全 文 ：第 17 卷 第 5 期
Vol. 17 No . 5
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2009 年 9 月
Sep. 2009
苜蓿属植物分类研究进展分析
卢欣石
(北京林业大学, 北京市教育委员会共建实验室, 北京 100083)
摘要 : 回顾了近百年世界苜蓿属( Med icago L . )植物分类的不同结果和演变历程, 重点讨论了中国和西方学者对
苜蓿属植物分类系统的主要分歧。依据中国学者的分类系统, 苜蓿( Medicago sativa L inn)、胡卢巴( Cermmon Fe
nup r eek )、扁蓿豆( H uthenian med ica)、黑荚豆 ( Medicago var ia M artyn) 等植物种被分别归属于苜蓿属、胡卢巴属
( T r igonella L . )、扁蓿豆属( Melissitus Medik. )和黑荚豆属( T urucania) , 按照西方学者的分类系统, 均被列入苜蓿
属,并提出紫花苜蓿( Medicago sativa)复合体的概念, 将紫花苜蓿、黄花苜蓿( Med icago f alcata)、杂花苜蓿( Medi
cago H tty enica ( Lnn. ) T rautv)同归为紫花苜蓿亚种。文章建议为了充分挖掘中国苜蓿种质资源的优势, 发挥优
异基因的改良作用,有必要对中国目前的遗传资源基因库的现状和分类系统在分子水平上进行复核和探讨。
关键词:苜蓿属; 植物分类
中图分类号: Q949 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2009) 05068006
Status of Germplasm Classifications for Genus Medicago
LU Xinshi
( Beijing Forest ry U niver sity, Beijing 100083, China)
Abstract: T his paper r eview s the different results and vary ing courses o f tax onomic study on genus M edi
cago L. dur ing the past century and places emphasis on the classificat ion dif ference of tax onomic sy stem
betw een China and the w estern countr ies. By the Chinese system, M edicago, Tr igonel la L. , M elissi tus
Medik. , and T ur ucania were separ ated as the differ ence genus, how ever all of them were classified to
Med icago by the w estern system and the concept of M . sativa L. complex w as established including ssp.
sat iva, ssp. f alcata, and ssp. varia. In order to ful ly exert the advantag e of Medicago germplasm re
sources in China and r ealize the genet ic improvement funct ion of ex cellent g ene, it is suggested to recheck
