免费文献传递   相关文献

Impacts Prediction of Climatic Change on Distribution and Production of Grassland in Inner Mongolia

气候变化对内蒙古草原分布和生产力影响的预测研究



全 文 :文章编号: 1007-0435( 2001) 04-0277-06
气候变化对内蒙古草原分布和生产力影响的预测研究
牛建明
(中国农业科学院草原研究所, 呼和浩特 010010)
摘要: 本文在划分内蒙古草原生命地带的基础上,研究森林草原、典型草原和荒漠草原对两种气候变化方案的响
应。结果表明,气候变化对内蒙古的草原植被可能产生重要的影响。一方面,草原面积显著减少,南部界限大幅度北
移, 森林草原退出本区。另一方面,草原生产力明显下降, 荒漠草原的减产最为突出。气候变化的作用在本区的东部
和南部表现为草原空间分布的迁移, 在西部干旱地区则导致生产力的迅速下降。总之, 草原对温度的升高以及人为
干扰均更为敏感。
关键词: 草原; 生命地带; 生产力; 气候变化; 内蒙古
中图分类号: S 812. 1   文献标识码: A
Impacts Prediction of Climatic Change on
Distribution and Production of Grassland in Inner Mongolia
NIU Jian-m ing
( G r assland Resear ch Inst itute, Chinese Academy of Ag ricultural Sciences, Hohhot 010010, China )
Abstract: The response o f grassland to tw o scenarios of climatic changes w as studied and based on forest
steppe, typical steppe and desert steppe in lnner M ongolia by means of life zone classif icat ion system . Re-
sults show ed that grassland vegetat ion is likely to be impacted signif icant ly by climat ic change in Inner
M ongolia. On the one hand, grassland areas decreased remarkably. T he south boundary o f g rassland shift-
ed nor thw ard w ith a g reat ex tent . Fo rest steppe disappeared f rom this region. On the other hand, grassland
pr oduct ion decreased st rongly too . Desert steppe show ed the most lost of NPP among grassland types and
scenarios. It is suggested that the response o f grassland to climat ic change reveal spat ial shif t ing of grass-
land types in the east and south part of this region, w hile display a r apid decrease of product ion in the arid
region lo cated in the w est part . In addition, this study also demonst rated that grassland w as more sensit ive
to the elevation of temperature.
Key word: Gr assland; L ife zone; Product ion; Cl imatic change; Inner Mongolia
  草地是地球上主要的生物群落之一, 面积约
2400万 km 2, 覆盖了陆地表面近五分之一的区域,
在全球变化研究领域占据非常重要的地位, 受到国
内外学者的高度重视。
气候变化对草地的影响是十分复杂的。一方面,
