全 文 ：第20卷 第5期
Vol.20 No.5
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 9月
Sep. 2012
黄土丘陵区植被演替中不同草本植物间的化感效应
张 超1,4,董淑琦2,刘国彬1,3*,薛 萐3,肖 烈3,马海龙3
(1.中国科学院教育部水土保持与生态环境研究中心,陕西 杨凌 712100;2.西北农林科技大学资源环境学院,
陕西 杨凌 712100;3.西北农林科技大学水土保持研究所,陕西 杨凌 712100;4.中国科学院研究生院,北京 100049)
摘要:为了解植被演替过程中不同植物间的化感作用,选取黄土丘陵区退耕地撂荒演替中不同阶段的优势物种茵
陈蒿(Artemisiacapillaries)和铁杆蒿(Artemisiasacrorum),分析它们对其他植物种子萌发及幼苗生长的影响。结
果表明:不同部位水浸提液由于其化感物质及其释放方式的不同,化感作用存在明显差异。演替前期物种茵陈蒿
水浸提液对铁杆蒿和白羊草(Bothriochloaischaemum)种子萌发有明显抑制作用,而对达乌里胡枝子(Lespedeza
davurica)和白羊草幼苗的生长总体表现为促进作用;茵陈蒿根际土和根系水浸提液促进铁杆蒿、白羊草和达乌里
胡枝子根的生长,而地上部水浸提液可促进白羊草和胡枝子根的生长。演替后期物种铁杆蒿对茵陈蒿和白羊草种
子萌发有较强的抑制作用;其根际土和根系水浸提液可促进茵陈蒿、白羊草和达乌里胡枝子幼苗的生长;地上部水
浸提液抑制白羊草和达乌里胡枝子幼苗的生长。茵陈蒿和铁杆蒿对于自身种子萌发以及幼苗的生长具有一定的
自毒作用,表现为茵陈蒿根系和地上部水浸提液强烈抑制自身种子萌发;高浓度的铁杆蒿根系和地上部水浸提液
对自身的种子萌发以及根、芽的生长具有明显抑制作用。综上所述,茵陈蒿和铁杆蒿不同部位水浸提液对4种受
体植物种子萌发表现出不同程度的抑制作用,对根和芽的生长呈现出由“高抑低促”的作用。
关键词:植被演替;铁杆蒿;茵陈蒿;化感作用
中图分类号:Q945.7 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)05-0848-07
AlelopathicEffectofDifferentHerbaceousPlantsduringVegetation
SuccessionintheHily-GulyRegionofLoessPlateau
ZHANGChao1,4,DONGShu-qi2,LIUGuo-bin1,3*,XUESha3,XIAOLie3,MAHai-long3
(1.ResearchCenterofSoilandWaterConservationandEcologicalEnvironment,ChineseAcademyofSciencesandMinistryof
Education,Yangling,ShaanxiProvince712100,China;2.ColegeofResourcesandEnvironment,NorthwestA&FUniversity,
Yangling,ShaanxiProvince712100,China;3.InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestA&FUniversity,Yangling,
ShaanxiProvince712100,China;4.GraduateSchoolofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China)
Abstract:Tostudythealelopathicefectofdiferentplantsduringvegetationsuccession,thedominatespecies(Ar-
temisiacapillariesandArtemisiasacrorum)atdiferentstagesofsuccessiononabandonedcroplandinthehily-
gulyregionofLoessPlateauwereselectedtoinvestigatetheefectofA.capillariesandA.sacrorumontheseed
germinationandseedlinggrowthofotherplants.Resultsshowedthatthealelopathicefectofdiferent-partex-
tractsofplantsdiferedsignificantlyduetodiferentcompositionandrelease.Aqueousextractsofearlysuccession-
alspecies,A.capillaries,inhibitedseedgerminationofA.sacrorumandBothriochloaischaemumwhilepromoting
seedlinggrowthofLespedezadavuricaandB.ischaemum.TherhizospheresoilandrootextractsofA.capillaries
promotedrootgrowthofA.sacrorum,L.davuricaandB.ischaemum.Above-ground-partextractspromoted
rootgrowthofL.davuricaandB.ischaemu.Aqueousextractsoflaterspecies,A.sacrorum,stronglyinhibited
seedgerminationofA.capillariesandB.ischaemum.Aqueousextractsfromrhizospheresoilandrootspromoted
seedlinggrowthofA.capillaries,L.davuricaandB.ischaemum.Above-ground-partextractsinhibitedseedling
growthofL.davuricaandB.ischaemum.Furthermore,aself-alelopathyefectwasfoundforA.capillariesand
A.sacrorum.Inconclusion,extractfromdiferentpartsofA.capillariesandA.sacroruminhibitedseedgermi-
nationoffourtestedplants.However,theextractinhibitedrootandseedlinggrowthathighconcentration,
收稿日期:2012-04-19;修回日期:2012-07-10
基金项目:中国科学院研究生科技创新与社会实践资助专项;陕西省科技基础研究项目(2011JQ5007);中国科学院战略科技先导项目
(XDA05060300)资助
作者简介:张超(1985-),男,陕西宝鸡人,博士研究生,主要从事于恢复生态学研究,E-mail:zhagnchaolynn@163.com;*通信作者Author
forcorrespondence,E-mail:gbliu@ms.iswc.ac.cn
第5期 张超等:黄土丘陵区植被演替中不同草本植物间的化感效应
whereaspromotedrootandseedlinggrowthatalowconcentration.
