全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2001) 04-0243-05
结缕草种子(颖果)解除休眠前后的颖显微结构
董厚德1, 宫莉君2
( 1. 辽宁大学, 沈阳 110036; 2. 辽宁中医学院, 沈阳 110032)
摘要: 对解除休眠前的结缕草种子通过扫描电镜观察 ,发现颖结构致密, 其上覆盖一层脂类物质。在平行的颖脊上
有整齐排列的颖孔, 这些颖孔均被Si质的颖孔盖所覆盖。经过处理, 解除休眠后,脂类物质及颖孔盖脱落,颖孔被打
开, 构成颖的纤维网络清晰可见,种子内外的水、气交换可顺利进行, 减少胚生长的阻力, 发芽率达到潜在生活力水
平。经过牛胃消化排出的结缕草种子, 颖结构的形态变化及发芽率与人工处理的结果基本相同。
关键词: 结缕草种子; 解除休眠; 颖; 显微结构; 扫描电镜
中图分类号: S 330. 23　　　　文献标识码: A
Glume Microstructure of Zoysia j ap onica
Seeds( Caryopsis) Before and After Breaking Dormancy
DONG Hou-de
1
, GONG Li-jun
2
( 1. L iaoning Univ ersity, Shenyang, 110036, China;
2. L iaoning Co llege o f Chinese T raditional Medicine, Shenyang , 110032, China)
Abstract: Glume micro st ructure o f do rmant Zoy sia j ap onica seeds( caryopsis) has been invest igated using
scanning elect ron micro scope. It w as found that glume of Zoy sia seed is tough and covered w ith g reasy sub-
stance and some por es( her e w e name them as g lume po res) lo cated neat ly on parallel ridg es( g lume ridges)
are capped with canopy ( g lume po re cap) . The capped por es can be opened by chemically r emoving grease
and canopy , which then can expo se f ine fiber net st ructure. This results in br eaking seed dormancy , allow-
ing w ater and oxygen to penet rate and makes embryo to grow fast . T he germination rate fol low ing such a
chemical t reatment has reached to an opt imum. T he m icrost ructures and morphology as w ell as germination
rate is found quiet similar betw een the seeds chem ically t reated and dig ested by cow s.
Key words: Zoy sia j aponica seed; Breaking do rmancy ; M icrostr ucture o f g lume; Scanning electronic mi-
cro scope
　　结缕草 ( Zoy sia j aponica)属多年生根茎型禾
草,具有发达的根状茎及匍匐茎,是堤岸和公路极好
的护坡植物。结缕草叶片坚韧又富有弹性, 具有抗
旱、抗寒、耐热、抗病虫害及耐践踏等优良特性, 是建
植足球场、高尔夫球场等运动场的理想草坪草种。结
缕草营养比较丰富,也是良好的放牧草种。由于结缕
草草坪省水、省肥、勿需施农药, 其管理费用较冷季
型观赏草坪低 15～20 倍。因此很受世界各国的
欢迎。
结缕草主要产于中国、日本及朝鲜半岛。但由于
日本和韩国历经几十年的封山育林, 天然结缕草草
地已被天然次生林所演替, 现仅保留少量的结缕草
草地用作牧场。我国的结缕草主要产于辽宁和山东
两省, 每年都有相当数量的草种出口以满足国际市
收稿日期: 2001-03-08; 修回日期: 2001-06-21