and study the current gene bank status o f genet ic resources and taxonomic system at molecular level.
Key words: M edicago L. , Plant tax on and classificat ion
1 苜蓿属国内外分类研究进展概况
苜蓿属(M edicago L. )植物的分类一直是科学
界所关心而纷争不休的课题。U rban 最早于 1874
年依据形态学分类原则对苜蓿属进行分类研究并提
出了一个分类系统, 将苜蓿属( Meli ssitus Medik. )
分为 11个组( sect ion) 46个种 [ 1] ; 1979年, Lesins 等
在杂交实验、染色体分析基础上,以杂交成功与否作
为种间亲缘关系的根据, 依据形态和染色体数目等
方法,将苜蓿属划分为 4亚属 14组 56个种, 将阔荚
扁蓿豆( Med icago p laty carp os ( L. ) Trautv . )和扁
蓿豆( H uthenian medica )也归入苜蓿属[ 2] 。20 世
纪 80年代, 美国加利福尼亚大学 Quiro s等人利用
酶技术对苜蓿属遗传材料进行了大量的遗传学研
究,确定种间的进化关系, 依据杂交实验,对 Lesins
分类系统进行了修正, 认为 M. sat iv a, M. f alcata,
M . glutinosa, M. var ia, M. tunetata之间均可进行
天然杂交,应该合并为一个种, 并于 1988年提出了
紫花苜蓿复合体 (M . sat iva L. complex )概念。此
外,他又将从糙边苜蓿 (M . mur ex w illa)分出新种
M . lesinsi i, 将原胡卢巴属 ( T r igonel la L. ) 的
T rigonella cretacea 移入苜蓿属, 成为 M. cretacae,
最后将苜蓿属缩小为 54 个种[ 3]。1989 年, 加拿大
学者 E. Smal l 依据苜蓿花的弹花机制, 对 Lesins
收稿日期: 20090805;修回日期: 20090825
基金项目:国家自然科学基金( 39070553) ;科技部十一五科技支撑项目( 2006BAD01A19) ;教育部博士点基金( 20060022011)
作者简介:卢欣石( 1947 ) ,男,河南博爱县人,博士,教授,博士生导师,中国牧草遗传资源委员会副理事长,主要从事草地遗传资源、牧草
遗传育种及草地生态学研究, Em ail : luxinshi304@ 126. com
第 5期 卢欣石等:苜蓿属植物分类研究进展分析
系统中的种进行了重组和扩展, 将苜蓿属划分为 12
个组, 4亚组,又将胡卢巴属中的 20 多个一年生胡
卢巴种( Cermmon Fenup r eek )划归到苜蓿属, 将苜
蓿属植物扩增至 83个种 [ 4]。
中国是苜蓿属植物主要分布地区之一, 国内学
者先后就中国地域内的苜蓿属分类开展研究。1990
年西北师范大学王镜泉教授将 Lesins的苜蓿属分
类结果翻译介绍到中国, 其第 1 部分是苜蓿属的分
种检索表,内容包括苜蓿的 56个种和 6个杂交种的
形态鉴别;第 2部分是对检索表里编入的 56种苜蓿
(不包括 6个杂交种)生境及分布区的记述[ 5]。这个
文献为我国学者通过中文了解 Lesins的分类系统
提供了巨大帮助。1990年中国牧草学家吴仁润发
表论文将中国境内的苜蓿属种(包括引进的国外种)
列为 41种 [ 6]。1992 年,张美玲、韦直在中国植物
志中, 将中国苜蓿属植物分为 13 种 1 变种 [ 7]。