Keywords:Vegetationsuccession;Artemisiacapillaries;Artemisiasacrorum;Alelopathiceffect
植物间的化感作用是指一种植物通过向环境释
放化学物质而对另一种植物(包括微生物)所产生的
抑制或促进作用[1-2]。在自然界中,化感作用、植物
对空间及养分等的竞争,共同构成了植物之间的相
互作用。农业生产中,间、套作作物的选择、作物的
连作障碍、残茬的处理以及作物和杂草的关系等都
涉及化感作用[3-4]。由于化感作用在作物栽培、森林
培育、生物防治和植物保护等方面有着广泛的应用
前景,国内外学者对其进行了大量研究。例如,沈国
舫等[5]研究了马尾松(Pinusmassoniana)和木荷
(Schimasuperba)之间的化感作用,指出混交林对
32P的吸收量比纯林松高。Jose等[6]认为黑胡桃
(Juglansregia)树下土壤中分离出来的细菌能够
将胡桃醌(化感物质)降解,并且以此化合物为唯一
的碳源。戚建华等[7]和Solé等[8]研究表明,植物化
感作用与土壤结构、植物遗传因子、生境和气候因
子、动物和微生物侵袭、植物密度以及生长阶段以及
农药含量密切相关。
黄土丘陵区由于地处干旱半干旱地区,自然环
境恶劣,加上长期人为耕作活动的干扰,植被退化严
重,水土流失频繁发生。如何对其进行治理,再现秀
美山川,已成为目前一个迫切的研究课题。减少人
类活动干扰,通过自然植被演替实现系统重建是该
地区生态恢复的主要措施之一。目前,对于黄土高
原植被演替的研究较多,但多集中于土壤质量[9-13]、
植被群落特征[14-15]以及土壤侵蚀[16-18],而对于演替
过程中植被之间的化感作用研究较少,对这些问题
的研究将有助于认识植被演替的核心过程和内在机
理。本文通过对黄土丘陵区坡耕地植被演替的野外
调查,选择该地区植被演替中不同阶段的2种优势
植物,分析其对其他植被种子萌发以及幼苗生长的
影响,探讨在植被演替过程中建群种与优势种之间
的化学生态关系,明确演替过程中植被和化感作用
的动态响应机制,从而为认识黄土丘陵区生态恢复
的本质过程提供科学依据和方法借鉴。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于中国科学院安塞水土保持实验站的
墩山(E109°18′,N36°51′),海拔为1363m;多年平
均降雨量为549mm,但年际变化大且年内分配不
均,其中60%以上集中于7-9月;地形破碎,沟壑
纵横,属黄土高原丘陵沟壑地貌,亦为典型的侵蚀环
境;土壤为黄土母质上发育的黄绵土,土壤抗冲抗蚀
能力差,水土流失严重;土壤质地类型为粉砂壤土,
砂粒(2.00~0.05mm)含量占19.0%,粉粒(0.05
~0.02mm)含量占65.2%,黏粒(<0.02mm)含量
占15.8%。该地区生态环境脆弱,加上长期自然资
源的不合理利用,使原有的天然植被已经被破坏殆
尽,1999年实施退耕还林还草工程以来,该区生态
环境大大改善。目前,常见的植被主要有柠条(Ca-
raganakorshinskii)和 沙 棘 (Hippophaerham-
noides)等人工林灌丛以及封禁后形成的杠柳
(Periplocasepium)、丁香(Syringaoblata)和狼牙
刺(Sophoraviciifolia)等天然灌丛;草地主要为茵
陈蒿(Artemisiacapillaries)、铁杆蒿(Artemisia
sacrorum)、达乌里胡枝子(Lespedezadavurica)、
白羊草(Bothriochloaischaemum)、狗尾草(Setaria
viridis)等形成的天然草地。
1.2 研究方法
铁杆蒿(AS)、茵陈蒿(AC)、白羊草(BI)、达乌里
胡枝子(LD)根际土、根系和地上部于2010年8月初
采集于墩山坡耕地退耕后形成的天然草地。水浸提
液的制备:分别称取不同植物的根际土30g于三角
瓶中,加入150mL蒸馏水,放在震荡机中震荡30min
后过滤,所得滤液为浸提液原液(0.2g·mL-1),并稀
释10倍(0.02g·mL-1)和100倍(0.002g·mL-1)
为3个处理,在直径为9cm培养皿内铺单层滤纸充
当发芽床,每个培养皿加2mL处理液,播不同受体植
物种子(铁杆蒿和茵陈蒿均为100粒,达乌里胡枝子
和白羊草均为30粒),以蒸馏水处理为对照,每个处
理重复5次,在25℃恒温培养箱中进行发芽试验。
植物根系和地上部粉碎样均过0.25mm筛,称
取30g于三角瓶中,加入150mL蒸馏水,放在震荡
机中震荡30min后,在4000r·min-1离心机离心5
min后,吸取上清液为原液,再稀释10倍和100倍