作者简介: 董厚德( 1935-) ,男,辽宁省丹东市人,教授,博士生导师,现任辽宁大学生态环境研究所所长,从事植物生态学教学与科研 40
余年,出版专著 9部,发表学术论文 40余篇,曾获省级科技进步奖 5项, 1991年获国务院特殊津贴
第 9卷　第 4期
　Vol. 9　　No. 4
草　地　学　报
ACTA AGREST IA SINICA
　2001 年　12月
　Dec. 　2001
场的需求。然而结缕草种子具有很强的休眠特性,这
就为结缕草的开发和利用带来了很大困难。研究结
果表明, 结缕草种子的休眠为综合型休眠, 颖
( glume)对水和空气的进入起阻碍作用 [ 1]以及高含
量脱落酸[ 2, 3]均对种子的萌发起抑制作用。若解除结
缕草种子的休眠, 首先要解决颖的透性障碍,为此国
内外学者曾提出许多方法,其中多用酸或碱来腐蚀
颖,改善其透性,进而降低脱落酸的含量以达到解除
种子休眠的目的。
20 世纪 90年代初期,笔者开始探讨和研制解
除结缕草种子休眠的工厂化处理方法与技术,经过
多年的实验于 1997年取得了成功,提出了“9702”方
法。用“9702”方法处理结缕草种子, 发芽率高、发芽
势好、成本低、条件易控制, 既不造成环境污染, 又安
全可行,为结缕草种子工厂化处理找到了一条途径。
本研究在此基础上,探讨结缕草种子在处理前
后颖形态的变化及其与发芽率之间的关系。为揭示
结缕草种子解除休眠的机理, 从颖的显微结构方面
提供依据。
1　材料与方法
1. 1　供试种子
结缕草种子于 1997年采自辽宁野生结缕草草
地,在常温下用麻袋贮藏 5个月(试样 A) ,在同一时
间和地点,收集牛粪中的结缕草种子(试样 B)。
1. 2　选种
处理前先除去空瘪种子, 用 70%酒精溶液进行
初选,下沉的种子作为试验样品。
1. 3　种子生活力测定
用 TT C 解剖图形法 (四唑染色图形法)测定,
测得试样A 种子生活力为 94%。
1. 4　种子处理
将试样 A 分为 2组, 一组用 9702法处理( A 1) ;
另一组用一般方法处理( A 2 )。
1. 5　发芽试验
各试样( A、A 1、A 2 及 B)分别设 4 次重复, 各
100粒, 均匀置于培养皿纸床( T P)。在人工气候箱
发芽,每天光照 8h,温度 35℃;黑暗 16h, 温度 25℃。
湿度 90%～95%。
1. 6　发芽率测定
每天统计发芽数, 至第 21 d 为末次计数, 将 4
次重复所得正常种苗的平均数作为种子发芽率。
2　结果与分析
2. 1　试样 A, 在 0～21 d 的发芽率为 19% ,且参差
不齐。试样A 2,在 0～21 d的发芽率为 70%。试样
A 1, 在 0～21 d 的发芽率为 91%, 接近其潜在发芽
力(生活力 94%)。试样 B, 在 0～21 d的发芽率为
84%。
2. 2　试样 A扫描电镜图片分析
2. 2. 1　图 1显示:未经处理的种子, 颖的表面结构
致密, 其上有平行 隆起的棱, 称颖脊 ( Glume
r idges)。在颖脊上有规律地分布许多近圆形突起
物,称颖孔盖( Glume po re cap) ,其下为颖孔( Glume
pores)。通常颖孔盖紧盖在颖孔上,在自然条件下有
的颖孔盖与颖孔之间也会出现裂隙(见图 2)。
2. 2. 2　经过处理的种子, 脂类物质脱落,颖孔盖被
打开,大量的颖孔显露出来。经“9702”法处理的种子
(A 1 )有 95%的颖孔盖被打开, 颖变得疏松, 构成颖
的纤维网络清晰可见(图 3～4)。而用一般方法处理
的种子( A 2 ) ,仍有30%的颖孔盖关闭着(图5) ,有的
颖孔虽然打开, 在颖孔中还残存着纤维网络。
2. 2. 3　颖孔直径为 8. 4×8. 2Lm; 颖孔盖直径为
11. 9×7. 9Lm; 颖孔间距(以颖孔中心计算) , 横向
(与颖脊垂直)为 23. 06Lm; 纵向 (与颖脊平行) 为
36. 43Lm,颖孔间距即颖脊间距。通过KEVEX能谱
仪无标样半定量分析,颖的主要成分是 C、O 和 Ca。
颖孔盖主要成分为 Si质(图 7)。
2. 3　试样 B 扫描电镜图象分析
试样 B 系牛粪中的结缕草种子, 该种子被牛采
食后,在胃中经过胃液的消化作用,颖的形态变化与
人工处理的效果完全相同(图 6)。
2. 4　颖孔与发芽率的关系
结缕草种子经人工处理或牛胃消化后,解除了
种子休眠,提高了发芽率。图象分析结果表明,发芽
率的高低与颖疏松程度及颖孔开放数量的多少有着
密切的关系(见表 1)。
244 草　地　学　报 第 9卷
图 1　处理前结缕草种子颖的表面结构凸起部分为颖孔盖( 200×)
F ig . 1　Sur face micro structure o f glume of
Zoy sia seeds befor e chemically tr eatment .
