全 文 ：第21卷　第2期
　Vol.21　 No.2
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　2013年 3月
　 Mar.　2013
doi:10.11733/j.issn.1007-0435.2013.02.007
异质生境不同叶色羊草生殖生长规律的研究
周　婵1,张　卓2,王红艳1∗,熊　乾1,郭　平1,王正文3,杨允菲4
(1.辽宁大学生命科学院,辽宁 沈阳　110036;2.沈阳大学生物与环境工程学院,辽宁 沈阳　110044;3.中国科学院沈阳应用
生态研究所,辽宁 沈阳　110016;4.东北师范大学草地研究所 植被生态科学教育部重点实验室,吉林 长春　130024)
摘要:为深入了解不同叶色羊草(Leymuschinensis)的有性生殖生长规律,提高牧草草地生产实践提供科学依据,采
用无样方采样法,对长岭、沽源和图牧吉天然草原不同土壤类型不同叶色羊草的生殖生长规律进行研究。结果表
明:长岭、沽源和图牧吉天然草原异质生境不同叶色羊草穗与生殖分蘖株、穗长与穗重以及生殖生长比率与穗之间
均具有y=axb 幂函数变化规律,多数达到显著或极显著相关水平。回归方程中的b值分别表示生殖分蘖株穗重、
穗长和生殖生长比率,随生殖分蘖株高度或生物量、穗长和穗重增加的增长速率;其中生殖生长比率随穗重和穗长
的增长速率b分别为0.3834~0.977%·g-1和0.0188~0.9696%·cm-1,且生殖生长速率随穗长的变化速率b
大于随穗重的变化速率。由此表明异质生境不同叶色羊草具有相同的有性生殖异速生长规律,但其生长速率存在
较大可塑性变化。
关键词:羊草;异质生境;生殖生长;有性生殖
中图分类号:Q948.1;Q945.5　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1007-0435(2013)02-0253-07
ReproductiveGrowthRegulationofLeymuschinensisfrom
DifferentLeafColorsunderHeterogeneousHabitats
ZHOUChan1,ZHANGZhuo2,WANGHong-yan1∗,XIONGQian1,
GUOPing1,WANGZheng-wen3,YANGYun-fei4
(1.SchoolofLifeSciences,LiaoningUniversity,Shenyang,LiaoningProvince110036,China;
2.ColegeofBiologyandEnvironmentalEngineering,ShenyangUniversity,Shenyang,LiaoningProvince110044,China;
3.InstituteofAppliedEcology,ChineseAcademyofSciences,Shenyang,LiaoningProvince110016,China;4.Instituteof
GrasslandScience,KeyLaboratoryforVegetationEcology,MinistryofEducation,NortheastNormalUniversity,
Changchun,JilinProvince130024,China)
Abstract:ThereproductivegrowthregulationofLeymuschinensiswithdifferentleafcolorsgrowingindif-
ferentsoiltypesofChangling,GuyuanandTumujinaturalmeadowswerestudiedusingno-quadratsam-
plingmethodtounderstandthesexualreproductionofLeymuschinensiswithdifferentleafcolorsandto
provideascientificbasisforforagegrassproduction.Resultsshowedthatpanicleandreproductivetilers,
paniclelengthandpanicleweight,reproductivegrowthratesandpanicleofaltestedL.chinensishada
significantorhighsignificantrelationshipandfolowedthechangeregulationofy=axbpowerfunction.
Regressionequationbvalueindicatedtheincreaserateofthepanicleweight,paniclelength/reproductive
growthratioofreproductivetilerswiththeincreaseoftheheightorbiomass,paniclelengthandpanicle
weightofreproductivetilers.Thebvaluesofreproductivegrowthratewiththeincreasesofpanicleweight
andpaniclelengthwere0.3834~0.977%·g-1and0.0188~0.9696%·cm-1,respectively.Thebvalue
wasgreateraffectedbypanicleweightthanbypaniclelength.ItwassuggestedthattheL.chinensisofdif-
ferentleafcolorshadthesamesexualreproductiveregulationunderheterogeneityhabitats,butthechange
ofthereproductivegrowthratehadgreaterplasticaly.