为3个处理,剩余步骤与根际土的相同。因受体种
子均为野生杂草种子,其种子活力难以确定,以蒸馏
水处理,放在25℃恒温培养箱中进行种子发芽试
948
草 地 学 报 第20卷
验。以80%种子发芽,并将根长和芽长达到种子长
度的10倍以上确定为测量根长和芽长时间。由预
试验观察得知,白羊草需培养96h,达乌里胡枝子
和铁杆蒿需培养144h,茵陈蒿需培养240h后测量
生长指标,并统计种子萌发率。统计各处理种子的
萌发率、萌发持续时间并测量根长和芽长,依据化感
指数RI反映不同物种之间是否存在相互促进或抑
制作用。
RI= T
/C-1 (T1-C/T (T≥C{ })
其中:C是对照值,T是处理值。RI>0时表示
促进作用,RI<0时表示抑制作用,绝对值大小表示
作用强弱,本文中RI=-1.00表示种子发芽率为0。
1.3 数据统计分析
利用Excel2003进行数据的初步处理,采用
DPS6.55软件进行统计分析和方差分析。
2 结果与分析
2.1 茵陈蒿水浸提液对植物种子萌发及幼苗生长
的影响
由表1可知,茵陈蒿不同部位水浸提液对铁杆
蒿、白羊草和达乌里胡枝子种子萌发的化感作用差
异较大。其中,根际土水浸提液在0.2g·mL-1浓
度时对铁杆蒿和白羊草的抑制作用较为强烈,且随
着浓度的降低,抑制作用逐渐减弱,当浓度为0.002
g·mL-1时,水浸提液可促进4种受体种子萌发,但
对白羊草的促进作用较弱。根系水浸提液在0.2和
0.02g·mL-1时对白羊草和达乌里胡枝子有抑制
作用,而在0.002g·mL-1时对两者有较弱的促进
作用。地上部水浸提液均抑制种子萌发,在0.2
g·mL-1浓度下对3种植物种子萌发的抑制作用最
强烈,其发芽率均为0,随着浓度的降低,抑制作用
减弱,其中对自身种子萌发的抑制作用降幅最大。
表1 茵陈蒿不同部位水浸提液对不同植物种子发芽的影响
Table1 EffectofaqueousextractsfromArtemisiacapillariesonseedgerminationofdifferentplants
化感指数
RI
根际土 Rhizospheresoil 根系 Root 地上部 Abovegroundpart
0.2 0.02 0.002 0.2 0.02 0.002 0.2 0.02 0.002
铁杆蒿 AS -0.49c -0.01c 0.29a -1.00c 0.42a 0.41a -1.00 -0.71c -0.39c
茵陈蒿 AC -0.22b 0.17b 0.43a -0.63b -0.40d -0.30c -1.00 -0.57b -0.01a
白羊草BI -0.51c -0.08c 0.02b -0.54b -0.08b 0.03b -1.00 -0.18a -0.09b
达乌里胡枝子LD 0.20a 0.38a 0.31a -0.19a -0.19c 0.03b -1.00 -0.20a -0.11b
注:浸提液浓度单位为g·mL-1.同一列不同字母表示在0.05水平上差异显著(P<0.05)。下同
Note:Theunitofaqueousextractsisg·mL-1.Differentlettersinthesamecolumnrepresentstatisticsignificanceatthe0.05level.The
sameasbelow
不同浓度根际土水浸提液对3种植物根长的影
响表现为促进作用(表2),且强弱大小为达乌里胡枝
子>铁杆蒿>白羊草。在0.2g·mL-1浓度下,根系
和地上部水浸提液均抑制铁杆蒿和白羊草根的生长,
尤其是地上部水浸提液对两者的化感指数为-1.00,
根的生长受到完全抑制。在0.02和0.002g·mL-1
浓度下,根系水浸提液促进3种杂草根的生长,且促
进作用表现为达乌里胡枝子>白羊草>茵陈蒿>铁
杆蒿。而地上部水浸提液抑制铁杆蒿根的生长,促进
白羊草、达乌里胡枝子根和自身根的生长。
表2 茵陈蒿不同部位水浸提液对不同植物根长的影响
Table2 EffectofaqueousextractsfromArtemisiacapillariesonrootlengthofdifferentplants
化感指数
RI
根际土 Rhizospheresoil 根系 Root 地上部 Abovegroundpart
0.2 0.02 0.002 0.2 0.02 0.002 0.2 0.02 0.002
铁杆蒿 AS 0.54b 0.25b 0.23b -1.00d 0.05c 0.02c -1.00 -0.34c -0.07c
茵陈蒿 AC 0.11d 0.09c 0.57a 0.18b 0.26b 0.16b -1.00 0.58a 0.75a
