压力室 (3005 型 ,美国产)法。
115 　叶渗透势和渗透调节的测定
用 Wescor25500 型蒸气压渗透计 (美国产) 。剪
下叶片 ,用湿润的纱布包裹 ,放入烘干冷却的牛皮纸
袋中 ,置 - 30 ℃低温冰箱过夜 ,取出在室温下放置
40 min ,用榨汁器榨取汁液 ,上机测定叶渗透势 ,按
公式 Ψs = - 11013 CRT ( R 是气体常数 , T 为室温 , C
为仪器读数)计算。在冷冻前 ,将叶片用蒸馏水饱和
(一般为 8 h) ,然后按测渗透势的方法测饱和渗透
势 ,按下式计算渗透调节能力 ( OA ) : OA = Ψ100s对照 -
Ψ100s处理 。
116 　光合、蒸腾及气孔导度的测定
用 CID 型便携式光合仪 (CI2301 ,美国 CID 公司
生产)测定。
2 　结果与分析
211 　3 个玉米遗传材料整株根系水导的差异
　　由图 1 可以看出 ,在用 - 012 MPa 的 PEG模拟
干旱胁迫下 ,3 个玉米供试材料整株根系水导的大
小顺序是 F1 代 > 母本 > 父本 ,其值分别为 11925、
11321、01698 ×10 - 7 m·s - 1·MPa - 1 。而在正常水分条
件下 ,整株根系的水导大小顺序仍然为 F1 代 > 母本
>父本 ,其值依次为 11279、01639、01205 ×10 - 7 m·
s
- 1·MPa - 1 。可见在两种水分条件下 ,杂交种 F1 代
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和母本的整株根系水导均高于不抗旱的父本。而干
旱胁迫使玉米植株的整株根系水导显著降低 ,但材
料间降低幅度不同 , F1 代玉米的根系水导下降了
3315 % ,父本下降了 815 % ,母本下降了 8415 % ,母本
降幅最大 , F1 代次之 ,而父本最小。杂交种在干旱
胁迫和正常条件下的根系水导均最高 ,说明它的透
水和输水性能都最强。
图 1 两种水分处理下 3 个玉米供试材料整株根系水导的差异
Fig11 The difference of whole root hydraulic conductance for
three maize genotypes under two water level
Each bar is the mean of six replicates with standard error ( S E)
212 　3 个玉米遗传材料叶片气体交换参数的变化
21211 　不同水分条件下玉米叶片光合速率的基因 型差异 　　由图 22B 可看出 ,水分胁迫普遍降低了玉米单叶的光合速率 , 但这种影响具有品种间的差异。3 个供试材料间 ,F1 代和母本的单叶光合速率在水分胁迫下显著下降 ,而父本减小不显著。这可能有两方面的原因 ,其一是单叶光合速率本身具有品种间的差异 ,如在正常供水条件下 , F1 代的光合速率显著高于父本和母本 ,3 个供试材料间大小顺序为 F1 > 父本 > 母本。其二是水分胁迫对不同品种的影响不同 ,相同程度的水分胁迫对 F1 代的影响最大 ,其绝对值低于父本 ,而稍大于母本。21212 　不同水分条件下玉米叶片气孔导度和蒸腾速率的基因型差异 　　正常供水情况下 ,不同遗传材料气孔导度的大小顺序是 F1 代 > 母本 > 父本 ,其值分别为 4815、4510、3218 mΠs (图 22D) ,F1 代是父本的 116 倍 ,母本是父本的 114 倍。而在干旱胁迫条件下 ,不同遗传材料气孔导度的大小顺序是母本 >父本 > F1 代 ,其值分别为 2510、1718、1710 mΠs。与正常供水相比 ,干旱条件下 ,其 F1 代的气孔导度下降了 6419 % , 父本下降了 4518 % , 母本下降了4414 % ,F1 代的气孔导度最小。气孔导度越小 ,植物的蒸腾失水越少 ,保水能力越强 ,在干旱条件下的水分状况越好。
图 2 两种水分处理下 3 个玉米供试材料叶片气体交换参数的差异
Fig 12 The difference of gas exchange parameters for three maize genotype under two water level
A :蒸腾速率 Tr ;B :光合速率 Pn ;C :单叶水分利用效率Leaf WUE(or PnΠTr) ;D :气孔导度 Cs。
Each bar is the mean of five replicates with standard error ( S E) 1
502　第 2 期 慕自新等 :玉米整株根系水导与其表型抗旱性的关系 　　　

　　蒸腾速率反映了植株蒸腾耗水的大小 ,也间接
反映了干旱胁迫下植物吸水能力的强弱。从图 22A
可看出 ,水分胁迫引起了玉米叶片蒸腾速率的降低 ,
但也具有基因型的差异。其中 F1 代显著下降 ,父本
和母本也降低 ,但不显著。造成的结果是水分胁迫
下 F1 代蒸腾速率的绝对值小于母本 ,而近似等于父
本。正常供水下 ,3 个供试材料间蒸腾速率也有差
异 ,表现为 F1 代 > 母本 > 父本 ,其趋势和光合速率
不完全相同。
21213 　不同水分条件下玉米单叶水分利用效率的
基因型差异 　　正常供水条件下 ,不同玉米遗传材
料的单叶水分利用效率由大至小依次是 F1 代、父
本、母本 ,分别为 10117、6108、5164μmol CO2Πmmol
H2O(图 22C) ,而在干旱胁迫条件下 ,依次为 13108、
11139、5116μmolCO2Πmmol H2O。与正常供水相比 ,
干旱条件下 ,F1 代及父本的单叶水分利用效率分别
增长了 2816 %和 8713 % ,母本的增长了 815 %。正
常供水条件下 ,F1 代的单叶水分利用效率是父本的