Keywords:Leymuschinensis;Heterogeneoushabitats;Reproductivegrowth;Sexualreproduction
收稿日期:2012-10-29;修回日期:2012-12-10
基金项目:国家自然科学基金项目(30900117)(30770397);辽宁大学国家级项目预申报基金资助
作者简介:周婵(1975-),女,山东掖县人,博士,副教授,主要从事草原生态学研究,E-mail:zhouchan75@yahoo.com.cn;∗通信作者
Authorforcorrespondence,E-mail:hongyan2003@126.com
草　地　学　报 第21卷
　　羊草(Leymuschinensis)是多年生根茎型禾本科
牧草,存在无性和有性2种繁殖方式,无性繁殖可以
迅速繁殖与母株相同基因的子代分株,有性生殖产生
的子代具有亲本的杂合优势,使种群保持较高的基因
多样性[1]。羊草有性生殖生产能力较弱,结实率较
低,其生殖生长不占有优势。生境是生物生长和繁殖
所需要的环境条件,而生境的一个基本属性是异质
性,即在时间和空间上存在异质性分布[2]。生境中的
不同养分和水分对羊草生殖分蘖株和生殖构件的生
长和物质分配起到调节作用,这均蕴涵着植物种群的
生殖策略[3-4],对于深入探讨羊草有性生殖规律及其
适应能力和植物繁殖生态学理论具有重要意义。
羊草在我国东北草原和内蒙古东部草原广泛分
布,经常形成大面积单优势种群落[5-6],具有耐干旱、
耐瘠薄、耐盐碱、耐短时积水等特性,生态幅限宽
广[7],能够适应各种复杂的土壤条件,在羊草典型分
布区,不仅存在最典型的灰绿和黄绿叶色的羊草,还
存在着不同过渡叶色的羊草。近年来,关于典型的
灰绿和黄绿色叶色羊草变异和分化的构件生长规
律[8]、光合生理特性[9-10]、遗传分化和多样性[11-15]等
方面有一些报道,而关于异质生境过渡叶色羊草变
异及其分化的研究还缺乏深入研究,特别是过渡叶
色羊草有性生殖对策的研究还亟待开展。本研究以
长岭、沽源和图牧吉3个地区天然草原不同叶色羊
草为研究对象,对不同土壤类型条件下羊草生殖分
蘖株穗构件与分蘖株异速生长规律进行研究,揭示
异质生境不同叶色羊草的有性生殖生长规律,为提
高牧草草地生产实践提供科学依据。
1　研究地区与研究方法
1.1　研究区概况
本项研究在吉林省长岭县东北师范大学草地生
态研究站、内蒙古图牧吉国家自然保护区和河北沽
源国家草地生态系统野外科学观测研究站的天然草
原进行。东北师范大学草地生态研究站[16]地理坐
标为N44°30′~44°45′,E123°31′~124°10′[17],属
半湿润半干旱温带季风型气候[18],年降水量400~
500mm,年蒸发量1368mm,年蒸发量约为年降水
量的2~3倍[19],年均温4.9℃,最低月均温-14~
-19℃,最高月均温21.5~23.6℃,≥10℃年积温
2579~3144℃[20],无霜期136~163d[21],土壤为风
沙土、草甸土、盐碱土[22]。内蒙古图牧吉国家级自
然保护区地理坐标为 N46°04′12″~46°25′47″,
E122°44′13″~123°10′24″[23],为温带大陆性季风气
候[24],年均降水量400m左右,年均气温4.0℃[25],
≥10℃积温为2600~2800℃,无霜期为140d,地带
性土壤为栗钙土;局部有黑钙土、草甸土、沼泽土、盐
土等非地带性土壤[26]。河北沽源国家草地生态系
统野外科学观测研究站地理位置为 E115°41′,
N41°46′,海拔约1383m[27],为半干旱大陆季风气
候带,年平均降水量430.7m,年蒸发量1735.7
mm,年均温1.0℃,1月份平均气温-18.6℃,7月
份平均气温17.6℃,≥10℃积温为1513.1℃,无霜
期85d,主要土壤类型为栗钙土[28-29]。
1.2　研究方法
2010年8月羊草籽实成熟期,在长岭(CL)天然
草原选取草甸土(CD)、风沙土(FS)、盐碱土(YJ)3
个土壤类型;图牧吉(TM)天然草原选取栗钙土
(LG)、草甸土(CD)2个土壤类型;沽源(GY)天然
草原选取盐碱土(YJ)、栗钙土(LG)2个土壤类型
羊草单优势种群,以SPAD502叶绿素仪,测定羊草
第1片完全伸展叶最宽处的叶绿素指数,依据叶色
从深到浅的渐变规律和叶绿素指数的大小,采集灰
绿色a(42.46±2.30)、次灰绿色b(37.72±1.51)、过
渡色c(33.06±1.02)、次黄绿色d(28.73±1.30)、黄