白羊草BI 0.39c 0.08c 0.02c -0.30c 0.29b 0.22a -1.00 0.09b 0.27b
达乌里胡枝子LD 0.92a 0.67a 0.46a 0.48a 0.32a 0.24a -1.00 0.64a 0.75a
由表3可知,茵陈蒿根际土、根系及地上部水浸
提液均抑制铁杆蒿芽的生长,而对达乌里胡枝子表
现为促进作用(除0.2g·mL-1地上部浸提液外)。
根际土水浸提液对白羊草、达乌里胡枝子及其自身
芽的生长均有不同程度的促进作用,其中对白羊草
表现为随浓度降低,促进作用减弱;对其自身的促进
作用却并不明显;对达乌里胡枝子显示出低浓度有
较强的促进作用。根系水浸提液随着浓度的降低,
058
第5期 张超等:黄土丘陵区植被演替中不同草本植物间的化感效应
化感作用呈现先上升后下降的趋势;对3种受体杂
草(铁杆蒿除外)表现出促进作用增强;当浓度在
0.002g·mL-1时,促进作用大幅减小。地上部水
浸提液在浓度为0.2g·mL-1时,抑制4种杂草种
子萌发,芽长为0;随浓度的降低,对自身芽长生长
有明显的促进作用。
表3 茵陈蒿不同部位水浸提液对不同植物芽长的影响
Table3 EffectofaqueousextractsfromArtemisiacapillariesonshootlengthofdifferentplants
化感指数
RI
根际土 Rhizospheresoil 根系 Root 地上部 Abovegroundpart
0.2 0.02 0.002 0.2 0.02 0.002 0.2 0.02 0.002
铁杆蒿 AS -0.05b -0.03b -0.07c -1.00d -0.02c -0.09c -1.00 -0.27c -0.26c
茵陈蒿 AC 0.01b 0.07b 0.10b 0.21a 0.43a 0.12a -1.00 0.04b 0.36a
白羊草BI 0.63a 0.42a 0.34b -0.13c 0.21b 0.12a -1.00 0.24a 0.23b
达乌里胡枝子LD 0.03b 0.49a 0.45a 0.04b 0.18b 0.04b -1.00 0.24a 0.31ab
2.2 铁杆蒿水浸提液对植物种子萌发及幼苗生长
的影响
铁杆蒿根际土水浸提液只对达乌里胡枝子的种
子萌发有促进作用(表4),且高浓度促进作用较强;
在3个不同浓度下,对茵陈蒿和白羊草的种子萌发
均表现出抑制作用,相比之下对白羊草的作用更弱;
对自身种子萌发则表现出了高浓度抑制低浓度促进
的作用。铁杆蒿根系水浸提液对4种受体杂草的化
感作用与根际土水浸提液相类似,在0.2g·mL-1
浓度下,完全抑制自身种子萌发,从而使种子萌发率
为0,同时对达乌里胡枝子种子的萌发有较弱的抑
制作用,抑制强度为0.19。在0.2g·mL-1浓度
下,铁杆蒿地上部水浸提液完全抑制了4种受体杂
草种子的萌发,萌发率为0;在0.02g·mL-1浓度
下,地上部水浸提液抑制茵陈蒿种子萌发作用最强,
其化感作用强度达到0.63,而对达乌里胡枝子则表
现为较弱的促进作用;在0.002g·mL-1浓度下,地
上部水浸提液对达乌里胡枝子和自身种子萌发表现
为促进作用,对茵陈蒿和白羊草种子萌发表现为抑
制作用,且对自身的促进作用最强。
表4 铁杆蒿不同部位水浸提液对不同植物种子发芽的影响
Table4 EffectofaqueousextractsfromArtemisiasacrorumonseedgerminationofdifferentplants
化感指数
RI
根际土 Rhizospheresoil 根系 Root 地上部 Abovegroundpart
0.2 0.02 0.002 0.2 0.02 0.002 0.2 0.02 0.002
铁杆蒿 AS -0.63d -0.02b 0.48a -1.00d -0.33c 0.33a -1.00 -0.43c 0.15a
茵陈蒿 AC -0.39c -0.30c -0.17d -0.69c -0.37c -0.32c -1.00 -0.63d -0.41c
白羊草BI -0.13b -0.08b -0.01c -0.25b -0.17b -0.06b -1.00 -0.17b -0.05b
达乌里胡枝子LD 0.48a 0.32a 0.24b -0.19a 0.02a 0.05b -1.00 0.03a 0.03ab
相对于种子萌发,幼苗的生长更能体现铁杆蒿
水浸提液对受体植物的化感作用。不同浓度根际土
水浸提液对3种植物根和芽的生长均表现为促进作
用(表5),且随着浓度的降低,对根的促进作用逐渐
减弱;3个浓度下,对达乌里胡枝子根的促进作用最
明显。根系水浸提液在0.2g·mL-1浓度时抑制4
