全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2004) 01-0045-06
盐胁迫对三种盐生禾草种子萌发及其胚生长的影响
李海燕, 丁雪梅, 周　婵, 杨允菲*
(东北师范大学草地研究所, 植被生态科学教育部重点实验室, 长春 130024)
摘要: 采用不同浓度的 NaCl、Na2CO3 和二者混合盐的胁迫, 对羊草、野大麦和朝鲜碱茅种子的发芽率、发芽速度、胚根
和胚芽的影响以及盐胁迫解除后的发芽率、胚根和胚芽的生长进行测定与分析。结果表明,随着 Na2CO 3 和混合盐溶液
浓度的增加, 羊草和野大麦种子的发芽率、发芽速度、胚根和胚芽的相对生长均呈下降趋势;而 12. 5 mmo l/ L NaCl和
37. 5 mmol/ L Na+ 混合盐的低浓度胁迫对朝鲜碱茅种子的萌发、胚根和胚芽的生长有促进作用, 但发芽速度则随着盐浓
度的升高而降低; N a2CO 3溶液对 3 种禾草胚根和胚芽的生长均有明显的抑制作用; 3 种盐分胁迫对羊草和朝鲜碱茅胚
根生长的影响均大于胚芽生长;朝鲜碱茅种子萌发时的耐盐性强于野大麦和羊草; 盐胁迫解除后, 3 种禾草的发芽率随
原胁迫盐浓度的增加呈升高趋势。
关键词: 草原学; 盐胁迫; 发芽率; 盐生禾草; 萌发生态
中图分类号: S 812; S330. 23　　文献标识码: A
The Effect of Saline Stress on the Germination and
Embryo Growth of Three Saline-Grass Seeds
LI Hai-yan, DING Xue-mei, ZHOU Chan, YA NG Yun-fei
( In st itute of Gras sland Science, Northeas t Normal University,
Key Laboratory for Vegetat ion Ecology, M inis t ry of Educat ion, Changch un 130024, China)
Abstract: Solut ions of various concentrat ion of NaCl , Na2CO 3 , and a m ixture o f the tw o were used for saline
st ress to measure and analyse the seed germ inat ion percentag e and speed, and the g row th o f radical and plumule
of three saline gr asses- L eymus chinensis, H ordeum brev isubulatum, and Puccinell ia chinampoensis-by saturat ing
the seeds and then allay ing the saline st ress. T he result show s that the L . chinensis and H . br evisubulatum seeds
germ inat ion per centage and speed, and the g row th of radical and plumule, in comparison, reduced with the
st rengthening o f the salt concentrat ion o f Na2CO 3, and the NaCl and Na2CO 3 mix tur e. How ever , the P . chinam-
poensis seed germinat ion percentage, and the g row th o f radical and plumule mounted and developed under the
st ress of low salt concentration of 12. 5 mmol/ L NaCl and 37. 5 mmo l/ L Na+ , but it s seed germination speed di-
minished w ith the intensifying of the sal t concentrat ion. The Na2CO 3 solut ion rest rained all the three saline
gr asses radical and plumule growth. T he sal t st ress o f all the three solut ions decl ined the g row th o f readicals of
L . chinensis and P. chinampoensis more mar kedly than the g row th of their plumules. T he salt tolerance of P . chi-
namp oensis seed during germinat ion surpassed that o f L . chinensis and of H . brevi subulatum in the same period.
Af ter allay ing the salt str ess, the three saline g rassesseed germination rate increased basically w ith the increase
of pre-tr eatment salt concentrat ion.