1994年,耿华珠主编的中国苜蓿认为中国苜蓿含
变种、变型共 22 种[ 8]。此后我国苜蓿学者蒋尤泉、
毕玉芬、崔大方、闽继淳、马剑敏等都在苜蓿属分类
领域做了大量的工作[ 9~ 13] , 尤其是新疆学者崔大
方、闽继淳利用新疆苜蓿资源的区域优势,开展了大
量的野外搜集和基础调研, 提出了许多独到的见
解[ 9, 10]。卢欣石等从 80 年代起开始苜蓿系统分类
和多样性研究, 1991年- 2005年间, 先后考察了中
国新疆北部和南部、内蒙古,蒙古国 、哈萨克斯坦及
俄罗斯等地区的苜蓿属及其近缘属植物, 重点搜集
了具有栽培意义的多年生紫花苜蓿、杂花苜蓿和黄
花苜蓿遗传资源,测定了中国苜蓿种质资源的遗传
多样性,在考察基础上对吴仁润提出的分类意见进
行补充整理,结合 2005年由农业部全国畜牧兽医总
站整理编辑的中国草种资源重点保护系列名录,
提出新的整理意见, 认为中国苜蓿属植物种数(包括
亚种和变种)总计应为 46 个, 其中我国苜蓿属野生
多年生种数为 30个( 12个变种, 1个亚种) , 一年生
种 5个,由国外引进、目前已经在国内保存繁殖的种
数为 11个。并提出新疆地区是中国苜蓿属植物遗
传资源的分布中心和变异中心的学术观点以及关于
中国多年生栽培苜蓿应分为 3个生态类型的数量分
类结论[ 14, 15]。
尽管上述研究对苜蓿属植物及中国苜蓿遗传资
源现状有了较为明确的认识, 但是苜蓿属种的划分
和设立、种的归属及种数的统计仍然存在一定程度
的混乱,尤其是关于扁蓿豆属、胡卢巴属、黑荚豆属
( T ur ucania)的归属以及栽培紫花苜蓿的生态类型
分类问题众说纷纭, 使得我国学者在苜蓿种质资源
起源、进化、引种和评价研究以及育种利用中存在一
定的难度。
2 苜蓿属分类研究中的几个问题
2. 1 苜蓿属细胞学分类问题
苜蓿属植物分类在很大程度上依赖于细胞学研
究的进展。人们最早推测苜蓿属内种具有多倍体,
但是了解苜蓿属有关种内染色体组的信息几乎没
有。一直到 1930年, Fry er [ 16] 第一个建立了苜蓿属
内有关染色体的数目, 至今已经几乎确定了所有种
的染色体数目基本为 16和 32。据报道, 苜蓿属植
物如 M. hisp ida体细胞染色体数目为 14。虽然有
关苜蓿染色体非整倍性报道很多, 诸如体细胞染色
体数目有 31、33、35等,但是紫花苜蓿为二倍体和四
倍体的结论仍为普遍接受。利用根尖破碎技术, 已
经发现在相同组织细胞的染色体数量变化从 24到
34。Fryer 利用根尖破碎技术在通常认为是二倍体
的苜蓿植株中还观察到四倍体种, 同样 Bolton 和
Greenshields在 50年代研究发现紫花苜蓿体细胞
染色体数量为 16和 64[ 17]。
对苜蓿而言,染色体倍数和重组是隔离机制的
有效基础。二倍体、四倍体、六倍体在苜蓿中均有发
现。在 Lesins分类系统的 56个种中, 大约有 37个
种为二倍体( 2n= 16)类型, 其基础染色体数目为 x
= 8;有 4个种二倍体为 2n= 14条染色体,还有一个
种糙边苜蓿(M. mur ex )是同时具有 2n= 14和 2n=
16两种染色体。2n= 14 染色体类型的起源被认为
是在染色体 2n= 16的糙边苜蓿之后的一种进化演
进的结果。这一切的基础是染色体的重组,通过一
个染色体失去中心着丝点而使另一个染色体进入而
完成两个染色体的联会 [ 18]。
我国学者阎贵兴在研究中国草地饲用植物染色
体规律时也发现了一年生金花菜( M. hisp ida)种质
资源中 2n= 14的染色体数目和一对长染色体, 初步
验证了 Lesins & Gillies关于糙边苜蓿2n= 14型来
自于2n= 16型的短染色体着丝粒丢失,而转移到长
染色体上的结果, 从而推断苜蓿属植物染色体基数
为 2n= 8到 2n= 7的演化方向[ 19] 。
