全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2005) 01-0016-07
水分对白三叶生长发育及种子产量的影响
闫　敏1,张英俊1* ,韩建国1 ,耿文诚2 ,杨士林3
( 1.中国农业大学草地研究所, 北京 100094; 2. 云南省种羊场,寻甸 655205; 3. 云南省草山饲料站, 昆明 650225)
摘要: 研究水分对白三叶( T rif olium r ep ens L . )生长发育的影响, 结果表明: 水分处理影响白三叶的生长发育进程, 导致
生育期延长, 冠层高度、匍匐茎密度和叶面积减小, 可育节数、茎叶比及种子产量增加;水分胁迫程度越大, 匍匐茎密度越
小, 可育节数越多;各处理地上部干物质积累均呈“S”型增长, 水分胁迫增加,积累速度减缓;地下部干物质积累呈不同规
律; 干旱胁迫越大,单位面积干物质中花的比例越大,对照在收获时花的比例达到总干物质的 22. 72% ;轻度和中度水分
胁迫降低叶的比例, 分别为 21. 76%和 19. 85 % ,促进种子产量增加,分别为 44. 97 和 43. 63 g / m 2。
关键词: 白三叶; 种子生产; 生长发育
中图分类号: S 812; S332　　　文献类别: A
Effect of Water Supply on the Growth and Seed Yield of White Clover
YAN M in
1
, ZHANG Ying-jun
1*
, HAN Jian-guo
1
, GENG Wen-cheng
2
, YANG Shi-lin
3
( 1. Institute of G ra ssland Science, China Agr icult ur al Univer sity , Beijing 100094, China;
2. Yunnan Stud-sto ck Farm, Xundian County, Yunnan Prov ince 655205, China ;
3. G ra ssland and Feed Management Section, Kunm ing , Yunnan P rovince, 650225, China)
Abstract: A study o f the effect of ir rigat ion to the g row th o f w hite clo ver show s that differ ent water t reatments
inf luence the grow th of the plant at various degr ees. Water-st ress tr eatments lead to lengthening o f the plant
gr ow th period, diminishing of the canopy height , stolon density , and the leaf size, while increasing the number
of reproductive nodes, the rat io of stem to leaf , and the seed yield. T he heav ier the w ater st ress, the thinner is
the sto lon density and the more numer ous are the repr oduct ive nodes. Under all the f ive t reatments that are
adopted, the accumulated abovegr ound dry mat ter incr eases and g row s curly in the shape o f the letter "S ".
With increasing w ater st ress, the accumulation of the aboveg round dr y mat ter gr adually slow s down. Contr ar y
to the aboveground dry mat ter, the underground dry matter accumulates in a dif ferent t rend. T he lesser the
so il w ater content , the higher the percentage of f low erheads per unit area. With the contr ol, the percentage of
flow er heads at harv est t ime reaches 22. 72% o f the total dry mat ter. Under the t reatment of light or medium
water str ess, the percentag e of leaf dim inishes to 21. 76% or 19. 85% o f the total, w hile the seed yield increases
to 44. 97 g / m
2
or 43. 62 g/ m
2
respect iv ely .
Key words : White clover; Seed production; Gr ow th and development
　　白三叶( Trif olium rep ens L. )是世界温带地区广
泛使用的最重要豆科牧草之一 [ 1]。国外在白三叶种子
生产的水分管理方面已做了大量研究[ 1～7] ,研究表明,
水分胁迫可以降低白三叶冠层高度, 减小叶面积,从而
抑制营养生长,增加单位面积花序数,使白三叶种子产
量达到最佳[ 2～5]。正确的灌溉方式能增加白三叶花密
度,从而提高种子产量[ 2～7] ,但对于白三叶在不同水分
胁迫下生长发育的变化及这些变化与种子生产的关系
研究报道较少,国内还未见 [ 8]。
本文旨在探讨不同水分处理对白三叶生长发育的
影响及其与种子生产的关系, 明确水分调控如何影响
白三叶生殖生长和营养生长的比例, 为种子高产的水
收稿日期: 2004-09-24; 修回日期: 2005-01-12
基金项目:省校省院合作项目 “云南省牧草种子繁育关键技术及其产业化”( 2003FCBFE00A002)
作者简介: 闫　敏( 1976-) ,女,内蒙古人,博士生,主要从事草地管理及牧草种子生产研究; * 通讯作者 Author for correspond ence　E-mail:
z hangyj@ cau. edu. cn
第 13卷　第 1期
　Vo l. 13　　No. 1
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　2005年　 3 月
　M arch 　2005
调控技术提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　试验区自然概况
试验区位于云南省寻甸县云南省种羊场 (东经
103°11′24″, 北纬 25°40′44″) , 海拔 2040 m, 年均气温
13. 4 ℃,年均降水量 965. 1 mm, 年均蒸发量 2033. 7
mm , 相对湿度 73. 9% , 干湿季明显(表 1) , 年日照
1846 h,无霜期 240 d。土壤母质为泥盆纪石灰岩,砖红
壤,表层 pH 值 5. 6～6. 0,土壤容重 1. 37 g/ cm3。
表 1　试验区月平均降水量( mm )
Table 1　Average monthly r ainfall during tr ial
period in the tr ial area ( mm)
项目
Item
12月
Dec.