绿色e(23.93±1.11)5个渐变叶色羊草生殖分蘖株
30株,齐地面剪取,用信封装好带回实验室,测定株
高、穗长、生殖分蘖株总重、穗重。用穗长占生殖株高
度的百分比作为生殖生长比率的数量指标。
1.3　数据处理
通过Excel2003对羊草生殖分蘖株、穗和生殖
生长比率等特性之间进行线性、对数、指数和幂函数
4种函数进行回归分析,选取相关性最高的函数作
为其回归方程。
2　结果与分析
2.1　羊草穗的生长规律
穗与生殖分蘖株的关系:穗是牧草有性生殖发
育的主要生殖器官。生殖分蘖株高度与生殖分蘖株
重量是植物体生长状况的重要量度。异质生境不同
叶色羊草穗长和穗重随生殖分蘖株高度和生物量的
增加而逐渐增加,符合幂函数y=axb 的变化规律,
多数达到显著或极显著相关(表1~表4)。回归方
程中b值表示生殖分蘖株穗长或穗重随生殖分蘖株
452
第2期 周婵等:异质生境不同叶色羊草生殖生长规律的研究
高度或生殖分蘖株总重增加的速率,即生殖分蘖株
高度每增加1cm或重量每增加1g时,穗长度或重
量的增加量,分别为0.021~1.5454cm·cm-1,
0.063~0.6854cm·g-1,0.0157~3.6018g·cm-1和
0.1126~1.8052g·g-1,表明生殖分蘖株高度或生
殖分蘖株总重对穗长或穗重的增长速率b存在可塑
性的变化。同一生境不同叶色羊草之间穗长度和生
物量随生殖分蘖株生长的增加速率b变化规律不明
显。不同地区相同土壤类型同种叶色羊草穗重与生
殖分蘖株总重关系的b值表现为:长岭草甸土<沽
源草甸土、长岭盐碱土<图牧吉盐碱土、图牧吉栗钙
土<沽源栗钙土,长岭天然草原羊草穗重随生殖分
蘖株生物量的增长速率b最小。表明异质生境不同
叶色羊草穗与生殖分蘖株具有相同的异速生长规
律,穗的生长速率受到植株自身生长积累的影响,生
殖分蘖株越强壮对生殖器官穗的投入越大,不同生
境对羊草穗随生殖分蘖株的生长速率产生可塑性
调节。
表1　异质生境不同叶色羊草生殖分蘖株高度与穗长的关系
Table1　Relationshipsbetweenthepaniclelengthandheightofreproductivetilersinthe
L.chinensisofdifferentleafcolorsunderheterogeneityhabitats
样地Plot a b c d e
CL y=0.4748x0.7921 y=0.4688x0.7593 y=0.9114x0.5681 y=0.9114x0.5681 y=0.9114x0.5681
CD R2=0.2016∗ R2=0.3076∗∗ R2=0.3015∗∗ R2=0.3015∗∗ R2=0.3015∗∗
CL y=0.1105x1.0538 y=0.1143x1.0235 y=0.097x1.0526 y=0.2329x0.8684 y=2.487x0.3677
FS R2=0.4569∗∗ R2=2966∗∗ R2=0.3302∗∗ R2=0.3228∗∗ R2=0.1833∗
CL y=0.3823x0.1855 y=0.148x1.0529 y=0.0165x1.5454 y=0.7255x0.5863 y=0.1084x1.09
YJ R2=0.2979∗∗ R2=0.3702∗∗ R2=0.4768∗∗ R2=0.2821∗∗ R2=0.3579∗∗
TM y=0.2152x0.9717 y=0.2825x0.8861 y=0.0852x1.1537 y=0.0389x1.3112 y=10.191x0.0213
YJ R2=0.4758∗∗ R2=0.4766∗∗ R2=4602∗∗ R2=0.4025∗∗ R2=6E-05
TM y=3.0201x0.2489 y=0.0306x1.4267 y=4.2937x0.1759 y=0.482x0.7666 y=1.1797x0.5282
LG R2=0.0053 R2=0.2268∗∗ R2=0.008 R2=0.2557∗∗ R2=0.1333∗
GY y=0.4839x0.7257 y=0.1706x0.9834 y=2.8805x0.2859 y=3.3248x0.331 y=0.0151x1.4604
CD R2=0.4474∗∗ R2=0.4465∗∗ R2=0.0188 R2=0.124 R2=0.5463∗∗
GY y=0.654x0.6441 y=0.1796x0.9308 y=0.9125x0.547 y=0.0158x1.456 y=0.1089x1.028
