全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2006) 03-0236-06
短期施水对长期干旱铁杆蒿光合作用
和叶绿素荧光特征的影响
胡相明1, 2, 3 , 程积民* 1 , 万惠娥1 , 赵艳云1, 2 , 徐宣斌1 , 古晓林4, 李维军4
( 1.中国科学院水利部水土保持研究所, 西北农林科技大学, 陕西杨陵　712100; 2.中国科学院研究生院, 北京　100049;
3. 滨州学院, 山东滨州　256600; 4.宁夏固原云雾山草原自然保护区管理处, 固原　756000)
摘要: 模拟长期干旱条件下的突然降雨,研究短期施水对长期干旱条件下铁杆蒿( A r temisia sacr orum)光合特性的影响。
结果表明, 施水后, 铁杆蒿的叶水势得到恢复, 表观量子效率、羧化速率和最大光合能力明显增加,限制光合作用的气孔
因素和非气孔因素得到缓解; 铁杆蒿的光化学活性(Fv /Fm)在施水后完全恢复,实际光量子产量(P hiPSII ) )增加, PSII
的还原比例和非化学猝灭( NPQ)降低;不同水分条件下, 铁杆蒿叶片的叶绿素荧光光诱导过程存在较大的差异; 施水后
叶片光合速率(P n)、气孔导度( gs)和PhiPSII 上升速率明显加快, 而非化学猝灭(N PQ )启动速度和最大值相对较小。
关键词: 铁杆蒿; 长期干旱; 短期施水; 光合特性; 叶绿素荧光
中图分类号: S 812; Q845. 11　　　　文献标识码: A
Effect of Short-Term Watering on Photosynthetic Characteristics and Chlorophyll
Fluorescence of Artemisia sacrorum under Long-Term Drought
HU Xiang-ming
1, 2, 3 , CHENG Ji-m in
1* , WAN Hui-e
1 , ZHAO Yan-yun
1, 2,
XU Xuan-bin
1, Gu Xiao-lin
4, L I Wei-jun
4
( 1. Ins t itu te of Soil an d Water Conservat ion, Chinese Academy of Sciences and Minis t ry of Water Resources , Northw es tern
Sci-Tech Un iversity of Agriculture and Fores tr y, Yangling, Sh aanxi Province 712100, China;
2. Graduate School of Chinese Academy of Sciences , Beijing 100049, Ch ina; 3. Binzh ou Un ivers ity , Sh andon g Binzh ou 256600, Chin a;
4. Gr as sland Management Bureau , Yunw ushan M ountain Natural Protect ing Area, Guyuan, Ningxia Hui Au tonom ou s Region 756000, Chin a)
Abstract: Water availabil ity is an important factor affect ing plant gr ow th and yield, especial ly in the arid and
semi-arid regions w here plants are often subjected to per iods of dr ought . Summer rains are important fo r most
plants of sem i-arid regions. A fur ther understanding of the ut ilizat ion of rain by plants requires informat ion on
responses of gas exchange and chlor ophyll fluor escence to rainfall . In the present research, the ef fect o f short-
term w atering after long-term drought on the photosynthetic characteristics of A rtemisia sacrorum was studied
by simulating a rainfall after ext reme drought . T he r esults indicated that , after w atering, the leaf w ater poten-
tial recovered signif icant ly , w ith increases in RuBP Case/ Oase. L ight saturat ion po int ( LS P ) , apparent quan-
tum yield of pho to synthesis( A QY ) , carboxylat ion ef ficiency ( CE ) , and max imum pho tosynthet ic r ate w ith light
and CO 2 saturat ing ( A max ) were also higher in leaves of w atered plants than those under cont inuing drought .
The stomatal lim itat ion and non-stomatal const rains to photosysthesis were reliev ed in A . sacr orum leaves after
w atering. M eanwhile, conversion ef ficiency of primary light ener gy ( Fv / Fm) o f PSII recover ed completely af-
ter short-term watering , w hile the quantum yield of PSII elect ron tr ansport ( PhiPSII) increased signif icantly
and the non-photochemical quenching coef ficient ( N PQ ) notably declined. With differ ent w ater conditions, the
light induct ion processes of the plant leaves differed markedly. Net photosynthet ic rate( Pn) ,
收稿日期: 2005-11-21; 修回日期: 2006-06-13
基金项目: “十五”国家科技攻关计划项目( 2004BA508B16) ;中国科学院水土保持研究所知识创新领域前沿项目( SW04103) ; 国家高技术研究
发展计划( 863计划项目 2002AA2Z4301) ;国家自然科学基金重点项目( 30230290) ;国家林业局荒漠化监测专项资助
作者简介: 胡相明( 1981-) ,男,山东泰安人,硕士研究生, Email : x iangm ing0727@ 163. com; * 通讯作者 Author for corrrespondence
第14卷　第 3期
　Vo l. 14　 No . 3
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　　2006年　 9 月
　Sep. 　　 2006
stomatal conductance ( gs) , and actual PSII ef ficiency ( PhiPSII) of w atered leaves increased to max imal lev els
in a sho rt period, w hereas it to ok much longer for the w ater st ressed leaves to reach any max imal levels.