1月
Jan.
2月
Feb .
3月
Mar.
4月
Apr .
5月
M ay
25年平均值
25-year data
12. 4 11. 2 15. 6 13. 6 26. 2 93. 2
试验期
Tr ial period
25. 0 40. 1 29. 7 3. 6 89. 9 86. 5
1. 2　供试材料
试验田于 2003年 11月 10日,以二年生海法白三
叶( T rif ol ium rep ens L. cv. Haifa)移栽建成, 条栽, 行
距 30 cm。移栽时施钙镁磷肥 400 kg/ hm2 ( P 2O 5含量
41%) , 硫酸钾120 kg / hm 2(有效钾含量 33%) , 分两次
施入。试验期间人工除杂两次。
1. 3　试验设计
试验于2003年 12月至 2004年 5月进行。设 5个
处理, 采用随机区组设计。小区面积 4 m×8 m, 重复 4
次。处理时间从分枝期到种子收获前 3个星期。处理
如下:
1. 3. 1　无水分处理　每两周灌水一次,使土壤含水量
保持在田间持水量的水平。
1. 3. 2　轻度水分处理　当土壤可利用水分剩余 80%
时,灌水使土壤含水量达到田间持水量的水平。
1. 3. 3　中度水分处理　当土壤可利用水分剩余 60%
时,灌水使土壤含水量达到田间持水量的水平。
1. 3. 4　重度水分处理　当土壤可利用水分剩余 40%
时,灌水使土壤含水量达到田间持水量的水平。
1. 3. 5　以不灌溉作为对照。
灌水量及灌水时间见表 2。
表 2　灌水量和灌水日期( mm/小区)
T able 2　Ir rig ation dat e and w ater amounts and in the five tr eatments( mm / plo t)
灌水时间( year-month-day)
Irrigation date( year-month-day)
无水分
No w ater s tress
轻度水分
Light w ater st ress
中度水分
M oderate w ater s tr ess
重度水分
Heavy w ater s t res s
对照
Cont rol
03-12-01 65. 6 65. 6 65. 6 65. 6 65. 6
03-12-15 37. 5 — — — —
03-12-30 46. 9 — — — —
04-01-13 50. 0 — — — —
04-01-28 31. 2 — — — —
04-02-11 37. 5 — — — —
04-02-26 50. 0 — — — —
04-03-05 — 62. 5 — — —
04-03-10 50. 0 — — — —
04-03-12 — — 75. 0 — —
04-03-21 — — — 87. 5 —
04-03-30 15. 6 30. 0 — — —
总计T otal 384. 3 158. 1 140. 6 153. 1 65. 6
1. 4　测定项目与方法
1. 4. 1　灌水量与灌水时间　灌水量和灌水时间根据
田间持水量和凋萎湿度确定,漫灌。试验开始时将各小
区均灌水到田间持水量的水平,监测各小区土壤含水
量,根据监测结果进行不同的水分处理,记录灌水量和
灌水时间。
1. 4. 2　容重　环刀法 [ 9] ,重复 4次。
1. 4. 3　田间持水量　试验开始前测定, 围框淹灌
法[ 9] ,重复 4次。