Key words : Grassland science; Salt st ress; Germinat ion rate; Saline grass; Germination ecolog y
　　植物在生长不同阶段耐盐碱性有或大或小的差
异,种子萌发期往往是对盐碱胁迫十分敏感的时期[ 2]。
耐盐性牧草种子在不同的盐碱条件下萌发率的高低是
盐碱化草地牧草建植的关键问题之一, 是牧草能否在
盐碱生境中生存的基础。有关盐碱胁迫对牧草种子萌
发的影响, 不同植物种子胚芽和胚根对盐胁迫的敏感
　　收稿日期: 2002-12-24; 修回日期: 2003-05-22
　　基金项目:国家重点基础研究发展规划项目( G1999042407) ;国家自然科学基金项目( 30270260, 30070137)资助
　　作者简介:李海燕( 1975-) ,女,吉林省公主岭人,在读硕士研究生, E-mail: lihy697@ nenu. edu. cn; * 通讯作者 E-mail: yangyf@ nenu. edu. cn
第 12卷　第 1期 草　地　学　报 2004年　3 月
Vo l. 12　　No. 1 ACT A AGRESTIA SIN ICA March　　2004
程度及盐生植物适应生境的生理特点等耐盐性差异已
有大量报道[ 1～7] , 但盐胁迫解除后恢复发芽时胚根和
胚芽的生长报道不多[ 1]。
本文对松嫩平原盐碱化草地 3种常见优质盐生禾
草, 羊草( L eymus chinensis)、野大麦( H or deum br evi-
subulatum )和朝鲜碱茅( Puccinel lia chinamp o-
ensis) ,在 NaCl、Na2CO 3 和二者的混合盐胁迫解除前
后的萌发率及胚根和胚芽的生长进行研究,不仅有助
于深入了解其萌发的耐盐碱性,而且可为盐碱地改良
提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　供试材料
供试羊草、野大麦和朝鲜碱茅 3种盐生禾草种子,
于 2001年采自吉林省长岭县种马场东北师范大学草
地生态实验站天然草场的单优种群落地段。
1. 2　实验设计
采用NaCl、N a2CO3 和二者的混合盐溶液胁迫, 设
5个浓度处理(见表 1)。发芽实验于2002年 3月进行。
供试种子在冷水中浸泡 24 h,每 6 h 换一次水,将浸泡
后的种子放入冰箱进行低温处理( - 20℃) 30 d 后, 用
0. 1%的 KMnO 4溶液消毒 5 min, 洗净后采用纸上发
芽法( T P)发芽; 在培养皿内铺 3 层滤纸, 排 100粒饱
满的种子,加入等量处理液至饱和为止,以蒸馏水处理
作为对照( CK) ,在 25℃ 8 h, 10℃ 16 h变温无光的条
件下发芽,各重复 3次,每日补充蒸发掉的溶液。
1. 3　测定内容
统计发芽数至 21 d发芽基本结束时为止, 测定每
个处理全部发芽种子的总胚根长和总胚芽长。将健康、
未萌动的种子洗净,在相同温度条件下的蒸馏水中继续
萌发(即解除盐胁迫) , 21 d 后统计发芽数, 计算发芽
率, 发芽率以萌发数占健康未萌发种子总数的百分比计
算, 以同样方法测定总胚根长和总胚芽长。相对胚根长
以盐胁迫下总胚根长占对照( CK )总胚根长的比值计
算, 以同样方法计算相对胚芽长。
1. 4　所得数据用 Excel软件处理, 发芽率用 t-检验进
行差异显著性检验。
表 1　各处理的成分、浓度及 pH值
Table 1　T he composition, concentr ation and pH value o f a set of salt tr eatments
处理编号
No. of t reatment
氯化钠
NaCl ( mmol /L )
pH
碳酸钠
Na2CO 3( mmol / L)
pH
混合盐 Mix ed salt
Na+ ( mmol /L ) C l- ( m mol/ L) CO 2-3 ( mmol / L)
pH
CK 0 7. 00 0 7. 00 0 0 0 7. 00
1 12. 5 7. 02 12. 5 10. 24 37. 5 12. 5 12. 5 10. 22