Key words : Ar temisia sacr orum; Long-term drought stress; Short-term watering ; Photosynthet ic characteris-
tics; Chlorophyll fluorescence
　　在干旱半干旱地区,由于降雨较少以及分布不均
匀,植物经常遭受周期性的干旱。干旱胁迫条件下, 植
物通过降低气孔导度减少水分散失, 引起了光合速率
的下降。同时,由气孔导度引起的CO 2同化速率受限,
将会造成PSII光化学活性和光合电子需求的不平衡,
导致光系统的能量过剩和PSII 反应中心的破坏[ 1～6]。
夏季的降雨对植物光合特性的恢复具有重要影响。大
量研究表明, 降雨后随着大气湿度和土壤含水量增加,
植物叶水势和气体交换逐渐恢复, 光合速率提
高[ 7～ 12]。Souza等研究发现,干旱胁迫后重新浇水能使
受损的 PSII逐渐恢复, 光化学效率逐渐提高, 依赖于
叶黄素循环的热耗散能力增强,能够有效地防止过剩
光能对PSII的破坏[ 1 3]。降雨后植物光合作用和光化学
特性的恢复程度将直接影响到下一阶段植物的生长以
及整个生活史的完成。研究长期干旱条件下植物光合
作用和光化学特性对降雨的响应,有助于揭示植物对
降雨的利用以及对干旱环境的适应机制。
目前, 关于水分胁迫条件下植物光合特性的研究
已有大量报道,然而对降雨后植物光合作用和光化学
特性恢复的研究还很少。进一步了解植物光合作用对
降雨的响应, 需要对植物的气体交换和叶绿素荧光参
数随降雨的变化进行深入研究。铁杆蒿 ( A rtemisia
sacrorum)是黄土丘陵区天然草地(宁夏云雾山自然保
护区)的主要建群种之一, 具有较强的生命力,是一种
优良的水土保持植物,对于维持该地区生态系统的稳
定具有重要的意义。目前,国内外对该植物的研究多集
中在生物学特性上[ 14～20] ,对其光合生理特性的研究较
少。本文以长期干旱条件下突然降雨为参考,采用人工
施水代替降雨的方式,研究长期干旱条件下铁杆蒿的
气体交换和叶绿素荧光参数对短期施水的响应, 探讨
该植物的光合特性在降雨后的恢复和机理,进而阐述
植物对降雨的利用以及对干旱环境的适应机制。
1　材料及方法
1. 1　试验地自然概况
试验地设在宁夏固原市东北部云雾山自然保护
区,位于东经 106°24′～106°28′, 北纬 36°13′～36°19′,
海拔高度1800～2100 m ,坡度15～40°。南北长11 km ,
东西长4. 5 km, 总面积4000 hm 2。处于黄土高原的中
间地带,山体浑圆,山坡平缓,黄土层深厚, 土壤类型为
山地灰褐土和黑垆土。保护区属于中温带半干旱气候
区,年均气温5℃,最热月 7月的气温在22℃～25℃之
间, 最冷月 1 月的气温- 14℃, ≥0℃ 积温 2370℃～
2882℃,年日照2 500 h, 年均无霜期137 d, 年均降水量
411. 5 mm ,其中, 60%集中于7- 9月。该区自1984年
开始封山禁牧, 主要的草本植物有本氏针茅( St ip a
bungeana)、铁杆蒿、百里香 ( T hymus mongolicus)、星
毛 萎 陵 菜 ( Potentilla acauli s )、大 针 茅 ( St ip a
grandis)、直茎点地梅( A ndrosace erecta)等, 其中本氏
针茅和铁杆蒿在该区分布范围最广。
1. 2　试验处理
2005 年 8月底- 9月中旬,云雾山封育草地遭受
了近一个月的干旱期, 植物的生长受到了严重影响。选
定坡位和坡向基本相似的两个5 m×7 m 样地, 其一从
9月16日- 9月22日每2 d施水1次,共施3次。由于
该地区夏季的单次降水量一般在10 ～20 mm,持续时
间2～3 d, 因此每次施水量相当于6 mm 降水, 3次共
18 mm ;另一样地保持干旱状态。从9月23日- 25日
对两个样地铁杆蒿的光合特性进行测定。
1. 3　荧光光响应曲线、Aci曲线和光诱导动力学曲线
测定
使用配有叶绿素荧光叶室的LI-6400光合系统分
析仪在早晨8: 30～11: 30天气晴朗时进行测量。将待
测叶片暗适应半个小时后, 测量最初荧光( F0)、最大荧
光( Fm)和最大光化学效率( Fv / Fm)。然后将其在自然
光下活化40 m in, 进行荧光光响应曲线的测定。模拟光
辐射的梯度为0、20、50、100、200、400、500、1000、1500、