目前对染色体 2n= 8 为何转化到 2n= 7的具
体过程不是很清楚; 还没有一个常规的快速监测植
物细胞学的方法来更科学的解释这个变化。令人惊
奇的是 2n= 8的糙边苜蓿和2n= 7的糙边苜蓿在形
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态学上不存在明显差异, 但染色体却存在明显差异,
从而导致种内有效的生殖隔离。目前遗传学家最感
兴趣的是导致糙边苜蓿更倾向于 2n= 14的类型, 以
至于 2n= 16的类型已经接近消失了的环境选择压
究竟是如何发生的。这是我们今后需要进一步探讨
的问题。
大多数苜蓿多年生种都有二倍体和四倍体两种
形式,在 Lesins系统的 56个种中,有 3 个种为四倍
体种,有 5个种同时具有二倍体和四倍体,四倍体通
常是从二倍体转化而来, 人类应用最广的多年生栽
培苜蓿就属于这种类型,如紫花苜蓿、黄花苜蓿等。
Lesins从二倍体紫花苜蓿和黄花苜蓿亲本中已经发
现了有繁殖能力的四倍体种子。一个种内杂交的障
碍是两个二倍体植物自然建立起来的。在有二倍体
和四倍体物种的区域里, 出现了四倍体代替二倍体
的现象,因此,二倍体的紫花苜蓿和黄花苜蓿在普遍
是四倍体区域中通常只是一个隔离的斑块。在这个
地区有 4个外来特性的物种的成功存活是一个额外
的成就,那就是使得四倍体苜蓿更适应变化的环境,
而不是只有两个可能的二倍体生存其中 [ 2]。
对于 2n= 48的六倍体而言, 目前已发现了 2个
多年生的物种(M. saxati l is 和M . cancellata) ,可能
是自动多倍化的结果, 有 2种基因来自于一些紫花
苜蓿和黄花苜蓿相关的种。第 3种M . ar bor ea有六
倍体和四倍体 2 个类型。这 4 个类型分别来自于
M. r hodop ea和 M . r up est ri s[ 18] 。这些材料形成物
种的过程中,互补地结合了亲本的特性,使得它们更
适合环境条件而不是完全继承亲本任何单方的特
性。亲本和杂合体间在染色体倍数方面的不同, 提
供了对抗杂合体形成的一个有效的障碍。
2. 2 苜蓿属种分类的扩展问题
1972年, Lesins 和 Gillies 执笔为美国农学会
主编的Alfalfa Science and T echno logy一书撰写
了重要一章 T axonomy and cytogenet ics of Med i
cago, 文中将苜蓿属分为 56 个种 [ 20]。1979 年,
Lesins & Lesins总结了 20 余年的研究结果, 又发
表了一部重要著作Genus M edicagoA Taxogenet
ic study,书中详细描述了苜蓿属各个种的形态学、
细胞学和生态学特征及农艺学价值,将苜蓿属 56个
种分为 4 个亚属, 每一个种均配以精美的图片。
Lesins分类的最主要依据是卷曲的荚果 [ 2]。多年以
来, Lesins分类系统被西方学界采用,成为苜蓿属
公认的分类原则。但是从 1981年到 1991年, 加拿
大学者 Small利用 10年时间, 深入研究了苜蓿的
数量遗传性状、形态学特征特别是种子形态学和解
剖学,将 Lesins 分类系统中的部分种类进行了合
并,重新划分了苜蓿属与胡卢巴属等近缘属的区分
标准,将原胡卢巴属中与苜蓿属有共同特性的一年
生的 20余个种划归到苜蓿属,使得苜蓿属的种数增
加到 83个, 分属为 12个组,其中两个组又各分为 4
个亚组[ 4, 21~ 24]。
Small对苜蓿属的扩展主要表现在对胡卢巴属
一年生种的处理上。苜蓿属与胡卢巴属的分类多依
据果实形态。Small认为以荚果形态作为区别苜蓿
属和胡卢巴属的依据并不可靠。胡卢巴属内许多一