种受体植物根长的生长;在0.02g·mL-1浓度时抑
制自身种子根长的生长,促进其余3种受体杂草根
长的生长;在0.002g·mL-1浓度时均促进根长的
生长,其中对达乌里胡枝子的促进作用最明显,化感
指数为0.48。地上部水浸提液在0.2g·mL-1浓
度时完全抑制了种子的萌发;在0.02g·mL-1浓度
时不同程度的抑制种子根长的生长,其中对白羊草的
抑制作用最强;在0.002g·mL-1浓度时只对白羊草
根的生长有抑制作用,促进达乌里胡枝子、茵陈蒿和
自身种子根的生长,且对自身的促进作用最明显。
由表6可知,铁杆蒿根际土水浸提液对茵陈蒿、
白羊草和达乌里胡枝子芽长的生长均有不同程度的
促进作用;在0.2g·mL-1浓度时对白羊草芽生长
的促进作用最明显,化感促进作用强度为0.63;而
对其自身种子芽的生长则表现为高浓度有较弱的促
进作用,低浓度有较弱的抑制作用。铁杆蒿根系水
浸提液在0.2g·mL-1浓度时完全抑制自身种子萌
发,促进其余3种受体杂草种子芽的生长,且不同物
种间达到显著水平(P<0.05);在0.02g·mL-1浓
度时对自身种子芽的生长有较弱的抑制作用,促进
茵陈蒿种子芽生长的作用最显著,化感指数为0.3;
在0.002g·mL-1浓度时对茵陈蒿和达乌里胡枝子
芽的生长有较明显的促进作用。铁杆蒿地上部水浸
提液在0.2g·mL-1浓度时完全抑制4种受体杂草
种子萌发;在0.02g·mL-1浓度时也不同程度的抑
制种子芽的生长;在0.002g·mL-1浓度时,水浸提
158
草 地 学 报 第20卷
液对茵陈蒿和自身有促进作用,对白羊草和达乌里 胡枝子表现出抑制作用。
表5 铁杆蒿不同部位水浸提液对不同植物根长的影响
Table5 EffectofaqueousextractsfromArtemisiasacrorumonrootlengthofdifferentplants
化感指数
RI
根际土 Rhizospheresoil 根系 Root 地上部 Abovegroundpart
0.2 0.02 0.002 0.2 0.02 0.002 0.2 0.02 0.002
铁杆蒿 AS 0.39c 0.25b 0.23b -1.00c -0.11b 0.21b -1.00 -0.14a 0.29a
茵陈蒿 AC 0.57b 0.23b 0.09c -0.15a 0.23a 0.19b -1.00 -0.20a 0.20ab
白羊草BI 0.54b 0.08c 0.02c -0.32b 0.35a 0.30b -1.00 -0.68c -0.26c
达乌里胡枝子LD 0.92a 0.67a 0.46a -0.25b 0.36a 0.48a -1.00 -0.35b 0.12b
表6 铁杆蒿不同部位水浸提液对不同植物芽长的影响
Table6 EffectofaqueousextractsfromArtemisiasacrorumonshootlengthofdifferentplants
化感指数
RI
根际土 Rhizospheresoil 根系 Root 地上部 Abovegroundpart
0.2 0.02 0.002 0.2 0.02 0.002 0.2 0.02 0.002
铁杆蒿 AS 0.02b -0.03b -0.01c -1.00d -0.02d 0.00b -1.00 -0.21a 0.03b
茵陈蒿 AC 0.01b 0.07b 0.10b 0.04c 0.30a 0.17a -1.00 -0.15a 0.15a
白羊草BI 0.63a 0.42a 0.34b 0.24b 0.18b 0.08ab -1.00 -0.11a -0.07c
达乌里胡枝子LD 0.03b 0.49a 0.45a 0.43a 0.08c 0.14a -1.00 -0.21a -0.17c
3 讨论
3.1 茵陈蒿和铁杆蒿浸提液对其他植物的化感
作用
植被演替以植物群落演变为基础,受土壤、气候
干扰、物种特性和种间关系等多方面因素影响,表现
为一个植物群落随着时间的推移被另一个植被群落
取代的过程[19]。而在群落变化中,不同物种对于光
照、养分、水分等物质能源的竞争是推动群落演替的
内在因素[20]。化感作用在生态系统中是群落相互
共存或竞争的重要方式之一,在植物群落的演替过
程中起着重要作用[21-22]。张超等[23]在黄土丘陵区
退耕地的撂荒演替中发现,不同演替阶段的建群种
是不同的;在植被演替前期(0~10年)群落建群种
为茵陈蒿,在中期(10~20年)为达乌里胡枝子和铁
杆蒿,在30年时铁杆蒿成为建群种。
本研究结果表明,前期物种茵陈蒿及后期物种
铁杆蒿对达乌里胡枝子、白羊草的化感作用是不同
的。不同部位水浸提液在同一浓度下对种子萌发率