2000
mo l·m- 2·s- 1, CO 2浓度控制在380
L·L - 1 ,
温度控制为25±1℃,湿度为52±2% ,每次采集数据间
隔3 min。荧光CO 2响应曲线的测定与荧光光响应曲线
的测定相似, 不同之处在于,测量过程中饱和光强设为
1200
mol·m- 2·s- 1, CO 2 梯度设为 50、100、200、
380、500、600、800和1000
L·L - 1。荧光光诱导动力
学曲线测定前,将待测叶片进行暗适应30～40 m in, 活
化光强设为1200
mo l·m- 2·s- 1, 循环次数10次,每
次记录数据间隔3 m in。测量光、饱和光脉冲等参数根
据仪器说明书设定。气体交换参数和叶绿素荧光参数
237第 3期 胡相明等:短期施水对长期干旱铁杆蒿光合作用和叶绿素荧光特征的影响
由仪器同时给出。
在两个样地中分别选取健康的铁杆蒿3株, 每株选
取从顶端数第3、4片叶子进行测定。网格法测定叶面积。
1. 4　土壤含水量、土壤水势和叶水势测定
在每个样地用“S”取样法取土, 重复3次,用烘干
法测定 0～20 cm 土壤含水量,用WP4水势仪测土壤
水势。同时在两个样地中采集植株的第3、4片健康的
植物叶片用WP4水势仪测水势(重复3次)。
1. 5　统计分析
由“Photosyn assistant”软件进行光曲线和Aci 曲
线的拟合。光响应曲线由以下方程进行拟合:
A =

·Q+ A max- { (
·Q+ A max ) 2- 4K ·
·Q·A max}
2k
- R day
式中, A 为净光合速率、Amax为光饱和光合速率、
Q 为光强(即PFD )、
为表观量子效率(即光合光响
应曲线初始段的斜率)、Rday为光下呼吸速率、k 为描述
曲线弯曲度的系数。
2　结果与分析
2. 1　短期施水对铁杆蒿光合生理特性的影响
施水后, 随着土壤水分和土壤水势明显提高,铁杆
蒿的叶水势明显恢复(表 1) , 铁杆蒿的光饱和点( L SP )
和表观量子效率( AQY )明显增加(表2) ,光饱和时的同
化速率( A 380 )明显升高,由22. 6
mo l·m- 2·s- 1上升
到29. 8
mol·m- 2·s- 1。同时,铁杆蒿叶片的CO 2饱
和点( CSP )由1160
L·L - 1上升到1950
L·L - 1, 羧
化效率( CE )由 0. 088
mo l·m- 2·s- 1上升到0. 110

mol·m- 2·s- 1 ,最大光合速率A max由47. 63
mol·
m
- 2·s- 1上升到86. 58
mo l·m - 2·s- 1(表2)。而施水
后铁杆蒿的光补偿点( L CP)、CO 2补偿点(
)和光下呼
吸速率( Rday )出现明显的降低趋势(表2)。
表1　短期施水对土壤含水量、土壤水势和铁杆蒿叶水势的影响
Table 1　Effects of shor t-t erm w ater ing on soil w ater cont ent , soil w ater potentia l and leaf w ater po tential
短期施水
Short-term w atering
持续干旱
Water st ress
显著性检验
Sign ificant tes tin g
土壤含水量 S oil w ater content ( % ) 20. 51 10. 16 **
土壤水势 Soil w ater potent ial( MPa) - 0. 01 - 0. 47 **
叶水势Leaf water potent ial( MPa) - 3. 50 - 4. 10 *
　　* , * * 分别表示在 0. 05和 0. 01水平差异显著 * and ** in dicate th at th e dif ferences are s ignif icant at 0. 05 and 0. 01 level , respect ively
表2　短期施水对铁杆蒿光合生理特性的影响
Table 2　Effects of shor t-term wat er ing on pho to synthetic character istics o f A r temisia sacr orum
短期施水
Short-term w atering
持续干旱
Water st ress
显著性检验
Sign ificant tes tin g
光饱和点 LSP(