LG R2=0.1192 R2=0.2855∗∗ R2=0.0459 R2=0.3042∗∗ R2=0.2105∗∗
　　注:∗表示显著相关(P<0.05),∗∗表示极显著相关(P<0.01)。CL代表长岭,TM代表图牧吉,GY代表沽源;CD代表草甸土,FS代表风
沙土,YJ代表盐碱土,LG代表栗钙土;a代表灰绿色,b代表次灰绿色,c代表过渡色,d代表次黄绿色,e代表黄绿色。下同
Note:∗significantcorrelationatthe0.05level,∗∗significantcorrelationatthe0.01level.CL-Changling,TM-Tumuji,GY-Guyuan;CD-
Meadowsoil,FS-Sandysoil,YJ-Saline-alkalisoil,LG-Chestnutsoil;a-Gray-green,b-Secondgray-green;c-colortransition,d-Secondyelow-
green,e-Yelow-green;thesameasbelow
表2　异质生境不同叶色羊草生殖分蘖株总重与穗长的关系
Table2　Relationshipsbetweenthepaniclelengthandtotalweightofreproductivetilersinthe
L.chinensisofdifferentleafcolorsunderheterogeneityhabitats
样地Plot a b c d e
CL y=16.841x0.5587 y=13.97x0.2736 y=13.056x0.3602 y=11.873x0.2885 y=14.658x0.3622
CD R2=0.712∗∗ R2=0.3776∗∗ R2=0.5666∗∗ R2=0.0156 R2=0.435∗∗
CL y=13.611x0.4296 y=11.493x0.3285 y=11.705x0.1394 y=13.433x0.3225 y=12.474x0.3218
FS R2=0.2832∗∗ R2=0.2096∗∗ R2=0.0365 R2=0.238∗∗ R2=0.6165∗∗
CL y=10.929x0.1157 y=16.213x0.3582 y=13.108x0.4026 y=10.8x0.4716 y=12.142x0.3946
YJ R2=0.0273 R2=0.2573∗∗ R2=0.2511∗∗ R2=0.3692∗∗ R2=0.1434
TM y=16.959x0.5077 y=12.872x0.2507 y=14.234x0.3918 y=15.404x0.6854 y=12.799x0.1144
YJ R2=0.4643∗∗ R2=0.2702∗∗ R2=0.417∗∗ R2=0.4437∗∗ R2=0.0074
TM y=10.188x0.1251 y=14.876x0.3962 y=9.3383x0.063 y=14.263x0.2069 y=13.238x0.2759
LG R2=0.0152 R2=0.1472∗ R2=0.0024 R2=0.1808∗ R2=0.4249∗∗
GY y=11.8x0.3109 y=13.601x0.4474 y=14.518x0.5622 y=15.02x0.1924 y=11.794x0.5074
CD R2=0.5706∗∗ R2=0.666∗∗ R2=0.4715∗∗ R2=0.2026 R2=0.4368∗∗
GY y=11.457x0.2685 y=12.339x0.481 y=13.03x0.4202 y=10.584x0.4613 y=11.911x0.3944
LG R2=0.1356∗ R2=0.2932∗∗ R2=0.2513∗∗ R2=0.3958∗∗ R2=0.1944∗
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草　地　学　报 第21卷
表3　异质生境不同叶色羊草生殖分蘖株高度与穗重的关系
Table3　Relationshipsbetweenthepanicleweightandheightofreproductivetilersinthe
L.chinensisofdifferentleafcolorsunderheterogeneityhabitats
样地Plot a b c d e