的影响也不尽相同,地上部的抑制作用最强,根系次
之,根际土最弱。植物地上部残留的化感物质抗氧
化能力较强,化感作用能大部分表现出来;根系的化
感物质部分分泌到根际土中,化感物质相比地上部
要少,化感作用较弱;根际土中有大量的微生物分解
并利用根系分泌的化感物质,再加上空气的氧化作
用,使得根际土中残留的有活性的化感物质较少,化
感作用能力较弱。
在植被演替的前期,由于茵陈蒿生长迅速,盖度
大,生物量高,分泌的化感物质浓度较高,对铁杆蒿
和白羊草的种子萌发抑制作用较为强烈,尤其是在
地上部水浸提液浓度较高,铁杆蒿和白羊草种子不
能发芽,这也可能是在演替前期,白羊草和铁杆蒿不
能生存的原因之一,而随着演替的进行,茵陈蒿盖度
逐渐减弱,其分泌的化感物质降低,对白羊草和铁杆
蒿的抑制作用减弱,两者在群落中逐渐成为伴生种,
但由于茵陈蒿作为优势种对其仍然存在化感作用,
故虽然群落的物种多样性增加,但群落的建群种依
旧是茵陈蒿。此外,从本研究可看出,茵陈蒿对于达
乌里胡枝子和白羊草幼苗的生长总体表现为促进作
用,这也在一定程度上解释了植被演替中群落物种
多样性增加的原因。相比于前期物种茵陈蒿,铁杆
蒿是多年生草本植物,其较强的蒸腾作用及根系的
分泌能力[24]造成其化感作用较强,因此从本研究中
可看出,铁杆蒿对茵陈蒿和白羊草的种子萌发有较
强的抑制作用。众多研究表明,在群落演替的中后
期,由于物种多样性的增加,群落内部竞争愈加激
烈[23,25-26],故随着演替的进行,物种丰富度的增加引
起对土壤养分竞争的增加,这在一定程度上削弱了
铁杆蒿对于养分的吸收,从而导致铁杆蒿对其他植
物抑制作用的降低,甚至会促进其他植物的生长。
作为黄土高原适应性极强的草本植物,在30多年的
演替过程中,随着铁杆蒿的生长,并在空间占有一定
的有利位置,而且分泌的化感物质在土壤中有所积
累,浓度不断增大,使得铁杆蒿在演替中最终逐渐成
为顶级群落。
258
第5期 张超等:黄土丘陵区植被演替中不同草本植物间的化感效应
3.2 茵陈蒿和铁杆蒿浸提液对自身的化感作用
此外,本研究发现茵陈蒿和铁杆蒿对于自身种
子萌发以及幼苗的生长具有一定的化感作用,对茵
陈蒿而言,不同浓度的根系和地上部水浸提液均抑
制自身的种子萌发,而种子一旦发芽,就能促进根和
芽的生长,这样有利于提高自身与周围其他植物的
竞争能力,促进自身的生长。对铁杆蒿而言,高浓度
的根际土、根系和地上部水浸提液(0.2 和0.02
g·mL-1)对自身的种子萌发具有明显的抑制作用;
根际土水浸提液促进自身根的生长,对芽生长有微
弱的抑制作用;地上部水浸提液在低浓度下促进根
和芽的生长。可见,高浓度的茵陈蒿和铁杆蒿(根系
和地上部)水浸提液对自身种子萌发表现自毒作用,
这也验证了群落中植物的“自疏”法则。
3.3 不同浓度浸提液化感作用的差异
马瑞军等[27]在研究高寒草场优势杂草黄帚橐
吾(Ligulariavirgaurea)水浸液对牧草的化感作用
时发现,低浓度水浸液对牧草的抑制作用未达到显
著差异水平,而中、高浓度水浸液具有强烈的抑制作
用。Oueslati[28]在研究硬粒小麦(Triticumdurum)
的化感作用时发现了类似的现象。本研究结果表
明,无论是根际土、根系还是地上部,0.2g·mL-1
浓度的浸提液对种子萌发的抑制作用要强于0.02
g·mL-1,这种现象主要体现在茵陈蒿浸提液在对
铁杆蒿和白羊草的影响以及铁杆蒿对茵陈蒿和白羊
草的影响,根和芽的生长大多也发生了相似的现象,
这说明高浓度的浸提液对植物的抑制作用要强于低
浓度浸提液,这可能与高浓度浸提液含有更多的化
感物质、且这些化感物质都与能抑制植物的生长发
育有关。随着浸提液浓度的增加,受试植物所受到
的抑制加强,当根生长受到抑制时,植物根系对土壤
中养分、水分等其他因素的吸收会受到影响,结果导
致植物生长缓慢,从而处于劣势竞争地位。幼苗芽
的生长受到抑制,地上部无法进行正常的光合作用,
植株矮小,对根系的供养也受到一定的限制,这样的
恶性循环必然会导致该群落在整个草地中逐渐衰
落。在自然界中,化感物质主要通过茎叶淋溶、根系
分泌、地上挥发和植物残体分解4种方式释放[2],
而水溶性的化感物质主要通过雨水和雾滴等的淋溶
而进入土壤对种子产生化感作用[29]。当化感物质
在土壤中积累一定量后,就会抑制植物种子萌发[30]
和幼苗生长[31],从而影响植物的竞争力。化感效应
大小与植物自身的生理特性密切相关,不同植物产
生的化感物质种类和数量不同,而产生化感效应必
须要求化感物质达到某一界限数量,低于临界值则
对植物体的生长影响不大,而且有些化感物质会对
植物具有促进效应[32]。在本研究中,不同部位的浸
提液对植物表现出一定的促进作用。例如,铁杆蒿
不同浓度的根际土浸提液以及 0.02 和 0.002