由于不同类型草地的空间分布受温度和降水模式控
制,所以, 气候变化的主要后果之一就是植物区系组
成的改变, 即草地类型在景观上的迁移。Emanuel
等[ 1]利用生命地带分类系统( L ife Zone Classif ica-
t ion Sy stem)
[ 2]分析了全球主要生物群落在气候变
暖情形下的分布,得出草地面积可能增加的结论。另
一方面,温度的升高将改变生态系统中的一些过程,
收稿日期: 2001-04-26; 修回日期: 2001-06-29
基金项目:国家自然科学基金重大项目“中国东部陆地农业生态系统与全球变化相互作用机理研究( 39899370)”资助
  作者简介:牛建明, ( 1964-) ,内蒙古赤峰市人。博士,副研究员,主要从事草地生态、草地资源与环境 3S技术应用研究,发表论文 21篇
第 9卷 第 4期
 Vol. 9  No. 4
草 地 学 报
ACTA AGREST IA SINICA
 2001 年 12月
 Dec.  2001
如蒸散、分解和光合作用等,配合降水的变化和大气
中二氧化碳浓度的增加,将对生物群落的生产力产
生显著影响。Parton 等和 Ojima 等[ 3, 4]就气候变化
对全球草地生产力、土壤有机质、C 和 N 循环等生
态系统过程的影响做了详细研究。在国内, 近年来也
做了大量类似的工作[ 5~7]。
本文在区域尺度上,研究内蒙古草原在空间分
布和生产力两方面对未来可能的气候变化的响应。
采用生命地带分类系统,划分内蒙古草原类型, 分析
气候变化情景下各类型的空间迁移趋势。通过现实
的气候—生产力模型, 探讨未来水热条件下草原生
产力可能的变化。
1 材料与方法
1. 1 自然概况
内蒙古自治区地处我国北部边疆,呈狭长形,横
贯东北、华北和西北地区, 土地总面积 118. 3 万
km
2。该区地域辽阔, 南北直线距离约1700km, 东西
相隔约 2500km,平均海拔 1000m[ 8]。属温带大陆性
季风气候, 水热条件呈东北—西南向带状分布。其
中,水分表现为递减。在大兴安岭东南侧, 年均降水
量> 450mm, 而阿拉善西部则< 50mm。相反, 热量
递增,大兴安岭北段的年均气温低于- 4℃,阿拉善
高原西部则高于 8℃。相反地, 自东向西, 本区依次
分布着地带性的森林、草原和荒漠植被。
本区的天然草原由东向西又可进一步划分为森
林草原、典型草原和荒漠草原,水热条件也显示出规
律性变化。年均降水量由 400 mm 减少为 200 mm ,
≥10℃的积温由 2050℃左右提高至近 2400℃。反映
在水热组合方面, 伊万诺夫湿润系数由约 1. 0降低
到约 0. 3[ 9]。
1. 2 数据和方法
1. 2. 1 气候因子建模及空间数字化
首先, 建立气候因子与地理要素即经度
( LN G)、纬度( LAT)和海拔( ALT )的相关模型。本
项研究需要的气候因子包括年均气温( T )、年均降
水量 ( P )、年均生物学温度( BT ) 和年可能蒸散率
(PER) ,数据源于《内蒙古各盟市 30年气象统计资
料汇编》, 有 156个气象站参与建模。为了提高模型
的精度, 利用多元线性回归、曲线拟合、非线性回归
以及逐步回归方法, 并引入了二次幂项和交叉项。具
体结果如下:
    T = 82. 933- 1. 029LAT - 0. 248LNG- 0. 007ALT ( R 2= 0. 96)
    P= 13872. 124- 198. 273LAT + 2. 236LAT 2- 176. 057LNG+ 0. 83LNG 2-
0. 894ALT - 0. 031LAT×ALT + 0. 02LNG×ALT ( R2= 0. 84)
    BT = 48. 453- 0. 371LAT - 0. 18LNG- 0. 004ALT ( R2= 0. 96)
    PER= 625. 349+ 4. 129LAT - 0. 045LAT 2- 11. 393LNG+ 0. 045LNG 2- 0. 096ALT ( R2= 0. 94)
  依据上述模型,对地理要素的数字图象做叠加,
生成相应气候因子数字图象, 实现气候空间分布的
数量化描述。
1. 2. 2 草原生命地带的划分
Holdridge生命地带分类系统以年均生物学温
度、年均降水量和年可能蒸散率为基础,通常用图式
表示自然植被的性质及其气候特点。本文基于这 3
个气候指标的数字图象,综合各指标的单一划分门
限和相互之间的结合,先进行初步的划分。然后,根
据内蒙古草地的分布规律,做必要的合并,将生命地