1. 4. 4　凋萎湿度　作物开始稳定凋萎时的土壤湿度,是
作物能利用的土壤下限。试验开始前田间直接测定[ 9]。
1. 4. 5　土壤含水量　时域反射仪( T DR)监测, 3～5 d
记录数据, 每周用土钻法矫正一次。土层深度 60 cm ,
每 15 cm 为一层。
1. 4. 6　生育期　每小区固定10株, 5～10 d观测一次。
1. 4. 7　株高　每 10 d测定, 为自然高度。
1. 4. 8　匍匐茎密度　收获时测定 0. 25 m 2匍匐茎长
度[ 10 ]、节间数及可育的节数,重复 4次。
1. 4. 9　叶面积　以叶面积仪( ci110)直接测定。
1. 4. 10　生物量　于各生育期测定,取样面积 0. 01 m2 ,
17第 1期 闫敏等:水分对白三叶生长发育及种子产量的影响
重复 4次。将根、茎、叶、花、种子分开,称鲜重,在 105℃
杀青 30 m in, 80℃下烘干 24 h, 称干重。
1. 4. 11　种子产量　收获时测定,取样面积 1 m2 , 重
复 4次,同时测定地上生物量,计算收获系数。
1. 5　数据处理　
SAS 软件编程,方差分析用 ANOVA, 生物量与
产量间进行回归分析。
2　结果与分析
2. 1　土壤含水量变化
试验区土壤田间持水量为 35. 37%, 凋萎湿度为
21. 56%。无水分处理土壤含水量始终维持在田间持水
量的水平(图 1)。12月到翌年3月, 其它处理间土壤含
水量相差不大。3- 4月进行水分处理,从图中可以看出
轻度水分处理进行了2次灌水,分别是在土壤含水量为
31. 75%和 32. 23%时, 即土壤可利用水分剩余 73.
78%和 77. 23%时进行, 中度水分处理和重度水分处理
各一次,分别在土壤含水量为29. 54%和26. 45%时,即
土壤可利用水分剩余57. 78%和 37. 14%时进行,都略
低于试验设计,对照没有灌水,含水量明显低于其他处
理( P< 0. 05) , 但生长期间土壤含水量都未达到调萎湿
度, 不影响白三叶正常生长。4月中旬停止灌水, 但由于
降雨的影响各处理土壤含水量差异不明显。
图 1　生长季土壤含水量变化( 0～60 cm)
F ig . 1　Soil mo isture content in g r ow ing season under different tr eatments ( 0～60 cm depth)
2. 2　水分处理对白三叶生育期的影响
研究结果表明,干旱加速白三叶的生长发育速度,
缩短生育时期(表 3)。无水分处理营养生长期比其他
处理稍长,到结荚期时比对照迟 15 d。从现蕾到结荚期
轻度水分处理生育期比对照迟 10 d。中度水分处理和
重度水分处理生育期相同, 比对照稍晚。收获期各处理
差异较大。
2. 3　白三叶株高的变化
在 2004 年 3 月前, 各处理白三叶生长缓慢 (表
4) ,处理间差异不显著,植物生长处于维持阶段。3月
以后,无水分处理生长速度明显加快,显著高于其他处
理( P< 0. 05) ,其次为轻度水分处理, 其他处理间差异
不显著。
2. 4　生长因子与种子产量的关系
收获期无水分处理冠层高度、匍匐茎密度和叶面
积指数与其他处理存在差异(表 5)。对照和重度水分
处理可育节数与无水分处理差异显著( P< 0. 05) , 水
分处理对根冠比影响不显著,无水分处理、对照与其他
三个处理茎叶比存在差异。轻度水分处理种子产量与
其他处理间差异显著( P < 0. 05) , 收获系数达到 8.