年生种不具有苜蓿属内的螺旋状荚果, 但是却具有
与苜蓿属植物相同的弹花机制, 而胡卢巴属内的其
他种却没有这种机制。Smal l的分类依据是: 花的
综合性状包括旗瓣、龙骨瓣、翼瓣等的器官发育、形
态特征以及花丝形态、柱头大小等 12个性状具有相
当的遗传一致性; 种皮表面的形态结构和种子解剖
学表明与苜蓿属具有共同的相似性; 与苜蓿属植物
相同含有溶血性皂苷; 采用数量分类方法, 测定了
75个有关株丛营养器官和花果等繁殖器官性状,通
过聚类分析和主成分分析等数量聚类分析,胡卢巴
属一年生种和苜蓿属聚于同一类 [ 4, 21~ 24]。
分类学家在给胡卢巴属种类命名时, 有的将其
归入胡卢巴属, 有的将其归入苜蓿属, 显得十分混
乱,从一个侧面反映了传统分类系统的弊端。胡卢
巴属一年生种具有与苜蓿相同的弹花机制,而胡卢
巴属其他种则没有这种机制,从遗传相似性分析,这
些种与苜蓿属的近缘程度大于与胡卢巴属组内的近
缘程度[ 2] 。如果不考虑弹花机制仅依赖果荚螺旋形
态分类的种类,则传统的分类又例外地将具有扁平
果实的阔荚亚组种以及像黄花苜蓿 (M . f alcata)、
杂交苜蓿(M . hybr id a)等不具螺旋荚果的种类归入
苜蓿属。因而这种分类处理存在明显的矛盾,造成
苜蓿属分类长期处于混乱状态。因此依据传统的形
态分类标准还是依据弹花机制或建立更为科学的苜
蓿属物种分类体系是苜蓿分类学者需要探索的问
题。连 Lesins也坦率地承认, 其讨论的诸多苜蓿种
质特征、种间差异及亲缘联系,都是基于假设的基础
上,还需要更多的事实依据。当遗传学、生物化学和
生理学研究调查继续得到发展时, 当更多古地理学
信息变得可用时, 苜蓿属与胡卢巴属间的关联将会
变得更易观察和理解[ 2] 。
2. 3 中国苜蓿属植物的分类问题
苜蓿属种在中国广泛分布, 中国学术界对苜蓿
属植物有较为全面的分类研究, 中国科学院植物研
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第 5期 卢欣石等:苜蓿属植物分类研究进展分析
究所吴征镒先生主持编辑的中国高等植物图谱曾
对苜蓿属植物有详细的描述 [ 25] ,国内草原科学界学
者吴仁润、闽继淳、崔大方、蒋尤泉等均对中国苜蓿
属植物做过统计分类, 提出了具有一定学术价值的
见解[ 6, 9, 1 0, 25]。据吴仁润先生统计, 中国境内苜蓿属
种、亚种和变种共 41 个, 其中在中国的野生资源或
已进入栽培的种 33 个, 由国外引进的种类约 8
个[ 6]。闽继淳的分类统计为 22个种。我国国内大
部分专家和欧美学者关于属设立的分歧主要表现在
对胡卢巴属、扁蓿豆属和黑荚豆属的设立上。扁蓿
豆类植物只产于亚洲, 在亚洲的一些植物分类专著
或地方植物志, 如我国的东北草本植物志、内蒙
古植物志(第二版) 、中国沙漠植物志、秦岭植物
志、中国饲用植物资源以及俄罗斯学者 [ 26, 27] , 都
以形态、地理分布的传统分类出发,将扁蓿豆类植物
归为独立属。认为扁蓿豆属与苜蓿属和胡卢巴属有
区别,属的界限明确,而且属的分布区类型也不同。
尽管中国学者主流将扁蓿豆独立成属, 但也有
过多次变化,曾将扁蓿豆先后列入过 3 个属。闽继
淳 1990年将扁蓿豆列为 M. r uthanica[ 10] ,刘媖心、
吴仁润等 1987 年报告中列入 M elissi tus r uthani
ca
[ 28] , 而内蒙古植物志编写组 1977 年将其列入
Pocock ia r uthnica
[ 29]。Lesina 等认为扁蓿豆由于
生境条件的变化,在形态特征和生长习性方面变异
很大,但是这些变异属于种内变异,单独设立扁蓿豆
属是人为的 [ 2]。张美玲、韦直在中国植物志中, 将
我国扁蓿豆属植物全部作为阔荚苜蓿组 ( Sect .