2 50 7. 14 50 10. 99 150 50 50 10. 91
3 100 7. 14 75 11. 18 250 100 75 11. 04
4 200 7. 29 100 11. 28 400 200 100 11. 26
5 600 7. 47 200 11. 51 1000 600 200 11. 36
2　结果与分析
2. 1　盐胁迫对发芽率的影响
在 3种盐的胁迫下,羊草种子的发芽率均随着盐
浓度的升高而降低,在 100 mmol / L NaCl、50 mmol/ L
Na2CO 3和 37. 5 mmo l/ L Na+ 混合盐胁迫下的发芽率
显著低于对照; 野大麦种子在 200 mmol / L NaCl、75
mmol/ L Na2CO 3和 250 mmol/ L Na+ 混合盐胁迫下的
发芽率显著低于对照; N aCl和混合盐第 2处理的发芽
率高于第 1处理,表明野大麦种子具有一定程度的耐
盐性;朝鲜碱茅种子在 200 mmol/ L NaCl、100 mmo l/
L Na2CO 3和 1000 mmol/ L Na+混合盐胁迫下的发芽
率显著低于对照; 在 12. 5 mmol / L NaCl 和 37. 5
mmol/ L Na+ 混合盐胁迫下, 朝鲜碱茅种子的发芽率
比对照高,表明低浓度盐胁迫促进朝鲜碱茅的萌发。在
3种盐的最高浓度胁迫下, 除朝鲜碱茅种子在混合盐
中的发芽率为 6. 33%外,其它的均为 0(表 2)。
羊草种子在 NaCl 胁迫下的发芽率高于混合盐和
Na2CO 3, 野大麦在 NaCl胁迫下的发芽率高于 Na2CO 3
和混合盐, 朝鲜碱茅在混合盐胁迫下的发芽率高于
NaCl和 Na2CO3 (表 2)。结果表明供试禾草种子对不
同种类盐的耐受性各异, 即不同种类适宜生长在不同
的盐碱生境中。朝鲜碱茅种子的发芽率在 3种盐胁迫
下始终高于野大麦和羊草, 表明朝鲜碱茅种子对 3种
盐的耐性最强, 三种种子耐盐性的顺序为朝鲜碱茅>
野大麦> 羊草。
46 草　地　学　报 第 12卷
表 2　盐胁迫对种子发芽率及相对发芽率的影响
Table 2　The effect o f differ ent salt trea tments on germination ra te and relat ive g ermination rate ( % )
盐的
种类
Kinds
of salt
浓度
处理
Concent ration
t reatments
羊草 L . ch inensis
发芽率
Ger mina-
tion rate
相对发芽率
Relative g ermi-
n at ion rate
野大麦H . brev isubulatum
发芽率
Germina-
t ion rate
相对发芽率
Relat ive germ i-
nation rate
朝鲜碱茅P . chinamp oensis
发芽率
Germin a-
t ion rate
相对发芽率
Relat ive germi-
nat ion rate
NaCl CK 12. 67a 100 30. 00a 100 71. 33a 100
1 11. 67ab 92. 11 18. 67ab 62. 23 79. 33a 111. 22
2 6. 34abcd 50. 00 20. 67ab 68. 90 55. 67ab 78. 00
3 6. 84b 53. 98 17. 00ab 56. 66 47. 33ab 66. 35
4 1. 17c 9. 23 0. 67b 2. 23 18. 67b 26. 17
5 0d 0 0b 0 0b 0
Na2CO 3 CK 12. 67a 100 30. 00a 100 71. 33a 100
1 11. 17a 88. 16 20. 67ab 68. 90 40. 00ab 56. 10
2 1. 17b 9. 23 2. 33ab 7. 77 46. 00ab 64. 49
3 0c 0 0. 67b 2. 23 37. 00ab 51. 87
4 0c 0 0. 33b 1. 10 21. 33b 29. 90
5 0c 0 0b 0 0b 0