7%。相关分析结果表明,除可育节数外,其他各生长因
子对种子产量的影响都是间接的(表 6, 二次相关)。
18 草　地　学　报 第 13卷
表 3　不同处理的物侯期( year-mont h-day)
Table 3　Grow ing stag e of differ ent tr ea tments( y ea r-month-day )
处理
T reatmen ts
　
移栽时间
Transplant
t ime
栽后恢复生长期
Regrow ing stage
af ter t ran splant
现蕾期
Budding
stage
初花期
Init ial fl ow ering
s tage
盛花期
Peak f low ering
s tage
结荚期
Podding
stage
收获期
Harvest ing
stage
无水分 No w ater st res s 2003/ 11/ 10 2003/ 12/ 01 2004/ 03/ 08 2004/ 03/ 18 2004/ 04/ 11 2004/ 04/ 25 2004/ 06/ 02
轻度水分 Light water st ress 2003/ 11/ 10 2003/ 12/ 01 2004/ 03/ 03 2004/ 03/ 12 2004/ 04/ 05 2004/ 4/ 20 2004/ 05/ 28
中度水分 Moder ate w ater s t res s 2003/ 11/ 10 2003/ 12/ 01 2004/ 03/ 03 2004/ 03/ 12 2004/ 04/ 01 2004/ 04/ 15 2004/ 05/ 25
重度水分 Heavy w ater st ress 2003/ 11/ 10 2003/ 12/ 01 2004/ 03/ 03 2004/ 03/ 12 2004/ 04/ 01 2004/ 04/ 15 2004/ 05/ 21
对照 Cont rol 2003/ 11/ 10 2003/ 12/ 01 2004/ 02/ 25 2004/ 03/ 01 2004/ 03/ 25 2004/ 04/ 10 2004/ 05/ 15
表 4　不同水分处理白三叶株高变化
Table 4　Average gr ow th height of w hite clov er at different tr eatments
测定时间( year-month-day)
Measure t ime
无水分
No w ater s t res s
轻度水分
Light water st ress
中度水分
Moderate w ater s t res s
重度水分
H eavy w ater st res s
对照
Cont rol
2003-12-02 5. 29±512a 5. 71±0. 546a 5. 21±0. 871a 5. 33±0. 815a 6. 58±0. 584a
2003-12-12 6. 13±0. 325a 5. 83±0. 366a 5. 33±0. 898a 5. 79±0. 648a 6. 63±0. 583a
2003-12-23 6. 17±0. 479a 6. 00±0. 284a 5. 58±0. 844a 5. 92±0. 597a 7. 17±0. 671a
2004-01-04 6. 25±0. 212a 6. 08±0. 141a 5. 75±0. 311a 6. 08±0. 308a 7. 54±0. 122a
2004-01-14 6. 75±0. 596a 6. 17±0. 362a 6. 21±1. 014a 6. 13±0. 532a 7. 79±0. 579a
2004-01-24 6. 75±0. 517a 6. 42±0. 229a 6. 79±0. 897a 6. 13±0. 639a 7. 83±0. 645a
2004-02-04 7. 29±0. 462a 6. 46±0. 220a 6. 92±1. 188a 6. 42±0. 650a 7. 83±0. 672a
2004-02-14 7. 42±0. 249a 6. 75±0. 295a 7. 75±0. 981a 6. 54±1. 007a 7. 96±0. 448a
2004-02-24 8. 21±0. 321a 7. 33±0. 342a 7. 75±0. 724a 7. 13±0. 771a 8. 00±0. 636a
2004-03-01 8. 25±0. 592a 7. 63±0. 658a 8. 17±0. 506a 7. 67±0. 717a 8. 54±0. 745a
2004-03-17 8. 29±1. 029a 8. 21±0. 599a 8. 38±0. 528a 7. 92±0. 859a 8. 88±0. 565a
2004-03-25 11. 08±0. 948a 9. 13±0. 706ab 8. 38±0. 499b 8. 25±0. 842b 9. 38±0. 557ab
2004-04-01 12. 88±1. 142a 10. 25±0. 738ab 9. 21±0. 329ab 8. 75±0. 602b 10. 42±0. 516ab
2004-04-11 17. 67±1. 049a 13. 50±0. 735b 11. 50±0. 384b 12. 33±0. 763b 11. 29±0. 533b
