全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2004) 01-0060-06
嵩草草甸退化预测模型的初步研究
刘　伟, 周　立, 周华坤, 王　溪
(中国科学院西北高原生物研究所, 西宁 810001)
摘要: 以次级生产力作为衡量草地退化的标准,以生物量或优良牧草比例作为影响次级生产力的主要因子, 建立嵩草草
地退化预测模型; 以优良牧草生物量下降 1%～5%的速度预测不同程度退化草地之间的过渡时间, 结果表明: 未退化草
地演替至重度退化草地所需时间, 最长为 51年, 最短仅 10. 2年。目前, 青海省草地的平均退化速度为 2. 42%。
关键词: 草原学; 草地退化; 预测模型; 嵩草草甸
中图分类号: S 812. 3　　文献标识码: A
A Preliminary Study on Kobresia Meadow Degradation Forecast Model
LIU Wei, ZHOU Li, ZHOU Hua-kun, WANG Xi
( Nor thw est Inst itute o f Plateau Biolog y, Chinese Academy of Sciences, Xining, 810001, China)
Abstract: T he study takes a meadow s secondary pr oduct ivity to assess if it is degr ading , and takes the amount
of the meadows aboveground biomass or rate of high-quality grass yield as the major factors that influence the
secondary productivity. The benchmark that denotes the tr ansit ional period o f a meadow s deg radat ion is that
it s biomass of high-quality gr ass falls w ith an annual speed of 1%～5% . T he result show s that normal ly it takes
51 years, the longest , for a plot of meadow to degr ade severely and the shortest 10. 2 years to deterior ate
seroiusly . At present , the annual average degradation r ate o f the total Qinghai meadow acreage is 2. 42%.
Key words : Grassland science; Grassland deg radat ion; Forecast model; K obresia meadow
　　高寒草甸是青藏高原重要的草地资源。长期以来,
由于人们在重视生产发展的过程中, 缺乏对高寒草甸
生态系统深入研究和科学的管理,造成草地生态环境
恶化,生产力水平不断下降,严重阻碍了高寒草地畜牧
业的持续发展。这一现象已引起了广大草地科学家的
高度重视, 并从不同角度作了大量的研究工作 [ 1～8] , 但
对于草地退化的预测预报则涉及很少 [ 9～10]。本文以青
藏高原典型的嵩草( K obresia)草甸为研究对象, 以家
畜生产力和优良牧草比例作为衡量草地质量好与坏的
指标,初步建立草地退化预报模型,为草地退化的预测
预报提供理论依据。
1　草地退化标准的确定
草地退化与否或质量好坏,与草地的用途紧密联
系在一起。从生态学角度而言,草地退化是指草地生态
系统背离顶级的一切逆向演替。用于畜牧业生产的草
地,其退化则是指草地生产力、草地质量下降,盖度降
低,毒杂草比例上升,放牧动物喜食的植物种类减少或
生物量降低, 其结果是草地次级生产力下降。本文将采
用后者作为模型的标准。
草地退化的范围较为广泛,草地的类型也不尽相
同,其退化的原因也是多种多样的, 因此, 制定统一的
草地退化划分标准较为困难,张大勇等( 1990) [ 11]为了
评价矮嵩草人工草场质量的优劣, 提出了定量指标—
草场质量指数 IGQ( Index o f g rassland quality )。沼田
真( 1986) [ 12]则提出了演替( Deg ree of succession)度概
念,即指植被演替阶段背离顶级群落的程度。植被演替
度作为衡量植物群落演替的综合性指标, 从植物综合
优势度和植被率两方面反映植物群落的演替,因而可
以作为放牧草地植被的定量分析指标。而不同类型的
草地其演替度的划分标准必然有所差别。通常情况下,
研究者根据研究对象和研究目的及研究需要,结合实
际情况划分草地退化标准, 多采用轻度退化、中度退化
收稿日期: 2003-04-17; 修回日期: 2003-06-11
基金项目:国家“十五”科技攻关项目( 2001BA606-02) ;中国科学院西北高原生物研究所知识创新工程领域前沿项目
作者简介:刘伟( 1965-) ,男,山西运城人,博士,主要从事草地退化、害鼠数量控制方面的研究
第 12卷　第 1期 草　地　学　报 2004年　3 月
Vo l. 12　　No. 1 ACT A AGRESTIA SIN ICA March　　2004
和重度退化 3级梯度水平[ 13, 14]。本文以小嵩草草甸为
研究对象,为了分析和预测草地退化状况, 参考国内外
制定的退化草地分级标准, 将草地划分为: 未退化草地
( Non-degraded grassland, NDG )、轻度 退化草 地
( L ight degraded g rassland, LDG )、中度退化草地