带与植被地带逐一对应,最终确定现实的草地生命地
带,并按习惯命名为森林草原、典型草原和荒漠草原。
另外,要预测未来草地生命地带的变化, 必须知
道水热的改变对生命地带三要素的影响。通过均匀
抽点, 从现代气候条件下的 T、P、BT 和 PER 数字
图象中抽取数据集, 建立相关模型。模型的变量为年
均温度、年均降水量, 通过它们的变化, 衍生出各生
命地带的变化。
BT = 6. 512+ 0. 45T ( R
2
= 0. 96)
PER= - 1. 441+ 0. 14T+ 0. 003P+ 1. 024f ( R
2
= 0. 92)
其中: f= 16. 0288- 0. 1101P+ 0. 0003P 2( R 2= 0. 90)
  本项研究试图通过分析生命地带的变化,阐述
草地在空间分布上的迁移。
1. 2. 3 草原生产力建模
根据地面样条的多年观测资料[ 10, 11] , 选择 11个
278 草 地 学 报 第 9卷
样地, 包括森林草原 3个, 典型草原 6个, 荒漠草原 2
个,时间跨度为10年( 1981-1990)。以月收获产量的峰
值作为年地上净初级生产力( NPP) ( g 干重/ m 2)。将同
期的NPP、P 和T 平均后,建立相关模型如下:
NPP= 70. 364* e
0. 003* P- 0. 156* T
( R
2
= 0. 91)
此模型是评估内蒙古在未来气候变化情形下草
原生产力动态的基础。
1. 2. 4 气候变化方案
根据若干个大气环流模型( GCM s)的预测, 大
气中的二氧化碳浓度倍增后, 我国大陆的气温和降
水最可能的变化是,方案 1:年均气温增加 2℃, 年均
降水量增加 20%; 方案 2:年均气温增加 4℃, 年均
降水量增加 20% [ 7]。本文采用了这两个方案。变化
后的气温用 T + △T 表示, 其中, T 是变化前的气
温,△T 为增量,分别为+ 2℃+ 4℃。变化后的降水
是 P+ △P×P, △P 是降水变率, 两种方案都是+
20%。
2 结果与分析
2. 1 草原空间分布变化
通过对现代气候条件下的年均生物学温度、年
均降水量和年可能蒸散率三项指标的空间运算和综
合,获得现实的草地植被分布数字图象。结合两种气
候变化方案,模拟产生未来可能的分布图象。结果表
明, 气候变化对研究区域内草原植被的面积和空间
分布将产生重大影响。
2. 1. 1 面积变化
气候变化后, 草原总面积及各类型的面积均显
著减少(表 1)。在方案 1的条件下,草原总面积减少
近 30%。据方案 2 预测, 差不多一半的现存草原
( 44. 42% )从内蒙古高原退出。其中,森林草原最为
敏感,当气温升高 2℃,降水增加 20%时, 该类型面
积锐减 90%以上,并随着温度的进一步升高而彻底
消失。典型草原的面积变化与草原总面积的变化基
本一致。相比之下,荒漠草原的减少较缓慢。在两个
方案下,仅失去了现存面积的五分之一和三分之一。
各类型所占的比例变化不大。森林草原的比率
显著降低, 最后为零。典型草原的比率在略有提高
后,又恢复到原来的水平。荒漠草原在草地中的份额
始终呈上升趋势,尽管只增加了几个百分点。
2. 1. 2 空间迁移
除面积减少外,各类型在地域分布上也发生了
明显的变化,呈现出一定的迁移趋势(图 1)。
表 1 草原面积变化
T able 1 Area changes of gr assland
项目
Item s
气候条件
Climat ic condit ion
森林草原
For est steppe
典型草原
Typical s teppe
荒漠草原
Desert s teppe
合计
T otal
面积(×106hm2)
Ar ea(×106hm2)
现代气候 Pres en t-day clim ate 1. 96 44. 74 12. 33 59. 03
方案 1 Scenario 1 0. 16 31. 66 9. 73 41. 55
方案 2 Scenario 2 0 24. 79 8. 02 32. 81
面积变化( % )
Area ch anges( % )
现代气候 Pres en t-day clim ate 0  0  0  0 
方案 1 Scenario 1 - 91. 84 - 29. 24 - 21. 09 - 29. 61
方案 2 Scenario 2 - 100 - 44. 59 - 34. 96 - 44. 42
各类型占草原总
面积的百分数( % )
Percentag e of each type
in total area of grass land( % )