The convex it ies are g lume pore caps( 200×)
图 2　未处理的结缕草种子颖孔盖边缘出现裂隙( 1000×)
F ig . 2　Cracking appearing ar ound edges
of g lume pore caps o f untr eated
Zoysia seeds( 1000×)
图 3　用 9702 法处理后的结缕草种子颖孔盖被打开( 200×)
Fig. 3　Glume pore caps ar e opened fo llow ing
trea ting zo ysia seeds w it h 9702( 200×)
图 4 用 9702法处理后的结缕草种子颖的纤维网络显露出来( 1000×)
F ig . 4　The fiber net structure o f glume of
Zoysia seeds t reated w ith 9702 method( 1000×)
245第 4期 董厚德等:结缕草种子解除休眠前颖果显微结构研究
图 5　用一般方法处理的结缕草
种子仍有部分颖孔盖关闭( 500×)
Fig . 5　With tr aditional t rentment, consider able
number of g lume pore caps on Zoysia seeds
r emain closed( 500×)
图 6　经牛胃消化排出的结缕草
种子颖孔盖被打开( 1000×)
Fig . 6　Glume po re caps ar e opened
on Zoy sia seeds sw allow ed and
dig est ed by cow ( 1000×)
表 1　颖孔开放程度与发芽率的关系
Table 1　Relat ionship bet ween opened g lume po re caps and germination r ate of z oy sia japonica seeds
处理方法
T reatmen t method
颖孔开放程度
Opened glume pore caps ( % )
发芽率%
Germinat ion rate( % )
未经处理 None ( - ) * ( A) ( A) 15～20
一般处理　Regular m ethod 70% ( A 2) ( A 2) 60～70
“9702”处理　“9702”meth od 95% ( A 1) ( A 1) > 90
　　* 颖孔边缘出现裂隙 Only crack ing appear ing around the edge of glume pore caps
246 草　地　学　报 第 9卷
图 7　颖与颖孔盖的组成与成分
F ig . 7　The compom ent o f g lume and g lume po re cap of Zoy sia j aponica
3　结语
在自然条件下,结缕草主要是依靠无性繁殖繁
衍后代,而结缕草每年能结出大量种子,由于自然发
芽率很低,因而有性繁殖意义不大。然而在结缕草草
地放牧牲畜, 采食种子,通过胃液消化后,经粪便排出
体外,在适宜的条件下,种子生根、发芽长成结缕草植
株。家畜的胃竟成了结缕草种子的天然“处理工厂”。
对结缕草的有性繁殖、种群扩展有着重要的意义。
参考文献
[ 1]　韩建国,浦心春,李敏.结缕草种子的休眠机理 [ J] .植物杂志,
1994, 115: 29～30
[ 2]　浦心春,韩建国,李敏.结缕草种子脱落酸含量及打破休眠的研
究[ J] .草地学报, 1994a, 2( 1) : 30～35
[ 3] 　Yeam D Y, Mandava N B, Terry H P, Murray J J, Port z H L.
Ident if icat ion an d quant if icat ion of abs cis ic acid in z oys iagr as s
seeds and it s in hibitory effect on g ermin at ion [ J ] , Crop S ci. ,
1988, 28
247第 4期 董厚德等:结缕草种子解除休眠前颖果显微结构研究