混合盐 CK 12. 67a 100 30. 00a 100 71. 33a 100
Mixed sal t 1 5. 17b 40. 81 12. 00ab 40. 00 72. 33a 101. 40
2 4. 50b 35. 52 16. 33ab 54. 43 68. 33a 95. 79
3 0c 0 7. 00b 23. 33 60. 67a 85. 06
4 0c 0 1. 67b 5. 57 44. 00a 61. 69
5 0c 0 0b 0 6. 33b 8. 87
　　注:不同字母间差异显著( P< 0. 05)
Note: Dif ferent let ters in dicate signif icance dif feren ces at P< 0. 05
图 1　盐胁迫下种子累积发芽率
F ig . 1　The accumulative germinat ion r ates under salt str ess
2. 2　盐胁迫对发芽速度的影响
盐分不仅影响种子的发芽率,而且还影响其发芽
速度,随盐溶液浓度的升高,发芽速度减缓。由累积发
芽率(图 1)可看出, 在低浓度处理(浓度 1、2)的 3种盐
胁迫下,野大麦和朝鲜碱茅在第 5 d开始萌发,羊草在
47第 1期 李海燕等:盐胁迫对三种盐生禾草种子萌发及其胚生长的影响
第 10 d才开始萌发;高浓度下( 3～5处理) ,野大麦和
朝鲜碱茅、羊草分别在第 14 d、第 8 d开始萌发。反映
出当盐胁迫超过一定浓度以后,对 3种禾草的种子萌
发均产生制约作用,尤其对羊草的不良影响更大。
2. 3　盐胁迫对胚根和胚芽生长的影响
盐胁迫对种子萌发的影响多以对胚根生长的影响
作为指标之一。经测定和统计,相对胚根长和相对胚芽
长基本随着盐浓度的升高而降低(图 2) , 但在 12. 5
mmol/ L NaCl胁迫下,羊草和朝鲜碱茅的相对胚根长
和相对胚芽长以及 150 mmol / L Na+ 混合盐胁迫下,
朝鲜碱茅的相对胚芽长均大于 1, 表明低浓度盐可以
促进羊草和朝鲜碱茅胚根和胚芽的生长, 也是其能够
在盐碱生境中生存的重要原因之一。盐分胁迫对羊草
和朝鲜碱茅胚根生长的不良影响均大于胚芽生长, 反
映出胚根是对盐分胁迫比较敏感的部位。
图 2　盐胁迫下胚根和胚芽的相对长度
F ig . 2　The relative leng ths of r adical and plumule under salt str ess
　　即使在 50 mmol/ L 的较低 Na2CO 3溶液胁迫下,
羊草的相对胚根长和相对胚芽长,野大麦的相对胚根
长均为零。在 Na2CO 3胁迫下的相对胚根长和相对胚
芽长明显低于其它两种盐胁迫, 表明 Na2CO 3 溶液明
显抑制胚根和胚芽的生长。同时,出现许多畸形苗, 其
中以无胚根有胚芽者居多; 在高浓度的其它两种盐胁
迫下,也有此现象发生。在 Na2CO 3 或高浓度盐胁迫
下,出现无胚根有胚芽幼苗,这也是在相似自然环境中
其存活率较低的原因之一(图 2)。
2. 4　盐胁迫解除后的发芽率
盐胁迫解除后, 3种禾草种子均具有良好的萌发
力,即使在高浓度下发芽率为 0的羊草种子,解除盐胁
迫后发芽率也较高,达到 14. 21% (图 3-A)。野大麦、
朝鲜碱茅在盐胁迫解除后的萌发率随原胁迫盐浓度
(见表1)的升高而呈增加趋势,最高发芽率分别达到了
图 3　盐胁迫解除后种子的发芽率
Fig. 3　T he germination rates after salt st ress removed
48 草　地　学　报 第 12卷
11. 71%和 54. 67% (图 3-B, C)。由此反映出, 原来在
高浓度盐胁迫下不能萌发的健康种子在解除盐胁迫后
仍具有较强的萌发力,长达 3周的盐胁迫环境不仅没
有影响种子的萌发, 反而起到了一定的刺激萌发的作
用。
2. 5　盐胁迫解除后胚根和胚芽的生长
在浓度处理 5的盐胁迫下, 3种禾草的胚根和胚
芽的长度均为零。盐胁迫解除后,胚根和胚芽的最大累
积长度分别为羊草 34. 45 cm 和 38. 30 cm, 野大麦
90. 60 cm和 125. 80 cm, 朝鲜碱茅 170. 60 cm 和 264.