CL y=0.0025x0.9466 y=1E-05x2.1172 y=0.0024x0.8615 y=0.0006x1.2015 y=0.0005x1.2165
CD R2=0.0747 R2=0.5173∗∗ R2=0.1758∗ R2=0.2622∗∗ R2=0.2455∗∗
CL y=0.0002x1.4524 y=0.0029x0.8939 y=0.0463x0.234 y=0.0497x0.1817 y=0.0009x1.2284
FS R2=0.4162∗∗ R2=0.0792 R2=0.0045 R2=0.0032 R2=0.3067∗∗
CL y=0.0006x1.2207 y=1E-06x2.6724 y=0.0002x1.52 y=0.0321x0.2536 y=0.0001x1.6628
YJ R2=0.2978∗∗ R2=0.6342∗∗ R2=0.2428∗∗ R2=0.0129 R2=0.4348∗∗
TM y=0.0022x0.894 y=4E-06x2.4572 y=3E-06x2.4142 y=8E-06x2.0756 y=0.026x0.1415
YJ R2=0.1351∗ R2=0.5663∗∗ R2=0.5382∗∗ R2=0.3023∗∗ R2=0.0014
TM y=6E-05x1.5972 y=1E-06x2.7292 y=0.0486x0.0157 y=5E-06x2.3161 y=0.003x0.8359
LG R2=0.1252 R2=0.3592∗∗ R2=6E-05 R2=0.3746∗∗ R2=0.0358
GY y=0.0002x1.6825 y=1E-05x2.1747 y=0.0817x0.0643 y=0.0004x1.342 y=6E-06x2.2133
CD R2=0.3044∗∗ R2=0.4136∗∗ R2=0.0004 R2=0.309∗∗ R2=0.3152∗∗
GY y=0.0015x0.9012 y=0.0003x1.2678 y=0.0001x1.5658 y=1E-08x3.6018 y=0.0002x1.447
LG R2=0.0828 R2=0.1608∗ R2=0.0987 R2=0.2185∗∗ R2=0.1985∗
表4　异质生境不同叶色羊草生殖分蘖株总重与穗重的关系
Table4　Relationshipsbetweenthepanicleweightandtotalweightofreproductivetilersinthe
L.chinensisofdifferentleafcolorsunderheterogeneityhabitats
样地Plot a b c d e
CL y=0.1993x1.1356 y=0.1823x0.8535 y=0.1508x0.7018 y=0.1499x0.6091 y=0.1669x0.7552
CD R2=0.7628∗∗ R2=0.7948∗∗ R2=0.5456∗∗ R2=0.4402∗∗ R2=0.6361∗∗
CL y=0.1706x0.8056 y=0.2154x1.0074 y=0.1909x0.8265 y=0.176x0.8582 y=0.1862x0.9813
FS R2=0.4776∗∗ R2=0.6897∗∗ R2=0.3545∗∗ R2=0.4826∗∗ R2=0.8594∗∗
CL y=0.1426x0.545 y=0.2141x1.008 y=0.2399x0.8904 y=0.1551x0.6133 y=0.2594x1.1555
YJ R2=0.2506∗∗ R2=0.5417∗∗ R2=0.6466∗∗ R2=0.1531∗ R2=0.642∗∗
TM y=0.1497x0.8125 y=0.2257x1.1395 y=0.1826x1.0464 y=0.124x1.3477 y=0.0519x0.1126
YJ R2=0.399∗∗ R2=0.8624∗∗ R2=0.7947∗∗ R2=0.5142∗∗ R2=0.0051
TM y=0.0812x0.4585 y=0.1907x1.0812 y=0.0841x0.5286 y=0.1834x1.0257 y=0.1982x1.0824
LG R2=0.1636∗ R2=0.4744∗∗ R2=0.1491∗ R2=0.7131∗∗ R2=0.7001∗∗
GY y=0.3127x1.0172 y=0.23x1.1442 y=0.3459x1.3511 y=0.2075x1.0303 y=0.2073x1.2708