2004-04-19 18. 17±0. 461a 15. 25±0. 480b 14. 08±0. 492bc 13. 33±0. 552bc 12. 42±0. 703c
2004-04-28 23. 83±0. 806a 16. 50±0. 614b 15. 17±0. 374b 15. 50±0. 574b 13. 50±0. 754b
2004-05-10 24. 75±1. 068a 17. 75±0. 990b 15. 75±0. 294bc 15. 67±0. 820bc 14. 83±0. 552c
2004-05-21 25. 75±0. 864a 19. 25±1. 545ab 16. 17±1. 196b 16. 75±0. 766b 16. 25±1. 296b
　　注:同列字母相同表示差异不显著; Note: Same let ters in the same row indicate no signif icant dif ference
表 5　种子产量与生长因子
Table 5　Grow ing facto rs and seed yield under differ ent tr eatments
处理
T reatments
冠层高度
( cm)
Can op y
height ( cm)
匍匐茎密度
( m/ m 2)
Stolon
den sity
( m/ m 2)
可育节数
(个/ m2)
No. of
reprodu ct ive node
( No. / m2)
叶面积指数
LAI
茎叶比
Ratio of
stem/ leaf
根冠比
Rat io of
root / canopy
种子产量
( g/ m2)
Seed
yield (
g/ m2)
收获系数
( % )
Harves t
in dex( % )
无水分 No w ater st res s 21. 3a 118. 08a 650b 2. 11a 1. 00c 0. 26a 40. 97b 6. 2bc
轻度水分 Light water st ress 15. 7b 110. 58ab 754ab 1. 58bc 1. 54ab 0. 25a 44. 97a 8. 7a
中度水分 Moder ate w ater s t res s 13. 5c 110. 82ab 804ab 1. 39c 1. 94a 0. 31a 43. 63ab 7. 6ab
重度水分 Heavy w ater st ress 11. 7d 105. 62b 908a 1. 69b 1. 75ab 0. 29a 40. 99b 7. 2ab
对照 Cont rol 14. 3bc 100. 95b 958a 1. 54bc 1. 19bc 0. 21a 42. 03b 5. 7bc
　　注:同列中字母相同者差异不显著; Note: Same let ters in the s am e row indicate no sig nifican t dif f erence
表 6　生长因子与种子产量的关系(相关系数 R 2)
T able 6　Relationships betw een the g row ing facto rs and seed yield in fiv e trea tments ( coefficient R2)
处理
T reatment
　
生长高度
Grow ing
heigh t
匍匐茎密度
Stolon
dens ity
可育节数
No. of
r eproduct ive node
叶面积指数
LAI
　
根冠比
Rat ion of
root / canopy
茎叶比
Rat io of
s tem/ leaf
无水分 No w ater st res s 0. 18ns 0. 40* 0. 85* 0. 90* 0. 93* * 0. 88*
轻度水分 Light water st ress 0. 72* 0. 29* 0. 79* 0. 80* 0. 98* * 0. 73*
中度水分 Moder ate w ater s t res s 0. 50* 0. 85* 0. 72* 0. 03ns 0. 96* * 0. 66*
重度水分 Heavy w ater st ress 0. 45* 0. 82* 0. 63* 0. 17ns 0. 95* 0. 71*
对照 Cont rol 0. 20ns 0. 94* 0. 64* 0. 29ns 0. 61* 0. 76*
　　注: ns , * , * * 分别表示相关性不显著,在 0. 05, 0. 01水平下显著。Note: ns, indicates no s ignif icant dif f erence, * and * * indicate a s ignif icant
dif fence at 0. 05 or 0. 01 pr ob abil it y level , respect ively
19第 1期 闫敏等:水分对白三叶生长发育及种子产量的影响
2. 5　各处理间白三叶地上地下干物质积累与分配
2. 5. 1　不同水分处理白三叶地上生物量积累规律
各处理的地上生物量曲线均呈不明显的“S”型增
长, 对照区早期干物质积累迅速,之后变缓, 有一个相对
稳定的阶段, 后期又开始积累,其他处理早期物质积累
量差异不大, 随着灌水与气候的变化, 物质积累速度逐
渐加快(图 2)。无水分处理植物一直处于旺盛生长时
期, 所以斜率最大,积累速度最快; 轻度水分处理物质积