现代气候 Pres en t-day clim ate 3. 32 75. 79 20. 89 100
方案 1 Scenario 1 0. 38 76. 20 23. 42 100
方案 2 Scenario 2 0 75. 56 24. 44 100
  方案 1:气温升高 2℃,降水增加 20% ;方案 2:气温升高 4℃,降水增加 20%
  Scenario 1: temperature rises 2℃ and pr ecip itat ion in creas es by 20% ; S cenario 2: temperatu re rises 4℃ an d precipitation increases b y 20%
  气候变暖使内蒙古的草地植被由东南向西北压
缩,界线北移。森林草原迅速向北方移动, 直至退出
本区。分布在大兴安岭—阴山—贺兰山一线东南的
典型草原消失,使典型草原的分布区急剧缩小。但随
着气温的升高,大兴安岭西麓的典型草原向东扩散,
占据了属于森林草原和部分森林的分布区。在空间
上, 荒漠草原基本保持着带状分布, 向西北迁移, 移
动的距离差不多相当于整个地带的宽度。继续变暖
后, 它的西部边界不再向西移动, 反而有些东移, 造
成东西两边同时向内压缩,使分布区变得更加狭窄。
这一现象在本区的南部尤为突出。
279第 4期 牛建明:气候变化对内蒙古草地分布和生产力影响的预测
图 1 草原的空间分布:现代气候( a) , 方案 1( b)和方案 2( c)。图例: 1, 森林草原; 2,典型草原 ; 3, 荒漠草原。
F ig . 1 Grassland spatia l distr ibut ion under present-day climate ( a) , scenar io 1 ( b) and scena rio 2 ( c) .
L egend is 1, fo r est steppe; 2, typical steppe, and 3, desert steppe.
  从大的区域上分析,降水较多、热量丰富的东部
和南部的变化剧烈,西部干旱地区较缓和。对比两个
气候变化方案的模拟结果不难看出,温度的增加对
草地分布有重要的影响, 主要表现在: 北部, 典型草
原向大兴安岭推进;南部,典型草原和荒漠草原受到
挤压,并向北退缩。
2. 2 草地生产力变化
2. 2. 1 气候变化使研究区域的草地生产力普遍下
降。不考虑空间的迁移,各类型的单产递减,导致总产
量逐渐减少,但变化幅度因气候条件和草地类型的不
同而有所差异(表 2)。在方案 1的条件下, 各类型的
草原减产幅度差别很大。荒漠草原的减产最为剧烈,
达到 17. 1%,比最低的典型草原( 8. 68% )高了一倍。
森林草原减产一成。与方案 1相比,在方案2的气候
下, 各类型的生产力迅速下降至不到原来产量的七
成,且减产水平也比较接近,像方案 1 下那样的显著
差异消失。总的统计显示,两种气候变化的结果是草
地依次减产约一成( 9. 63% )和三成多( 33. 86% )。
表 2 草原生产力变化(不考虑草原类型的空间迁移)
T able 2 Changes of g ra ssland production ( w ithout spatial shift ing o f gr assland types)
项目
Item s
气候条件
Climate condit ion
森林草原
For est steppe
典型草原
Typical s teppe
荒漠草原
Desert s teppe
合计
T otal
单产( k g 干重/ hm2) (×103)
Dr y w eight ( kg) per
hectare(×103)
现代气候 Pres en t-day clim at ic 2. 04 1. 50 0. 63 1. 39
方案 1 Scenario 1 1. 81 1. 37 0. 52 1. 23
方案 2 Scenario 2 1. 33 1. 00 0. 38 0. 90
总产量( kg 干重) (×109)
T otal produ ct ion
( k g dry w eigh t ) (×109)
现代气候 Pres en t-day clim ate 3. 39 67. 27 7. 78 79. 04
方案 1 Scenario 1 3. 55 61. 43 6. 45 71. 43
方案 2 Scenario 2 2. 60 44. 96 4. 72 52. 28
总产量的变化( % )