CD R2=0.7729∗∗ R2=0.8251∗∗ R2=0.5986∗∗ R2=0.8812∗∗ R2=0.688∗∗
GY y=0.1147x0.7792 y=0.1231x0.9027 y=0.2685x1.3489 y=0.1749x1.8052 y=0.1568x0.8432
LG R2=0.2397∗∗ R2=0.3135∗∗ R2=0.6805∗∗ R2=0.7114∗∗ R2=0.4231∗∗
　　穗重与穗长的关系:异质生境不同叶色羊草生殖
分蘖株穗重与穗长之间具有一致的变化规律,穗重均
随穗长的增加而增加,呈幂函数y=axb 的变化规律
(表5),除长岭风沙土次灰绿色、过渡色、次黄绿色,图
牧吉栗钙土灰绿色羊草外,均达到显著或极显著相
关。回归方程中的b值表示生殖分蘖株穗长每增加1
cm时,穗所增加的生物量,即羊草穗生物量随穗长的
变化速率,分别为0.4181~2.2747g·cm-1。相同生境
不同叶色羊草穗重随穗长的变化速率在一定范围内
变化,但变化规律不明显,生境的条件差异对穗生长
产生可塑性调节。由此表明,异质生境不同叶色羊草
穗的生长具有相同的异速生长规律,不同叶色羊草穗
重对穗长的变化速率b存在可塑性变化。
2.2　羊草生殖分蘖株生殖生长比率与穗的关系
异质生境不同叶色羊草生殖分蘖株生殖生长比
率随穗长或穗重的增加而增加,呈幂函数y=axb 的
变化规律,生殖生长比率与穗长之间均达到显著或
极显著相关,而生殖生长比率与穗重之间的相关关
系,除了长岭盐碱土灰绿色,长岭草甸土、风沙土、盐
碱土与图牧吉盐碱土次灰绿色,长岭风沙土过渡色、
草甸土次黄绿色、风沙土与盐碱土黄绿色,图牧吉栗
钙土与沽源草甸土灰绿色、次黄绿色羊草外,均达到
显著或极显著水平(表6和表7)。
652
第2期 周婵等:异质生境不同叶色羊草生殖生长规律的研究
表5　异质生境不同叶色羊草生殖分蘖株穗长与穗重的关系
Table5　Relationshipsbetweenthepanicleweightandpaniclelengthofreproductivetilersinthe
L.chinensisofdifferentleafcolorsunderheterogeneityhabitats
样地Plot a b c d e
CL y=0.0021x1.5856 y=0.0026x1.4969 y=0.0021x1.6366 y=0.0629x0.1878 y=0.0063x1.1181
CD R2=0.6519∗∗ R2=0.4874∗∗ R2=0.6794∗∗ R2=0.223∗∗ R2=0.4204∗∗
CL y=0.0088x1.0817 y=0.0552x0.4225 y=0.0302x0.6173 y=0.0314x0.535 y=0.0006x2.2596
FS R2=0.5612∗∗ R2=0.0625 R2=1053 R2=0.0819 R2=0.7653∗∗
CL y=0.0139x0.8662 y=0.0036x1.3522 y=0.0167x0.8864 y=0.0132x0.9693 y=0.0196x0.777
YJ R2=0.3105∗∗ R2=0.4861∗∗ R2=0.4135∗∗ R2=0.2304∗∗ R2=0.3152
TM y=0.0053x1.1245 y=0.0024x1.613 y=0.0022x1.4623 y=0.0018x1.4394 y=0.0029x1.1588
YJ R2=0.4242∗∗ R2=0.402∗∗ R2=0.5711∗∗ R2=0.6209∗∗ R2=0.6523∗∗
TM y=0.0251x0.4181 y=0.006x1.0773 y=0.0145x0.588 y=0.0014x1.6317 y=0.0004x2.2747
LG R2=0.1001 R2=0.5023∗∗ R2=3023∗∗ R2=0.4272∗∗ R2=0.5539∗∗
GY y=0.0027x1.7938 y=0.0013x1.9563 y=0.002x1.8177 y=0.0086x1.0455 y=0.0031x1.5388
CD R2=0.4072∗∗ R2=0.725∗∗ R2=0.7264∗∗ R2=0.1657∗ R2=0.5947∗∗
GY y=0.0097x0.807 y=0.003x1.4047 y=0.0032x1.4507 y=0.0006x2.2202 y=0.0062x1.2135