Platy car pae T rautv. )归入苜蓿属, 其对扁蓿豆属
分类系统与 Lesins和 Small一致 [ 7]。
吴征镒在中国种子植物属的分布区类型中认
为,扁蓿豆属为中亚分布区类型,即亚洲内陆干旱中
心区,包括前苏联中亚部分,我国新疆、内蒙古、青藏
高原、蒙古南部,而不见于西亚和地中海周围地区,
而苜蓿属和胡卢巴属为旧世界温带分布区类型, 分
布于欧亚大陆温带及寒温带, 向南延伸到北非,但是
3个属的起源地共同属于古地中海, 是近缘属。有
鉴于此, 不仅应该考虑分类学上最近的发展, 而且
也要尊重传统方法的科学性[ 30] 。
美国苜蓿遗传学家试验认为扁蓿豆与紫花苜蓿
不可能杂交成功, 但同归属于苜蓿属, 中国学者 [ 31]
以诱发突变体作杂交亲本, 获得扁蓿豆与肇东苜蓿
的属间远缘杂交成功, 却将扁蓿豆和紫花苜蓿分列
不同属。与此类似的还有 M. ar chid ucianicolai 具
有矩镰荚苜蓿和藏青胡卢巴 2 个名称, M. pup es
cenc具有毛荚苜蓿、毛果胡卢巴以及 M . ed gew or
thi i等 3个名称[ 8] 。
扁蓿豆属究竟应该独立成属还是归入苜蓿属是
中国学界对苜蓿分类长久未决的问题, 需要继续运
用遗传学、生物分子学、生理学理论和方法去探究科
学的结论。
2. 4 紫花苜蓿近缘种与复合体概念问题
苜蓿属是一个庞大的家族, 其中一年生种占
2/ 3,多年生种占 1/ 3。对我国具有研究价值和经济
价值的是其中的多年生种, 尤其是紫花苜蓿( M. sa
t iv a)。在苜蓿属植物分类等级中,凡与紫花苜蓿同
一系( series. )、同一组 ( sect ion. )或同一亚属( sub
genus)均可认为是近缘种。与紫花苜蓿亲缘关系较
近的物种有黄花苜蓿、胶质苜蓿( M. glur tinosa)、蓝
花苜蓿(M. coer ud a)、杂花苜蓿(M . var ia)等, 这些
物种和紫花苜蓿往往有共同的起源, 亲缘关系相近,
可以天然杂交, 形成杂交后代。紫花苜蓿复合体就
是在此基础上提出的。
紫花苜蓿复合体( M. sativa L . complex )是 20
世纪末, 由 Quiros 等提出的一个很有价值的概
念[ 3 ]。紫花苜蓿复合体是指那些与紫花苜蓿容易天
然杂交,而且彼此间能够杂交的种类,紫花苜蓿复合
体不论二倍体与四倍体的植株, 均能彼此杂交成功
并具有相同的染色体组型,因而 Lesins再度根据研
究结果,将这 3 种苜蓿划归于属内的镰荚组 ( Sec
t ion Falcago)同时又将 3个种包括有二、四两种倍
体性的种降为亚种范围, 即 M. sat ia ssp . sati va,
M . sativa ssp . f alcata& M . sat ica ssp . glutino
sa,合称为紫花苜蓿复合体。事实上我国习惯称呼
的杂花苜蓿( M. veria= M. m inima)就是紫花苜蓿
和黄花苜蓿天然杂交形成具有紫色- 绛色- 蓝色-
绿色- 黄色- 白色等多种花色杂合的复合体。紫花
苜蓿复合体就是紫花苜蓿及其与近缘种杂交形成的
多种类型的群体。其名词概念已经为国外学者普遍
采用[ 16] , 但我国除在少数文献有过报道, 尚未公开
采用。
紫花苜蓿复合体对苜蓿育种十分重要, 复合体
几乎包含了苜蓿属所有的多年生栽培种型,其间无
论是二倍体种还是四倍体种,种间基因均能自由交
换,当二倍体型加倍成为四倍体型时,也能容易地与
天然四倍体种杂交成功, 并产生结实后代。这对苜