Changes of total
production ( %)
现代气候 Pres en t-day clim ate 0  0  0  0 
方案 1 Scenario 1 - 11. 03 - 8. 68 - 17. 10 - 9. 63
方案 2 Scenario 2 - 34. 84 - 33. 16 - 39. 33 - 33. 86
2. 2. 2 若包含类型的空间迁移,草地生产力又将发
生新的变化(表 3)。受面积减少影响,生产力随气候
变化大幅度降低。总的草地生产力在两种方案下分
别减少三成多和一半以上。其中,森林草原退出研究
区,荒漠草原产量的减少幅度超过了平均水平, 分别
减产四成和六成。典型草原变动最小,但也达到了
- 27. 59%和- 48. 98%。对照面积的变化, 森林草原
生产力的减少 ( - 91. 98%) 主要是面积锐减
( - 91. 84%)造成的,该类型的消失更是如此。典型
草原在方案 1下虽然失去了 29. 24%的分布, 但由
于单产的微升(增加了约 3个百分点) , 总产量的减
少反而低于面积的缩小。但在方案2下,受单产和面
积同时 减少 的作用, 典型 草原 减产 的幅 度
( - 48. 98%)大于面积的变化( - 44. 59%)。尽管如
此,二者仍处在一个水平上,且主要受面积变化的控
制。与森林草原和典型草原的表现有所不同, 荒漠草
280 草 地 学 报 第 9卷
原中单产和面积的变化在影响总产量方面均发挥着
重要作用。在两种气候变化方案下总产量的减少差
不多都是面积减少的两倍, 即方案 1, 荒漠草原减产
41. 26% ,面积减少 21. 09%; 方案 2, 减产 61. 95%,
面积减 少 34. 96%。总的 来看, 减产 的幅 度
( - 32. 19% 和 - 52. 83%) 大 于 面 积 的 缩 小
( - 29. 61%和- 44. 42%) , 面积的变化控制着减产
规模,单产的减少使得这种变化更甚。
表 3 草原生产力的变化 (包括草原类型的空间迁移)
T able 3 Changes of g r assland production ( int egr ating spatial shift ing o f gr assland t ypes)
项目
Item s
气候条件
Climate condit ion
森林草原
For est steppe
典型草原
Typical s teppe
荒漠草原
Desert s teppe
合计
T otal
单产( k g 干重/ hm2) (×103)
Dry w eigh t ( kg) per
hectar e (×103)
现代气候 Pres en t-day clim ate 2. 04 1. 50 0. 63 1. 39
方案 1 Scenario 1 1. 98 1. 54 0. 47 1. 33
方案 2 Scenario 2 1. 38 0. 37 0. 88
总产量( kg 干重) (×109)
T otal produ ct ion
( kg dry w eight ) (×109)
现代气候 Pres en t-day clim ate 3. 99 67. 27 7. 78 79. 04
方案 1 Scenario 1 0. 32 48. 71 4. 57 53. 60
方案 2 Scenario 2 0 34. 32 2. 96 37. 28
总产量变化( % )
Changes of total
production ( %)
现代气候 Pres en t-day clim ate 0  0  0  0 
方案 1 Scenario 1 - 91. 98 - 27. 59 - 41. 26 - 32. 19
方案 2 Scenario 2 - 100 - 48. 98 - 61. 95 - 52. 83
2. 2. 3 不考虑草地分布的空间迁移,各类型的单产
随着条件由现代气候向方案 2的递变均表现为下降
的趋势,而且,伴随着气温的进一步升高,下降加剧。
荒漠草原最为敏感, 在两种方案下均显示出最大的
变化率。典型草原在方案 1的减少最低,比荒漠草原
少了一倍,但由于在方案 2时与其他类型处于同一
减产水平,所以变化最为剧烈。当将草地的再分布计
入后,只有荒漠草原的单产仍保持着显著的降低。森
林草原在方案 1, 单产减少速度变慢, 典型草原的单
产反而有微小的增加。在方案 2的气候条件下, 荒漠
草原的单产与不考虑空间迁移的情形基本相同,而
典型草原只减低到方案 1的水平。该现象表明, 分布