mol·m- 2·s - 1) 418 333 **
光补偿点 LCP (
mol·m- 2·s - 1) 14. 5 21. 7 *
表观量子效率AQY ( CO 2·photon- 1) 0. 0739 0. 0727 *
光下呼吸速率Rday (
mol·m- 2·s - 1) 1. 07 1. 58 *
光合能力A 380(
mol·m - 2·s- 1) 29. 8 22. 6 *
CO 2 饱和点CSP (
L·L - 1) 1950 1160 **
CO 2 补偿点
(
L·L- 1) 23. 00 30. 00 *
羧化效率CE(
mol·m- 2·s - 1) 0. 110 0. 088 **
最大光合速率Amax (
m ol·m- 2·s- 1) 86. 58 47. 63 **
　　* , * * 分别表示差异在 0. 05和 0. 01水平显著 * and ** in dicate th at th e dif ferences are s ignif icant at 0. 05 and 0. 01 level , respect ively
2. 2　短期施水对铁杆蒿光化学效率的影响
短期施水条件下, 铁杆蒿的最大光化学效率( Fv /
Fm)、最大荧光( Fm)和最初荧光( F 0)都明显地提高。
Fv / Fm 值由0. 788上升到0. 821, Fm 值由113. 0提高
到207. 0, F 0由24. 0上升到37. 0(表3)。
表3　短期施水对铁杆蒿荧光参数的影响
T able 3　Effects o f sho rt -term w atering on chlor ophyll fluor escence of A rtemis ia sacr orum
短期施水 Short-term w atering 持续干旱 Water s tr ess 显著性检验 S ignif icant test ing
F v /Fm 0. 821 0. 788 *
Fm 207. 0 113. 0 *
F o 37. 0 24. 0 *
　　* 表示差异在 0. 05水平显著 * indicates that the d iffer ences are sign ifican t at 0. 05 level
238 草　地　学　报 第 14卷
2. 3　水分处理间铁杆蒿气体交换参数对光强的响应
图1( a, b, c)表示短期施水和持续干旱条件下铁杆
蒿的光合速率( Pn)、气孔导度( gs)和胞间 CO 2浓度
( Ci)对光强的响应。两种水分条件下铁杆蒿叶片的光
合速率和气孔导度随光强的变化趋势基本一致。随着
光强的升高, gs 和 Pn 逐渐增大, 最后达到稳定状态
(图1)。其中,短期施水条件下铁杆蒿的Pn 和 gs值相
对较高( P< 0. 01; P< 0. 05)。胞间CO 2浓度( Ci )随着
光照的增强呈逐渐下降的趋势, 最后达到稳定阶段(图
1)。这是由于随着光强的增加,铁杆蒿的光合能力不断
提高,引起了Ci的降低,随着气孔的不断开放, Ci浓度
得到了补充, 并趋于稳定。施水条件下铁杆蒿叶片的Ci
下降较快, 稳定在 250
L·L - 1左右( P< 0. 05) ; 而持
续干旱条件下其下降较慢, 在300
L·L - 1达到稳定阶
段。这种差异与不同水分条件下铁杆蒿的叶肉细胞同
化CO2 能力有关。
图1　短期施水和持续干旱条件下铁杆蒿叶片的光合速率(P n)、气孔导度 ( gs)、胞间CO 2浓度( Ci)、
实际光化学效率(P hiPSII)、非化学猝灭(N PQ)和PSII 的还原状态( 1-qP )对光强的响应
F ig . 1　Response o f PhiPSII、N PQ and the r eduction stat e of PSII to PFD in A rtemisia sacrorum
leav es under shor t-term w ater ing and wat er str ess
2. 4　水分处理间铁杆蒿叶绿素荧光参数对光强的响
应
两种水分条件下铁杆蒿叶片的实际光化学效率
( PhiPSII)、非化学猝灭( N PQ )以及PSII 的还原程度对
光强的响应如图1( e, f , g)所示。在低光照条件下,叶片所
吸收的光能中有较大的比例用于光化学反应中, PSII 的
量子产量PhiPSII 较高, 而随着光照强度的升高, PSII反
应中心逐渐关闭, 叶片吸收的光能很大比例通过非化学