累速度次之,重度水分处理干物质积累速度最慢。到收
获期时, 无水分处理地上干物质量达到 681. 94 g / m2 ,
比分枝期增加了 537. 53 g/ m 2。
图 2　地上生物量积累过程
F ig . 2　Accumulat ion o f aboveg r ound biomass
w ith differ ent w ater tr eatments
2. 5. 2　不同水分处理地下生物量积累规律
白三叶是浅根型植物, 根系主要生长于匍匐茎节
下,集中在地表 10 cm 以内,所以对土壤水分的变化十
分敏感。无水分处理和轻度水分处理地下部干物质积
累表现为先增加后降低,然后再增加, 再降低的趋势;
中度胁迫处理表现为缓慢增长;重度水分处理与前二
者变化趋势相同, 但程度减缓;对照则表现为先增加后
降低,然后维持不变的趋势(图 3)。
2. 5. 3　处理间白三叶各生育期物质分配规律
处理间干物质分配规律略有不同(表 7)。在分枝
期,无水分处理和对照分配趋势相同,表现为根> 茎>
叶,其它则为茎> 根> 叶;现蕾期无水分处理和轻度水
分为根> 叶> 茎,中度和重度水分处理分配规律为根
> 茎> 叶, 而对照则为叶> 茎> 根, 同时出现少量花
序,主要原因可能是水和温度的交互作用, 改变了其生
长模式;开花期无水分处理和轻度水分处理为叶> 茎
> 根> 花,中度水分处理叶、根、茎差异不大,重度水分
处理为根= 叶> 茎> 花,对照为叶> 根> 茎> 花;结荚
期各处理分配趋势为无水分处理叶> 根> 茎> 花, 轻
度水分处理根茎叶基本一致, 中度和重度水分处理为
根> 茎> 叶> 花,对照叶最大,根茎基本相同,花序比
例相对增加; 收获期各处理趋势基本相同, 种子比例增
加。各处理之间比较, 随着生育时期的推进,干旱程度
越高,茎叶比例越小,花序比例越大。分枝期处理间根
茎叶分配比例相差不大,主要是分配到茎中;现蕾期无
水分和轻度水分处理根的比例明显高于其他处理, 对
照花蕾的比例显著高于其他处理;开花期各处理叶的
比例增加,轻度和中度水分处理花序比例增大; 结荚期
无水分处理叶的比例显著高于其他处理, 轻度水分处
理和对照花的比例也高于其他处理; 收获期各处理干
物质主要分配于茎,但是花序的比例显著增加, 轻度和
中度水分处理种子比例最大(表 7)。
图 3　地下生物量积累过程
F ig . 3　Accumulat ion o f underg round biomass
w ith differ ent w ater tr eatments
2. 5. 4　地上干物质积累与种子产量的关系
生物量积累与种子产量之间不是线性增加的关系
(图 4) ,相关分析结果表明各处理二者之间相关性不
显著,说明物质积累对种子产量的影响不是直接的。
20 草　地　学　报 第 13卷
表 7　处理间不同生育期干物质分配( % )
T able 7　Dry matter distribution in differ ent gr ow ing sta ge under different w ater trea tments
处理
Tr eatm ent
生育期
Grow ing stage
根
Root
茎
Stem
叶
L eaf
花
Flow er
种子
Seed
无水分胁迫 No w ater st ress 分枝期 Bran ching s tage 38. 11 35. 71 26. 18 0 0
现蕾期 Buding stage 52. 63 14. 16 33. 12 0. 20 0
开花期 Flow erin g s tage 25. 78 27. 81 39. 64 6. 77 0
结实期 Poding stage 28. 62 21. 51 42. 45 7. 42 0
收获期 Har vest ing stage 20. 65 27. 68 27. 74 19. 15 4. 77
轻度水分 Light w ater s t res s 分枝期 Bran ching s tage 29. 27 41. 46 29. 27 0 0
现蕾期 Buding stage 49. 09 22. 22 28. 69 0 0
开花期 Flow erin g s tage 23. 75 29. 37 36. 99 9. 89 0
结实期 Poding stage 28. 55 27. 78 29. 49 14. 18 0
收获期 Har vest ing stage 19. 57 33. 36 21. 76 18. 56 6. 75
中度水分 Middle w ater s tr ess 分枝期 Bran ching s tage 31. 25 42. 19 26. 56 0 0
现蕾期 Buding stage 37. 06 35. 05 26. 48 1. 40 0
开花期 Flow erin g s tage 31. 24 28. 28 30. 81 9. 68 0
结实期 Poding stage 36. 89 20. 51 32. 26 10. 34 0
收获期 Har vest ing stage 23. 41 36. 74 19. 85 14. 61 5. 39
重度水分 Heavy w ater st ress 分枝期 Bran ching s tage 30. 91 38. 18 30. 91 0 0
现蕾期 Buding stage 41. 98 31. 06 24. 17 2. 80 0