LG R2=0.1367∗ R2=0.599∗∗ R2=0.533∗∗ R2=0.5786∗∗ R2=0.7009∗∗
表6　异质生境不同叶色羊草生殖分蘖株生殖生长比率与穗长的关系
Table6　Relationshipsbetweenthepaniclelengthandreproductivegrowthrateofreproductivetilersinthe
L.chinensisofdifferentleafcolorsunderheterogeneityhabitats
样地Plot a b c d e
CL y=2.5695x0.7455 y=3.9168x0.5949 y=4.8749x0.4693 y=1.5715x0.9803 y=3.797x0.5682
CD R2=0.6841∗∗ R2=0.4893∗∗ R2=0.2524∗∗ R2=0.9714∗∗ R2=0.5127∗∗
CL y=3.5331x0.5665 y=2.4446x0.7102 y=2.3681x0.6863 y=2.7836x0.6283 y=4.7701x0.5014
FS R2=0.5895∗∗ R2=0.7169∗∗ R2=0.7023∗∗ R2=0.5766∗∗ R2=0.185∗
CL y=3.679x0.6207 y=3.5257x0.6484 y=3.2456x0.6914 y=5.5833x0.5188 y=3.5688x0.6716
YJ R2=0.5319∗∗ R2=0.6665∗∗ R2=0.8207∗∗ R2=0.3136∗∗ R2=0.6999∗∗
TM y=5.3149x0.5104 y=5.7605x0.4621 y=4.2152x0.6011 y=3.134x0.693 y=1.5845x0.997
YJ R2=0.4965∗∗ R2=0.402∗∗ R2=0.6594∗∗ R2=0.7744∗∗ R2=0.8767∗∗
TM y=1.4151x0.9787 y=2.4139x0.8414 y=1.8375x0.9548 y=3.4139x0.6664 y=2.5182x0.7475
LG R2=0.9183∗∗ R2=0.8917∗∗ R2=0.7814∗∗ R2=0.5783∗∗ R2=0.5743∗∗
GY y=6.6005x0.3834 y=4.0627x0.546 y=2.0312x0.9344 y=3.6053x0.6253 y=2.984x0.6259
CD R2=0.2385∗∗ R2=0.5384∗∗ R2=0.7949∗∗ R2=0.2828∗∗ R2=0.7712∗∗
GY y=2.5573x0.815 y=3.1425x0.6933 y=1.9196x0.9162 y=2.1286x0.791 y=2.0899x0.7952
LG R2=0.7241∗∗ R2=0.6712∗∗ R2=0.8516∗∗ R2=0.8624∗∗ R2=0.8009∗∗
表7　异质生境不同叶色羊草生殖分蘖株生殖生长比率与穗重的关系
Table7　Relationshipsbetweenthepanicleweightandreproductivegrowthrateofreproductivetilerinthe
L.chinensisofdifferentleafcolorsunderheterogeneoushabitats
样地Plot a b c d e
CL y=35.73x0.3323 y=20.24x0.0795 y=23.922x0.211 y=140x0.9696 y=22.499x0.1742
CD R2=0.5242∗∗ R2=0.0404 R2=0.2011∗ R2=0.1502 R2=0.1432∗
CL y=22.832x0.2322 y=14.198x0.0593 y=16.673x0.1513 y=19x0.1796 y=19.464x0.089
FS R2=0.2066∗ R2=0.0143 R2=0.1235 R2=0.1646∗ R2=0.0389
CL y=20.179x0.1145 y=24.181x0.1222 y=29.687x0.3068 y=23.867x0.1867 y=21.521x0.1441
YJ R2=0.0437 R2=0.0891 R2=0.307∗∗ R2=0.1655∗ R2=0.0617
TM y=33.014x0.2261 y=18.316x0.0188 y=25.819x0.1676 y=35.133x0.2857 y=95.247x0.5533