g·mL-1浓度的根系浸提液可促进3种植物根和芽
的生长,茵陈蒿不同浓度根系浸提液可促进3种植
物根的生长,地上部浸提液可促进白羊草和达乌里
胡枝子根的生长,这说明,在植被演替中群落优势种
在一定程度上会促进其他伴生种的生长,这也从另
一角度解释了群落中一些物种可共存的原因。
4 结论
黄土丘陵区退耕地撂荒演替中,前期优势种茵
陈蒿以及后期优势种铁杆蒿对其他植物的化感作用
不同。
4.1 演替前期物种茵陈蒿水浸提液对铁杆蒿和白
羊草的种子萌发有明显的抑制作用,而对达乌里胡
枝子和白羊草幼苗的生长总体表现为促进作用;茵
陈蒿根际土和根系水浸提液促进铁杆蒿、白羊草和
达乌里胡枝子根的生长,而地上部水浸提液可促进
白羊草和达乌里胡枝子根的生长。
4.2 演替后期物种铁杆蒿对茵陈蒿和白羊草种子
萌发有较强的抑制作用;其根际土和根系水浸提液
可促进茵陈蒿、白羊草和达乌里胡枝子幼苗的生长;
地上部水浸提液抑制白羊草和达乌里胡枝子幼苗的
生长。
4.3 茵陈蒿和铁杆蒿对于自身种子萌发以及幼苗
的生长具有一定的化感作用,表现为茵陈蒿根系和
地上部水浸提液抑制自身的种子萌发;高浓度的铁
杆蒿根系和地上部水浸提液对自身的种子萌发以及
根、芽的生长具有明显的抑制作用。
参考文献
[1] RiceE L.Alelopathy,2nded.[M].Orlando:Academic
Press,1984
[2] 孔垂华,胡飞.植物化感(相生相克)作用及其应用[M].北京:
中国农业出版社,2001
[3] 阎飞,杨振明,韩丽梅.论农业持续发展中的化感作用[J].应
用生态学报,2001,12(4):633-635
[4] 李寿田,周健民,王火焰,等.化感作用在杂草控制中的作用
[J].中国生态农业学报,2003,11(1):104-106
358
草 地 学 报 第20卷
[5] 沈国舫,翟明普.混交林研究[M].中国林业出版社,1997
[6] JoseS.Blackwalnutalelopathy:currentstateofthescience
[M]//Inderjit,MalikAU,eds.Chemicalecologyofplants:
Alelopathyinaquaticandterrestrialecosystems.Birkhauser
Verlag,Basel,Switzerland,2002
[7] 戚建华,梁银丽,粱宗锁.农业生态系统中化感作用研究综述
[J].西北农业学报,2004,13(2):115-118
[8] SoléJ,Garía-LadonaE,RuardijP,etal.Modelingalelopa-
thyamongmarinealgae[J].EcologicalModeling,2005,183
(4):373-384
[9] 温仲明,焦峰,刘宝元.黄土高原森林草原区退耕地植被自然
恢复与土壤养分变化[J].应用生态学报,2005,16(11):2025-
2029
[10]许明祥,刘国彬,赵允格.黄土丘陵区土壤质量评价指标研究
[J].应用生态学报,2005,16(10):1843-1848
[11]AnSS,HuangYM,ZhengFL.Evaluationofsoilmicrobial
indicesalongarevegetationchronosequenceingrasslandsoils
ontheLoessPlateau,NorthwestChina[J].AppliedSoilE-
cology,2009,41(3):286-292
[12]LiYY,ShaoM A.Changeofsoilphysicalpropertiesunder
long-termnaturalvegetationrestorationintheLoessPlateauof
China[J].JournalofAridEnvironment,2006,64(1):77-96
[13]王兵,刘国彬,薛萐,等.黄土丘陵区撂荒对土壤酶活性的影响
[J].草地学报,2009,17(3):282-287
[14]王兵,刘国彬,薛萐,等.纸坊沟流域撂荒地环境因子对植被变
化的典范对应分析[J].草地学报,2010,18(4):496-502
[15]杜峰,山仑,陈小燕,等.陕北黄土丘陵区撂荒演替研究-撂荒
演替序列[J].草地学报,2005,13(4):328-333
[16]ZhangGH,LiuGB,WangGL,etal.Effectsofvegetation
coverandrainfalintensityonsediment-associatednitrogenand
phosphoruslossesandparticlesizecompositionontheLoess