区改变后,变化了的气候对森林草原和典型草原生
产力的影响明显减弱, 但对荒漠草原生产力的影响
没有改变。但就合计的平均单产而言,不论是否考虑
草地空间分布的更替, 其递减的变化趋势和具体的
值差别都很小。不同点在于, 若将分布纳入统计的
话,其变化为先慢后快,否则为先快后慢。
3 结论与讨论
3. 1 本项研究表明,气候变化对内蒙古的草地植被
将产生重要影响。草地面积显著减少约 30%乃至接
近一半,其分布范围由东南向西北压缩,南部界限大
幅度北移。该结果与前人的研究 [ 7]相吻合。其中,森
林草原的面积锐减,直至向北退出研究区域。典型草
原的分布区急剧缩小, 从大兴安岭—阴山—贺兰山
一线的东南消失, 但在大兴安岭西麓有向东扩散的
趋势,占据了属于森林草原和森林的区域。荒漠草原
的面积变化不大, 基本保持着带状分布, 向西北迁
移。继续变暖后,它的西部边界东移,分布区变得更
加狭窄。
3. 2 气候变化使草地生产力明显下降。不考虑草地
类型的空间迁移,在两种方案下,分别减产约一成和
三成多。若计入各类型空间分布的变化,减产则高达
三成和一半以上。荒漠草原的减产最突出。典型草
原生产力的降低最小,当将空间迁移纳入统计,其单
产还略有增加。森林草原的单产也出现一定程度的
减少。这些结果与 Xiao 等[ 5]得出的结论类似。
3. 3 宏观上看,伴随着气候变化,本区的东部和南
部主要表现为草地类型在空间分布上迁移,西部干
旱地区则重点体现在生产力的迅速下降。另外,无论
是草地面积,还是生产力,在方案 2的气候下均发生
了急剧的减少。由此可见,干旱和半干旱地区草地对
气温的升高非常敏感。若缺乏足够的降水,气候变化
的负效应将十分显著。
3. 4 气候变暖对生物群落的影响是非常复杂的。一
方面,除水热条件的变化以外,二氧化碳的倍增也将
对草地生产力产生重要影响。有研究显示,气候变化
与二氧化碳的综合作用, 可以使草地生产力的下降
幅度明显减少[ 3, 5]。另一方面, 人类的生产活动,如放
牧和开垦,改变着草地的覆盖状况,干扰植物的生长
和土壤养分流动, 进而时时刻刻影响着草地生态系
281第 4期 牛建明:气候变化对内蒙古草地分布和生产力影响的预测
统的结构和功能。这些内部因素的变动,将可能放大
或者缓和外部环境变化带来的影响。因此, 尚需要深
入的研究, 才能较全面地解释草地对气候变化的
响应。
参考文献
[ 1] Emanuel W R,Herman H S , Mary P S. Cl imat ic change and the
broad-scale dis tr ibut ion of terres t rial ecosystem com plex es
[ J] . Cl imatic C han ge. 1985, 7: 29~43
[ 2]  Holdridge L R. Deter mination of w orld plant for mat ions from
sim ple climat ic date[ J] . Science. 1947, 105: 367~368
[ 3 ] Par ton W J, S curlock J M O, Oj ima D S, et al . Impact of cli-
mate change on g ras sland product ion an d soil carb on w orld-
w ide. Global Change Biology. 1995. 1: 13~22
[ 4] Ojima D S , Parton W J, Cough enour M B, et al . Impact of cli-
mate an d atmosp heric carbon dioxide changes on grass land of
the w orld[ A] . In: Breymeyer A I, Hall D O, Melill o J M et al .
eds . Global Change: Ef fect s on Coniferous Fores t s and Gr as s-
lands [ C] . John W iley & S ons, 1996. 271~311
[5] Xiao X, Ojima D S, Parton W J , et al . Sensit ivity of Inner Mon-
gol ia grasslan d to clim ate ch ange[ J] . Jour nal of Biog eography.