开花期 Flow erin g s tage 35. 92 21. 25 35. 56 7. 27 0
结实期 Poding stage 39. 13 20. 99 34. 54 5. 09 0. 26
收获期 Har vest ing stage 22. 02 35. 75 23. 71 12. 97 5. 55
对照 Cont rol 分枝期 Bran ching s tage 39. 39 33. 33 27. 27 0 0
现蕾期 Buding stage 26. 31 31. 52 37. 27 4. 90 0
开花期 Flow erin g s tage 31. 46 19. 00 41. 91 7. 64 0
结实期 Poding stage 25. 07 24. 31 32. 43 17. 67 0. 52
收获期 Har vest ing stage 17. 11 29. 04 26. 37 22. 72 4. 66
图 4　地上干物质与种子产量的关系
Fig. 4　Relationships betw een aboveg r ound
dry mat ter and seed y ield
3　讨论
3. 1　水分对白三叶生长发育的影响
土壤水分条件与植物的生长发育有密切关系, 影响
主要涉及生育期、株高、叶面积、器官干鲜重、干物质分
配及产量形成等方面[ 1]。白三叶的营养生长对水分亏缺
特别敏感[ 4、5] , 主要表现在叶面积减小,叶片数减少及水
分亏缺过程中匍匐茎数量的下降[ 6、7]。无限制的水分供
应会导致白三叶叶片的快速生长[ 7] ,冠层密度增大, 延
缓进入生殖生长, 促进病害的发生[ 2、3] ,本研究结果与这
一结论相同。无水分处理土壤含水量一直维持在田间持
水量的水平,所以生长后期植株高度、匍匐茎密度、叶面
积等都显著高于其他处理,生育期延长。试验中CK 区
水分亏缺的结果并不明显, 这主要与气候、地形及试验
材料的选择有关。试验材料是移栽的二年生白三叶,对
照区位于水池和看守房附近,水热条件较好,在移栽后
恢复生长初期生长速度就很快(表 4) , 干物质积累迅
速, 到花期时积累量达466. 77 g/ m 2, 比其他处理高。而
开花期到结荚期各处理除土壤水分条件外,其他环境
条件趋于一致,各处理生物量积累差异显著,无水分处
理干物质量增加 226. 32 g / m 2, 轻度水分处理增加
127. 8 g/ m 2,中度和重度水分处理差异不大,分别增加
56. 57和 59. 22 g/ m 2,而对照区只增加 33. 82 g/ m 2, 说
明土壤水分条件与白三叶的生长发育关系密切。
3. 2　水分对白三叶种子产量的影响
干物质积累是产量形成的物质基础。在牧草中, 一
般干物质产量将随植物的发育而增加[ 1、11～13]。干物质
21第 1期 闫敏等:水分对白三叶生长发育及种子产量的影响
产量受遗传、栽培和环境因素的影响[ 1]。不同的水分处
理影响白三叶干物质积累, 也影响其在各器官间的分
配(表 7)。大量的研究结果表明,中等水分亏缺条件下
白三叶种子产量最高[ 4～7] , 这主要是由于增加了白三
叶的花序数[ 2～7] , 即增加了生殖器官与营养器官之间
的分配比例[ 7]。一些专家认为,营养生长和生殖生长之
间的比例可影响禾草和豆科牧草花和种子的败
育[ 14、15]。白三叶中等水分亏缺主要是土壤水势降低,
但是避免了叶的凋萎, 而匍匐茎数量, 叶的扩展, 叶片
数大量减少[ 6] ;另一方面,增加了生殖器官与营养器官
的比例及花序数[ 7]。试验中发现,物质积累与种子产量
形成二者之间并不是一个线性增长的关系(图 4) , 主
要还是在于干物质的分配比例,适当水分可以改变生
殖器官的比例,使种子产量增加。
在一年的试验中, 由于云南省独特的气候条件, 使
水分处理之间效果不是很显著, 此外, 植株年龄, 栽培
方式也对其有影响,所以应该结合气象因素,进一步完
善水调控技术。
4　结论
4. 1　不同的水分处理改变了白三叶的生长发育进程,
土壤水分条件越好, 生育时期越长。无水分处理条件
下,白三叶生育期延长两周,冠层高度最高( 21. 3 cm ) ,
叶面积最大( LAI= 2. 11) , 茎叶比最小( 1. 00) ,种子产
量最低( 40. 97 g/ m 2) ,营养生长旺盛。水分各处理冠层
高度减小,匍匐茎密度减少,可育节数增加,叶面积减
小,茎叶比增大,种子产量增加。处理间相比,胁迫程度
越大,匍匐茎密度越小,可育节数越多。
4. 2　上部干物质积累各处理均呈“S”型增长, 无水分处
理积累最快,胁迫越大,积累越慢。地下部干物质积累各
处理不同, 无水分处理、轻度水分处理、重度水分处理
表现为先增加后降低,然后再增加, 再降低的趋势; 中度
水分处理表现为缓慢增长; 对照则表现为先增加后降
低, 然后维持不变的趋势。
4. 3　物质分配中,干旱胁迫越大,花的比例越大,对照在
收获时花的比例达到总干物质的 22. 72%; 中等水分胁
迫降低叶的比例( W2、W 3,分别为21. 76%和19. 85% ) ,
增加种子产量(分别为44. 97和43. 63 g / m2)。
参考文献
[ 1 ]　Smith D L, Hamel C. (王璞,等译) . 作物产量-生理学及形成过
程[ M ] . 北京:中国农业大学出版社, 2001. 313-333
[ 2 ] 　Fenw ick Kelly A. Seed produ ct ion of agricul tural crops [ M ] .