Plateau[J].JournalofSoilandWaterConservation,2011,66
(3):192-200
[17]张超,刘国彬,薛萐,等.黄土丘陵区不同林龄人工刺槐林土壤
抗蚀性演变特征[J].中国水土保持科学,2010,8(2):1-7
[18]薛萐,李占斌,李鹏,等.不同植被恢复模式对黄土丘陵区土壤
抗蚀性的影响[J].农业工程学报,2009,25(S1):69-73
[19]曹凑贵.生态学概论[M].北京:高等教育出版社,2002:147-
148
[20]邹厚远,程积民,周麟.黄土高原草原植被的自然恢复演替及
调节[J].水土保持研究,1998,5(1):126-138
[21]SuikkanenS,FistarolGO,GranéliE.Alelopathiceffectsof
theBalticcyanobacteria,Nodulariaspumdigena,Apha-
nizomenonflosaquaeandAnabaenalemmermanniionalgal
monocultures[J].JournalofExperimentalMarineBiologyand
Ecology,2004,308(1):85-101
[22]王辉,谢永生,杨亚利,等.云雾山铁杆蒿茎叶浸提液对封育草
地四种优势植物的化感效应[J].生态学报,2011,31(20):
6013-6021
[23]ZhangC,LiuGB,XueS,etal.Rhizospheresoilmicrobial
propertiesonabandonedcroplandsintheLoessPlateau,China
duringvegetationsuccession[J].EuropeanJournalofSoilBi-
ology,2012,50(1):127-136
[24]步秀芹,徐学选,郭劲松.黄土丘陵区铁杆蒿光合蒸腾特性的
研究[J].中国草地学报,2007,29(2):26-30
[25]TscherkoD,UteH,Marie-ClaudeM,etal.Shiftsinrhizo-
spheremicrobialcommunitiesandenzymeactivityofPoaalpi-
naacrossanalpinechronosequence[J],SoilBiology& Bio-
chemistry,2004,36(10):1685-1698
[26]WangGL,LiuGB,XuM X.Aboveandbelowgrounddy-
namicsofplantcommunitysuccessionfolowingabandonment
offarmlandontheLoessPlateau,China[J],PlantandSoil,
2009,316(1/2):227-239
[27]马瑞君,王明理,赵坤,等.高寒草场优势杂草黄帚橐吾水浸液
对牧草的化感作用[J].应用生态学报,2006,17(5):845-850
[28]OueslatiO.Alelopathyintwodurumwheat(Triticumdurum
L.)varieties[J].Agriculture,EcosystemsandEnvironment,
2003,96(1/3):161-163
[29]TukeyHB.Leachingofmetabolitesfromabove-groundplant
partsanditsimplications[J].BuletinoftheTorreyBotanical
Club,1966,93(6):385-401
[30]RossMA,HarperJL.Occupationofbiologicalspaceduring
seedlingestablishment[J].JournalofEcology,1972,60(1):
77-88
[31]WitkowskiETF.Growthandcompetitionbetweenseedlings
ofProtearepens(L.)L.andthealieninvasive,Acaciasalig-
na (Labil)Wendl.inrelationtonutrientavailability [J].
FunctionalEcology,1991,5(1):101-110
[32]王慧,周淑清,黄祖杰.狼毒对草木樨、多年生黑麦草的化感作
用[J].草地学报,2009,17(6):826-829
(责任编辑 李美娟)
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