蓿人工育种, 培育多型品种提供了广阔的基因源。
我国多个苜蓿人工杂交新品种就是利用紫花苜蓿复
合体的繁殖机制培育成功的, 如草原 1 号、2 号, 甘
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草 地 学 报 第 17卷
农 1号、2号等。在苜蓿种质资源研究中应该注重
紫花苜蓿复合体及其各种变异体的搜集和评价, 确
定其遗传结构和遗传特性。对于可天然杂交形成的
苜蓿种类不必拘泥于繁琐而混杂的形态分类, 可以
将一时难以分别的种质归于紫花苜蓿复合体。我们
需要更加关注的是这些种质在长期的遗传进化和演
进过程中固定形成的宝贵遗传特性,例如提高紫花
苜蓿栽培品种耐寒性、抗病性、抗虫性等往往需要黄
花苜蓿的抗性来源。这些种类与紫花苜蓿杂交形成
后代不存在任何繁殖障碍, 以使苜蓿遗传资源得到
充分发掘,广泛利用。
2. 5 中国多年生栽培苜蓿的生态类型问题
由于紫花苜蓿复合体包含了几乎所有的多年生
栽培种,它们种间极其流畅的基因交流,形成了大量
的杂交类群和生态类型, 从分类学意义上讲, 很难将
紫花苜蓿和其他复合体类群明确分离, 所以, 当本文
讨论栽培紫花苜蓿的生态类型时,统称为多年生栽
培苜蓿。中国多年生栽培苜蓿种质资源包含紫花苜
蓿野生种、紫花苜蓿复合体野生种、变种、变型、生态
型、栽培引种后进过多年的风土驯化形成的地方材
料、地方品种等等。50 年代以来, 我国学者对多年
生栽培苜蓿提出了许多分类方案和方法,包括:
2. 5. 1 生物学特性分类 甘肃农业大学李逸民等
依据返青开花成熟的生育期长短, 将被试苜蓿品
种划分为早熟、中熟、中晚熟、晚熟品种 4大类 [ 32] ,
张玉发等依据生育期、花色、株高、茎数、青草产量、
种子质量等,将我国苜蓿品种分为新疆大叶苜蓿、关
中苜蓿、华北苜蓿、东北苜蓿、高寒干旱地区苜蓿 6个
类型[ 33]。
2. 5. 2 地理学分类 50年代,张学上将我国西北
紫花苜蓿 33个地方品种依据地理行政区分布划分
为关中苜蓿、陇东苜蓿、陇中苜蓿、河西苜蓿、陕北苜
蓿、新疆大叶苜蓿、新疆小叶苜蓿[ 34] 。
2. 5. 3 生态学分类 吴仁润依据我国苜蓿栽培区
的地理生态特征,将中国苜蓿划分为 6个类型,即东
北平原生态型、汾渭流域生态型、黄土高原及长城沿
线生态型、北疆寒地生态型、南疆沙漠绿洲生态型和
长江流域生态型[ 35]。耿华珠将吴仁润的 6 类型稍
加调整,增补至 7 个类型: 北疆沙漠绿洲型、黄土高
原生态型、汾渭流域生态型、华北平原生态型、蒙古
高原生态型、江南平原生态型和松嫩平原生态型[ 8] 。
2. 5. 4 数量生态学分类 卢欣石等应用生态遗传
学和基因生态学原理,在形态学、等位酶、DNA 等多
个变异水平上研究了 94 份中国苜蓿种质资源的基
因多态性,探讨中国苜蓿种质资源遗传关系和遗传
结构,研究基因和形态与生态环境因子相关性, 确定
种群内和种群间的遗传多样性和类群关系,应用现
代数学方法统计并验证基因生态学分类的结果, 提
出了中国苜蓿种质资源 3个生态类型组即北疆生态
类型组、南疆生态类型组和内地生态类型组的结论。
遗传结构参数表明北疆类型组和南疆类型组表现为
两个独立不连续地理变异的生态类型组, 而来自中
国内陆广大耕作区的苜蓿组成的类型组却表现出中
间的过渡类型,其在基因频率分布和形态特征方面
呈连续性变异,为生态遗传学中的渐变群,为北疆类
型和南疆类型之间的过渡类型[ 15, 36] 。
卢欣石对中国苜蓿遗传多样性分析和 3个生态
类型组的分类结果再次证明新疆地区是中国苜蓿遗