YJ R2=0.2905∗∗ R2=0.0043 R2=0.192∗ R2=0.4393∗∗ R2=0.5558∗∗
TM y=18.614x0.161 y=41.791x0.3351 y=68.175x0.5201 y=23.14x0.1001 y=24.177x0.2007
LG R2=0.0434 R2=0.3268∗∗ R2=0.2652∗∗ R2=0.0813 R2=0.3869∗∗
GY y=17.076x0.0461 y=21.812x0.1804 y=39.394x0.413 y=21.576x0.066 y=20.407x0.2441
CD R2=0.0272 R2=0.3103∗∗ R2=0.7063∗∗ R2=0.0151 R2=0.4669∗∗
GY y=26.286x0.1881 y=31.861x0.2996 y=31.951x0.3181 y=19.453x0.1999 y=35.156x0.4404
LG R2=0.1837∗ R2=0.4129∗∗ R2=0.3908∗∗ R2=0.4693∗∗ R2=0.516∗∗
752
草　地　学　报 第21卷
　　回归方程中b值表示生殖分蘖株穗重和穗长每
增加1g或1cm时,生殖生长比率所增加的百分
比,即生殖生长比率随穗长或穗重增加的速率。异
质生境不同叶色羊草生殖生长比率随穗重和穗长的
增长速率b分别为0.3834%~0.977%·g-1和
0.0188%~0.9696%·cm-1。异质生境相同土壤
类型不同叶色羊草之间生殖生长速率随穗长或穗重
的变化速率在一定范围内波动,但变化规律不明显。
生殖分蘖株的生殖生长比率随穗长、穗重的增长速
率存在可塑性变化,具有相同的异速生长关系,生殖
生长以营养生长为基础。
3　讨论与结论
3.1　植物的异速生长与资源分配和植物对环境的
适应有紧密关系[30],在生长和发育过程中遵循大体
上最佳的分配方式[31]。穗长度和生物量的变化被
视为生殖器官的生长和物质积累过程,分蘖株高度
和生物量的变化被视为植株生长和物质生产过
程[32]。异质生境不同叶色羊草穗与生殖分蘖株、穗
长与穗重和生殖生长比率与穗之间均具有y=axb
幂函数变化规律,多数达到显著或极显著相关水平。
表明异质生境不同叶色羊草采取了相同的有性生殖
调节策略,生殖器官穗的生长和有性生殖资源投入
均符合幂函数的异速生长规律。异质生境不同叶色
羊草穗的长度和生物量分别在生殖分蘖株高度和生
物量最小为0.0151cm和0.0519g时开始积累。
穗的生长受到植株物质积累的影响,生殖分蘖株越
强壮对生殖器官穗的投入将越大。在保证自身生理
代谢的基础上,不同叶色羊草生殖分蘖株采取了相
同的资源分配策略,总是将物质生产优先于穗的生
长和物质积累,提高了籽实产量和籽实质量,增强有
性生殖适合度,这是植物在长期进化过程中,不断地
适应环境条件所采取的重要方式。
3.2　植物个体的异速生长被认为是由遗传特性所
决定的[33],但也受到环境条件的影响,产生生长速
率的可塑性变化,甚至是异速生长曲线的变化[34]。
异质生境不同叶色羊草生殖分蘖株穗重、穗长和生
殖生长比率,随生殖分蘖株高度或生物量、穗长和穗
重的增加速率存在一定可塑性变化,不同叶色之间
调解能力的变化规律不明显。可塑性越大,植物对
环境适应以及有性生殖调节能力越强。在复杂环境
条件下,生殖的资源投入体现了植物个体调节有性
生殖生长的策略[35]。但并不是对有性生殖的投入
可以无限制,因为生殖器官异速生长速率的差异是
以有机体各部分之间的竞争为基础的,植物在尽最
大可能进行有性资源投入的同时,也会受到权衡个
体其他器官资源利用的限制。因此,不同叶色羊草
的有性生殖异速生长均具有较强的调节能力。
3.3　羊草在欧亚大陆广泛分布,适应性较强,在长
期适应环境的过程中,羊草表型性状已产生分化,其
中叶色的变化是最明显的,除了典型的灰绿和黄绿
叶色外,还有次灰绿色、次黄绿色以及中间色等不同
过渡叶色。本研究发现异质生境不同叶色羊草具有
相同的有性生殖异速生长规律,但其生长速率存在
较大可塑性变化,表明羊草在长期对复杂环境的适
应过程中,已产生相应的适应特性和调节策略,这些
特性的变异使羊草种群产生趋异分化,而这种分化
是羊草广泛适应生境的基础,为新物种的形成提供
可能。
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(责任编辑　刘云霞)
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