1995, 22: 643~648
[ 6] 牛建明,吕桂芬.内蒙古生命地带的划分及其对气候变化的响
应[ J ] .内蒙古大学学报(自然科学版) , 1999, 30( 3) : 360~366
[ 7]  张新时. 研究全球变化的植被—气候分类系统[ J ] .第四纪研
究, 1993, 2: 157~169
[ 8]  石蕴琮, 石应蕙,白征夫,等.内蒙古自治区地理[ M ] .呼和浩
特:内蒙古人民出版社, 1989.
[ 9] 牛建明,吕桂芬. GIS 支持的内蒙古植被地带与气候关系的定
量分析[ J ] .内蒙古大学学报(自然科学版) , 1998, 29( 3) : 419~
424
[10] 中国农业科学院草原研究所.中国北方草地畜牧业动态监测研
究(二) [ M ] .呼和浩特:内蒙古大学出版社, 1996. 85~93
[ 11] 李博,等.中国北方草地畜牧业动态监测研究(一) [ M ] .北京:
中国农业科技出版社, 1993. 155~177
(上接 268页)
Bell 等人[ 11]认为, 具有匍匐茎的植物, 其种群虽然
不能迅速在各地出现, 但其生长格局能保证其最终
在各地出现。而本研究的结果表明,匍匐茎草本植物
不仅能占领大部分草地生态空间, 而且能够优先占
据有利生境。在畜牧业管理中,应优先种植分枝能力
高、节间长度短的品种,以提高牧草对环境资源的利
用率。白三叶营养构件的能量现存量随土壤速效磷
浓度的提高而增加,生殖构件则相反,土壤速效磷促
进了白三叶的营养生长,抑制了生殖生长, 白三叶茎
能量分配呈铃形曲线型分配, 这种能量分配特征是
否具有普遍性尚需进一步研究。
参考文献
[ 1] Harper J L. Populat ion b iology of plants [M ] . Academic Press ,
1977. 24~30
[ 2] 刘庆,钟章成.斑苦竹无性系种群克隆生长格局动态的研究
[ J] .应用生态学报, 1996, 7( 3) : 240~244
[ 3] 王昱生,盖晓春. 羊草无性系植物种群觅养生长格局与资源分
配的研究[ J ] .植物生态学报, 1995, 19( 4) 293~301
[4] 包国章,李向林,白静仁.放牧及土壤斑块质量对白三叶密度及
分枝格局的影响[ J] .生态学报, 2000, 20( 5) : 779~783
[ 5] 董鸣.资源异质性环境中的植物克隆生长:觅养行为[ J ] .植物
学报, 1996, 38( 10) 828~835
[ 6 ] Hutchin gs M J, de Kroon H . Forag ing in plants: The role of
m orphological plast icity in resource acquisit ion [ J ] . Adv Ecol
Res , 1994, 25: 159~238
[ 7]   de Kroon H, Schievin g F. Resour ce allocat ion pat ter ns as a
funct ion of clonal m orphology: a general model appl ied to a
foraging clonal plant [ J] . J . E col, 1991, 79: 519~530
[ 8] S lade A J , Hutchin gs M J . Th e effect s of nut rient availabilit y
on forag ing in the clonal her b Glechoma hederacea[ J] . J. Ecol,
1987, 75: 95~112
[ 9 ]  Slade A J , Hutch ings M J. T he ef fect s of ligh t intens ity on
foraging in the clonal h erb Glechoma h ederacea [ J ] . J. Ecol,
1987, 75: 639~650
[10] S lade A J , Hu tchings . M J . Clonal integrat ion and plast icity in
foraging beh avior in Glechoma h ederacea[ J] . J . E col, 1987, 75:
1023~1036
[ 11] Bell A D. Rhizome organizat ion in relat ion to vegetative spread
in Medeola virgiana[ J ] . J. Arboretum, 1974, 55: 458~468
282 草 地 学 报 第 9卷