New York: Great Britain at the Bath Pres s. Avon, 1988. 125-155
[ 3]　Cl if ford P T P. Interact ion betw een leaf and seed product ion in
w hite clover ( T rif ol ium rep ens L . ) [ J] . Journal of Applied Seed
Product ion, 1986, 4: 37-43
[ 4] 　Oliva R N , Steiner J J , Young W C . White clover seed pro-
duct ion: Ⅰ. crop w ater requirements an d ir rigat ion t iming [ J ] .
Crop Science, 1994, 34: 762-767
[ 5 ] 　 Oliva R N, Stein er J J , Young W C. White clover s eed
product ion: Ⅱ. soil and plant w ater status on yield and yield
components[ J ] . C rop S cience, 1994, 34: 768-774
[ 6]　Chris t ine B B, Alexan der A C, Ath ole H M , et al . Reproduct ive
development of w hite clover ( T rif olium rep ens L . ) is not
impaired by a moderate w ater def icit that r educes vegetat ive
grow th : Ⅰ. inf lores cence, f loret , and ovule p roduct ion[ J ] . Crop
Science, 2002, 42: 406-414
[ 7]　Chris t ine B B, Alexan der A C, Ath ole H M , et al . Reproduct ive
development of w hite clover ( T rif olium rep ens L . ) is not
impaired by a moderate w ater def icit that r educes vegetat ive
grow th : Ⅱ. f ert ilizat ion ef ficiency and seed set [ J ] . Crop
Science, 2002, 42: 414-422
[ 8]　蒋金平,曹致中,刘自学. 灌水对草坪型苇状羊茅种子产量的影响
[ J] . 草地学报, 2002, 10( 4) : 308-312
[ 9]　王荫槐主编.土壤肥料学[ M ] .北京:农业出版社, 1992. 301-316
[ 10] M arshall A H, Hides D H. Ef fect of the plant g rowth regulator
parlay on the seed production of th e w hite clover cv. Menna and
Olwen Ⅰ. s tolon grow th and developmen t [ J ] . J ournal of
App lied Seed Production , 1991, 9: 73-79
[ 11 ] Llover as J , Iglesiast I. Morph ological development and forage
quality changes in crim son clover ( Tr if ol ium incarnatum L. )
[ J ] . Grass and Forage Science, 2001, 56: 395-404
[ 12] Burns J C, Chamblee D S , Giesbrecht F G. Defol iat ion intensity
ef fect s on seas on-long dry m at ter dis t ribut ion and nu tri tive value
of tall f es cue[ J] . Crop Science, 2002, 42: 1274-1284
[ 13] San ders on M A, Byers R A, S kinner R, et al . Grow th and
complexity of w hite clover stolons in r esp on se to biot ic and
abiot ic st ress [ J] . C rop S cien ce, 2003, 43: 2197-2205
[ 14] Marshal l A H, Hides D H. White clover seed production f rom
m ixed swards : ef fect s of sh eep graz ing on stolon density and on
seed yield components of tw o cont rast ing wh ite clover variet ies
[ J ] . Grass and Forage S cien ce, 1990, 45: 35-42
[ 15] M arshall A H, Holling ton P A, Hides D H. Ef fect of s eed crop
m anagement on poten tial s eed yield [ J ] . Grass an d Forage
S cience, 1989, 44: 189-193
22 草　地　学　报 第 13卷