传变异最丰富的地区, 北疆类型组的遗传图距
0. 0277,南疆类型组的遗传图距为 0. 005, 内地类型
组为 0. 0243。北疆类型组和南疆类型组间具有相
对短的地理距离, 却蕴藏巨大的遗传差异,北疆类型
组和内地类型组具有长远的地理距离和地域面积,
却具有较小的遗传变异, 进一步证明新疆地区不仅
具有苜蓿属种的多样性, 也具有苜蓿种内种群间的
遗传多样性。以此提出新疆是中国苜蓿种质资源的
天然基因库。新疆的中心地位也为探讨地理变异理
论提供了新的范例, 内地类型组的渐变群特征为我
国农耕区苜蓿传布和引种提供了研究依据 [ 15, 36, 37]。
3 关于苜蓿属分类研究的建议
综上所述,中国具有丰富的苜蓿种质资源, 但是
苜蓿属及其近缘属的分类在中国文献内比较混乱,
有部分分类与欧美系统有出入, 相比之下,中国分类
系统将更多欧美系统列入苜蓿属的种分离出去作为
苜蓿的近缘属,这对于选择育种材料和遗传多样性
研究具有一定的影响。为了充分挖掘中国苜蓿种质
资源的优势,发挥优异基因的改良作用,有必要对中
国目前的遗传资源基因库的现状和分类系统进行复
核和探讨[ 38]。为此建议:
广泛搜集中国文献中设定的苜蓿属、胡卢巴属、
扁蓿豆属以及黑荚豆属, 采用现代数量分类的方法
和现代分子标记的方法, 深入研究各属之间在形态
学、生理学、农艺学的区别,同时研究其各自繁殖系
统、DNA 分子序列和进化路线, 借鉴国外的苜蓿属
分类标准,重新划定目前众说纷异的苜蓿属及其近
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第 5期 卢欣石等:苜蓿属植物分类研究进展分析
缘属的界限,从而摸清苜蓿属遗传资源家底, 统一分
类标准,改进目前比较混乱的现状;我国胡卢巴属内
的一些种,已被一些学者扩展入苜蓿属,如藏青胡卢
巴( T . ar chiducis)、毛果胡卢巴( T. pubuscens)、弓
齿胡卢巴( T. ar cuate) ,建议广泛搜集这些苜蓿属近
缘材料,研究分析确定是否可归入苜蓿属,为苜蓿属
的学术研究和育种研究提供可靠信息。
有关紫花苜蓿复合体的概念需要在中国学术界
进行深入研讨和探索, 同时着重搜集研究紫花苜蓿
复合体的各种种质变异体, 确定被西方学者列入紫
花苜蓿复合体的各个种的遗传特性和繁殖系统, 利
用这些种无生殖障碍的特性选择可利用的优异基
因。筛选和培育新的苜蓿品种。大量紫花苜蓿复合
体分布于伊朗、土耳其、哈萨克斯坦等东亚和中亚地
区和我国的新疆地区, 加强对上述地区的遗传资源
的考察和引进是一条有效的途径,尤其是具有抗根
病和抗叶病的遗传资源对于我国苜蓿的遗传改良具
有重要作用。从长远利益看, 引进上述资源并加以
利用完全可行。
充分认识新疆在我国苜蓿属尤其是多年生栽培
苜蓿种质资源的中心地位, 调查摸清新疆苜蓿资源
的底况,建立苜蓿种质资源保护区,发挥新疆遗传变
异中心的核心作用, 做好苜蓿遗传资源保护工作。
全国畜牧兽医总站已经充分意识到了这个问题, 并
利用财政资金开始组织进行苜蓿属遗传资源调查和
搜集。对已经搜集保存的种质材料,从地理起源进
化的角度确定其亲缘关系, 从生物学特性的角度进
行遗传评价,确定其保护价值。
对已经提出的中国多年生栽培苜蓿的生态类型
进行进一步的遗传分析, 进一步确认生态类型的科
学性;进一步确认不同生态类型的遗传特征和地理
分布的生态梯度;进一步确定不同生态类型的核心
种质及其保护策略; 进一步加快保护利用。
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