过程散失, 因此随光强的增加, PhiPSII 表现为降低趋
势,而NPQ和PSII 的还原程度表现为上升的趋势。不同
水分条件下,叶片的PhiPSI、PSII 的还原状态和N PQ存
在明显差异。同一光强条件下, 施水后铁杆蒿叶片的
PhiPSII 明显升高( P < 0. 05) , 而 PSII 的还原状态和
N PQ 明显降低( P< 0. 01; P< 0. 05;图1)。
2. 5　短期施水对铁杆蒿光合诱导过程的影响
图2显示不同水分条件下铁杆蒿的光合诱导过程
(包括Pn、gs 和Ci)。持续干旱条件下,铁杆蒿叶片大约
经过35 min 达到相对稳定阶段,最大值为15. 9
mo l·
239第 3期 胡相明等:短期施水对长期干旱铁杆蒿光合作用和叶绿素荧光特征的影响
m
- 2·s- 1 ;短期施水条件下, 铁杆蒿叶片大约经过 25
min 达到稳定, 最高值为20. 0
mo l·m - 2·s- 1。在诱
导过程的初期, 施水条件下铁杆蒿 Pn的上升速率相
对干旱条件明显提高( P< 0. 01)。gs 的变化过程与Pn
的变化基本一致。两种水分条件下,铁杆蒿叶片的Ci
浓度随诱导时间的变化趋势相似,即随时间延长先下
降后上升,最后达到稳定阶段,不同之处在于,施水条
件下Ci的稳定值在260
mol·m- 2·s- 1,干旱条件下
稳定值为290
mol·m - 2·s- 1 ( P< 0. 05)。
图2　由黑暗转入强光后, 短期施水和持续干旱条件下
铁杆蒿的Pn、gs’和Ci的变化
F ig . 2　Changes of Pn、g s and Ci of A rtemisia sacr orum
leaves under r ew ater ing and w ater st ress dur ing a
tr ansitio n from dark to high light
2. 6　短期施水对铁杆蒿叶片叶绿素荧光诱导过程的
影响
铁杆蒿叶片由黑暗突然曝露在强光条件下, 激发
能在很大程度上以荧光散失, PhiPSII 很小, 而后随着
光合电子传递的进行,激发态电子较多地被用来光合
碳同化,光合作用中心部分打开, 产生光化学猝灭, 导
致Fm’和Fs 逐渐下降, PhiPSII 逐渐升高。在电子传递
同时建立的跨类囊体膜pH 梯度导致了依赖△pH 的
非化学猝灭产生,因此N PQ逐渐升高(图3)。不同水分
条件下,铁杆蒿的叶绿素荧光光诱导动力学曲线有明
显的差异(图3)。施水条件下PhiPSII 的上升速率明显
加快( P< 0. 05) , 并在较短的时间内达到最大值;最大
荧光Fm’和稳态荧光Fs下降速率较快( P< 0. 01; P<
0. 05) ; 然而N PQ 的上升速率较慢( P< 0. 05) ,且最大
值较小。
图3　由黑暗转入强光后, 短期施水和持续干旱条件下
铁杆蒿的PhiPSI I、N PQ、Fm’和Fs的变化
F ig . 3　Changes o f the ra te of P hiPSII、N PQ、Fm’
and Fs of A rtemisia sacrorum leav es under r ewat ering
and w ater stress
3　结　论
长期干旱后短期施水能够有效提高铁杆蒿的光饱
和点、表观量子效率、CO 2 饱和点、羧化速率和最大光
合能力(表2) ,缓解气孔因素和非气孔因素对光合作用
的限制(图1)。同时,施水后铁杆蒿的光化学活性( Fv /
240 草　地　学　报 第 14卷
Fm )能够完全恢复, 实际光量子产量 PhiPSII 提高,
PSII 还原程度和非化学猝灭明显降低。铁杆蒿叶片的
光诱导过程显示,短期施水能够提高 Rubisco 活化和
气孔的开放速率,加快光合碳同化速率和实际光化学
效率PhiPSII。研究结果在一定程度上反映了在黄土丘
陵区, 长期干旱条件下突然降雨能够迅速地提高铁杆
蒿的光合能力,消除水分胁迫造成的光抑制现象,增强
植物光化学效率,也许这正是铁杆蒿在该地区分布范
围较广的重要原因。但本试验只是模拟研究了特定降
雨量对铁杆蒿光合特性的影响,对于降雨量的多少与
光合恢复程度的量化关系以及光合特性的恢复进程等
问题还有待进一步探讨。
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(责任编辑　毛培胜)
241第 3期 胡相明等:短期施水对长期干旱铁杆蒿光合作用和叶绿素荧光特征的影响