1167 倍 ,是母本的 1180 倍。胁迫条件下 ,F1 代的单
叶水分利用效率是父本的 1115 倍 ,是母本的 2154
倍。由此可以看出 , F1 代的单叶水分利用效率最
高。干旱普遍增大了玉米的单叶水分利用效率。
213 　3 个玉米遗传材料渗透势和叶水势的变化
由图 32B 可以看出 ,F1 代及母本的渗透势在干
旱胁迫的条件下分别降低了 1016 %和 4119 % ,而父
本的渗透势基本无差异。植物渗透势的降低预示着
植物的渗透调节能力增强 ,可使植物在干旱条件下
维持一定的膨压 ,有利于新陈代谢的正常进行。由
此可见母本和 F1 代的渗透调节能力较强 (图 32C) 。
水势被认为是衡量植物水分状况最简便的指
标。F1 代、父本、母本 3 个玉米材料在正常水分条
件下所测出的叶水势分别为 - 0143、- 0160、- 0157
MPa ,而在干旱胁迫条件下分别为 - 0168、- 0178、
- 0187 MPa (图 32A) 。可见 ,胁迫条件下 ,3 个玉米材
料的叶水势都有不同程度的降低 ,其中 F1 代降低了
5216 % ,父本降低了 30 % ,母本降低了 5811 %。由
此可以看出 ,在相同程度的干旱胁迫下 ,由于 3 个玉
米材料根系导水性能、渗透调节能力及气孔扩散阻
力的不同 ,从而引起叶水势的差异。
214 　整株根系水导与叶片水分状况及气体交换参
数的关系
　　用玉米整株根系水导与叶片气体交换参数作回
归 ,发现其间显著的线性正相关关系 ,亦即随着整株
根系水导的增大 ,这些与植物整体水分状况和光合
同化有关的参数值也相应地增加。
图 3 两种水分处理下 3 个玉米材料叶水势、叶渗透势和渗透调节能力的差异
Fig13 The difference of leaf ψw( A) ,ψs( B) and OA ( C) for three maize genotype under two water levels
Each bar is the mean of five replicates with standard error ( S E) 1
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图 4 玉米整株根系水导与叶片水分状况、气体交换参数的关系
Fig14 The relationship between maize whole root hydraulic conductivity and leaf water status , leaf gas exchange parameters
A : y = 011579 x + 012896 , R2 = 01678( P < 0105) ; 　 　B : y = 171203 x + 15108 , R2 = 016859( P < 0105)
C : y = 112069 x + 215838 , R2 = 015664( P < 0105) ; 　　D : y = 01243 x2019199 , R2 = 015885( P < 0105)
3 　讨论
本试验发现玉米整株根系水导与叶片光合速
率、蒸腾速率、气孔导度及叶水势间均呈线性的正相
关关系 ,说明随着整株根系水导的提高 ,植物整体水
分状况、代谢活性趋于优化。这与材料的表型抗旱
性一致 ,如抗旱的杂交种户单 4 号和母本天四在水
分胁迫下的整株根系水导均高于不抗旱的父本
478。但两种抗旱玉米材料间的抗旱机制又不尽相
同 ,母本天四虽然根系水导高 ,但气孔导度大 ,失水
多 ,其植株水分状况主要通过渗透调节能力来维持 ,
而杂交种在吸水和失水上都趋于优化 ,表现在整株
水导最高 ,而气孔导度又小于母本 ,水分利用效率明
显提高。杂交种在生物学性状上是抗旱节水且丰产
型 ,而母本为抗旱耗水且低产型。
迄今已知 ,不论是在变水还是变营养的环境中 ,
土壤水分信号和营养信号都首先转变为根系的水力
学信号 (即根系的水导) [2 ,8 ] 。大量研究都证明 ,根系
水导具有可变性 ,这种可变性除主要与土壤水分状
况、营养状况以及来自冠部的蒸腾需求有关外 ,还与
厌氧、温度和重金属等有关。在一定的土 —气水势
差和水流通量情况下 ,冠部的水势主要由根系水力
学阻力所引起的水势的降低决定 ,即主要由根系水
力学导度决定[2 ,12 ,13 ] 。所以通过提高根系水导而改
变植物体水分状况是可行的。
已有研究认为 ,根系形态学特征如根长、根重以
及下层根的数量与抗旱性呈极显著的正相关 ,并证
明这些根系性状能够稳定地遗传 ,可作为生产中筛
选抗旱品种的指标[14 ] 。本试验证明玉米整株根系
水导与其抗旱性间也具有显著的相关性 ,可将其作
为抗旱品种的筛选指标。在典型的半干旱黄土高原
地区 ,其深厚的黄土层起着典型的土壤水库的作用 ,
储水量完全能够满足当茬作物的生育期需要[3～5 ] 。
在这种自然环境下 ,那些下层根系数量多 ,吸水能力
强的品种无疑具有更大的优势。此外 ,大量研究表
明 ,在干旱条件下 ,气孔导度减小对蒸腾作用的影响
大于对光合作用的影响 ,亦即适度减小气孔导度对
光合同化能力影响不大 ,却可提高水分利用效率。
而水分利用效率的提高应是干旱半干旱地区农业可
持续发展的一个目标[1 ,15 ] 。可见 ,将高的整株根系
水导和相对较低的气孔导度结合起来作为筛选指
标 ,可望培育出耐旱且高产的优良品种[16 ,17 ] 。本试
验中的杂交种户单 4 号可能正是继承了母本 (抗旱)
高整株根系水导和父本低气孔导度的优点 ,使其在
702　第 2 期 慕自新等 :玉米整株根系水导与其表型抗旱性的关系 　　　

水分利用上具有开源节流的优势 ,从而在干旱胁迫
下产量和水分利用效率均高于亲本。
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