50 cm。从 3种禾草自身的生物学特性看, 朝鲜碱茅的
胚根和胚芽生长的能力最强, 野大麦次之,羊草最弱。
盐胁迫解除后,朝鲜碱茅的胚根长和胚芽长均随原各
处理浓度的增加而增加;羊草和野大麦在原处理的高
浓度下,胚根和胚芽的长度反而随原处理盐浓度的升
高而下降(图 4)。这可能是盐胁迫已使其种子中某些
生长物质受到了一定的抑制作用。
图 4　盐胁迫解除后种子的胚根和胚芽长度
F ig . 4　The leng ths of r adical and plum ule after salt str ess removed
3　结论与讨论
3. 1　3种盐生牧草种子的发芽率因盐胁迫的种类不
同而有一定的差异,其中朝鲜碱茅种子的耐盐性最强,
野大麦次之, 羊草最弱。朝鲜碱茅和野大麦适合在以混
合盐为主、羊草适合在以中性盐为主的盐碱生境中定
居。
3. 2　发芽速度对于植物的建植、迅速占领空间至关重
要。随着盐浓度的升高,种子的发芽速度均有所减慢,
其中羊草的发芽速度最慢, 朝鲜碱茅和野大麦较快。在
通过种子繁殖的途径中,同等条件下,由于朝鲜碱茅和
野大麦的种子萌发快, 迅速占领空间,建植阶段的竞争
力强于羊草, 而羊草种子由于休眠等原因发芽率较
低[ 9, 10] ,实生苗纤细弱小。羊草一旦定居后, 主要通过
根茎进行营养繁殖来扩展其种群空间, 维持其种群长
久不衰[ 8] ,是其成为松嫩平原和内蒙古东部草原地区
优势植物的原因。
3. 3　盐分对胚根生长的影响大于胚芽。Na2CO 3胁迫
抑制胚根和胚芽生长, 对胚根的影响尤为严重, 产生许
多无根的畸形苗, 高浓度的其它两种盐胁迫的结果亦是
如此。盐胁迫解除后,朝鲜碱茅种子具有较强的生长能
力, 说明盐分能刺激其胚根和胚芽的生长[ 1] ;野大麦和
羊草胚根和胚芽的生长相对较弱。在实际生产中, 以适
当浓度的盐溶液浸种可以提高其发芽率, 促进胚根和胚
芽的生长,提高建植效果,这也是盐生牧草能在相应的
盐碱生境中生存和繁殖的重要原因。
3. 4　在松嫩平原的盐碱化草甸,通常 7月上旬雨季来
临,羊草、野大麦和朝鲜碱茅种子萌发并定居,此时期
土壤表层因雨水的淋溶而使盐分含量下降 [ 2] , 减少了
49第 1期 李海燕等:盐胁迫对三种盐生禾草种子萌发及其胚生长的影响
对盐生禾草幼苗的盐害。而盐生禾草一旦定居下来, 由
于根系从土壤深层吸收水分, 即使旱季地表有积盐现
象,对其生长已没有较大影响。可见,在生活史的不同
阶段, 种子萌发并定居是其能否在盐碱生境中生存的
基础。
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(上接第 44页)
期株高分别降低 19. 4%和17. 8% ,而结荚花序的平均
结荚数较对照分别提高16. 5%和 25. 3% ; 除烯效唑
0. 15 kg / hm 2处理外,其他处理表现出种子增产的趋
势,其中多效唑 1. 0 kg / hm2处理的种子产量达 890. 7
kg/ hm
2 ,增加39. 1%。
4. 3　烯效唑和多效唑对苜蓿种子的硬实表现出一定
的影响,烯效唑 0. 15和 0. 20 kg/ hm 2处理的硬实种子
比例为 24%和 25%,分别比对照降低 7%和 6% ;而烯
效唑 0. 10 kg / hm2 处理的硬实种子比对照提高 7% ;
多效唑处理硬实种子比例与对照相近。
4. 4　对于植株密度过大的苜蓿种子田,行内疏枝是提
高产量的关键,若不疏枝只采用烯效唑和多效唑控制
株高,提高种子产量的幅度不大。
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50 草　地　学　报 第 12卷