( M oderate deg raded grassland, MDG)、重度退化草地
( Heav i degr aded g rassland, HDG) 4 级梯度水平 (表
1)。
表 1　嵩草草地退化划分标准
Table 1　Standard of g r assland degr adation fo r K obresia g rassland
退化程度
Degrad ed level
地上生物量( % )
Ab ove-ground biomass
盖度( % )
Cover
优良牧草比例( % )
Propot ion of high quality gr ass es
土壤坚实度( kg/ cm2)
Soil s tabil it y
未退化草地( NDG)　 100 > 85 > 80 > 4
轻度退化草地( LDG) 70～85 70～85 55～80 3～4
中度退化草地( MDG) 50～70 50～70 30～55 2～3
重度退化草地( HDG) 30～50 30～50 10～30 < 1
　　青南地区植被类型主要为嵩草草甸 ( Kobr esia
Meadow ) ,良好的天然草地,其气候顶级群落是以禾
草为主,其中植株较高的禾草为上层,植株较低的莎草
和杂草类为下层, 形成两层空间结构的植物群落。当草
地退化后,植物群落的地上、地下生物量、高度、盖度及
土壤均会产生变化。在这些因子中,生物量和优良牧草
的比例不仅与次级生产力密切相关, 而且随着草地退
化程度的加重而减少[ 8] ,因此,本模型将以生物量和优
良牧草的比例作为主要因子。
2　草地退化监测指标体系
草地退化监测和质量评价,有生态演替标准和生
产力标准。从生态学角度出发,认为草地退化是植物群
落的逆向演替的一种过程, 在这一过程中, 该系统的组
成、结构与功能均发生明显变化,原有的有序性和稳态
被打破,系统向低能量级转化,或在低能量级水平上形
成偏途顶级, 建立新的亚稳态[ 1] ;而从生产经营的角度
出发, 则认为草地生产力下降,负载能力降低,植被组
成、结构不利于放牧,视为草地退化。青南地区的草地
主要用于畜牧业生产, 因此,我们采用生产力标准来评
价草地的退化程度。所谓的生产力标准,就是依据放牧
家畜草地的次级生产力增大还是减小或维持不变, 来
判断放牧草地是改善、退化还是维持稳定。
草地退化是一个复杂的过程,首先是植被的变化,
包括植物群落组成、生产力及空间结构等的改变,继而
引起土壤理化性质的变化, 并伴随着害鼠等动物群落
的变化和放牧家畜生产力的变化[ 15, 16]。其中,植物群
落的变化是最直接、最先发生和最容易发现的变化, 因
此,植物群落指标应是监测草地退化的直接指标。
植物群落有众多的度量指标,但其中某些指标与
家畜生产力变化没有明显的联系,因而难以用生产力
指标进行评价。在生产力评价指标之下,显然只有那些
对家畜生产力产生重大影响的、能够直接反映家畜生
产力增减的植物群落指标, 即能反映草地放牧价值变
化的指标,才是最合适的指标。在这类指标中, 优良牧
草比例、牧草丰富度既能反映植被的变化, 又能指示家
畜生产力状况,是把植被变化与家畜生产力变化两种
不同属性的事物联系在一起的指标, 应该是我们所期
望的直接指标,而家畜生产力是度量草地退化程度的
间接指标。
为此, 将牧草按其对家畜生产力的作用(适口性、
营养价值等)进行分类, 分别为优良、中等和劣质三个
牧草类群[ 11] ,并测定优良牧草所占比例。选择牧草生
物量或初级生产力作为牧草丰富度的度量指标。家畜
生产力可选择单位面积家畜体重增益或个体增重, 若
放牧强度基本维持不变,两者只相差一个常数, 因此两
者是等价的。
显然,家畜生产力( P )与优良牧草所占比例( S)和
牧草生物量( B)呈正相关关系。
P= f ( S, B ) ( 1)
将其线性化后,得到
P= aS + bB+ c ( 2)
a、b、c由特定草地决定。
同一块草地要判断其是否退化, 就要进行年际家
畜生产力比较。设第 t年的家畜生产力为P t,优良牧草
比例为 S t ,牧草生物量为 B t,则由( 2)式得:
P t= aS t+ bB t+ c ( 3)
P t+ 1= aS t+ 1+ bB t+ 1+ c ( 4)
由( 4)式减( 3)式得:
P t+ 1- P t= a( S t+ 1- S t ) + b( B t+ 1- B t ) ( 5)
即

P t= a
S t+ b
B t ( 6)
61第 1期 刘　伟等:嵩草草甸退化预测模型的初步研究
式中,
P t、
S t 和
B t 分别表示家畜生产力、优良
牧草比例和牧草生物量年际变化。
在高寒草甸地区进行的多年放牧强度试验结果表
明,当草地退化不十分严重、尚未达到“黑土滩”的地步
时,牧草生物量年际变化很小,甚至为零。这是由于优
良牧草在放牧压力下减少后, 在植物种群的竞争过程
中,它所释放的生态空间为其它植物种所补偿, 随之带
来了初级生产力。若粗略地认为
B t= 0,则( 6)式变
为:

P t= a
S t ( 7)
即家畜生产力的年际变化(
P t )是与优良牧草比例的
年际变化(
S t )成正比。从而优良牧草比例的年际变化
(
S t)表示了家畜生产力年际变化
P t ,
S t 就是度量
草地退化的指标。
当优良牧草比例 S 增大时, 草地的放牧价值增
高,家畜生产力 P 随之升高,草地状态“改善”; 若 S 维
持不变, P 亦将保持不变, 草地处于稳定状态;此时的放
牧强度即是保持草地稳定和不退化的放牧强度;如果 S
减少, 则P 亦下降, 表明草地步入退化进程。
对于在放牧压力下牧草生物量也随之变化的草
场,分析家畜生产力( P)与优良牧草比例( S )和牧草生
物量( B )的函数关系( 1) , 不难看出, P 实际上与优良
牧草的生物量(M = SB )呈正相关,即
P= f ( S·B) ( 8)
将其线性化后,得到:
P=
S·B+
=
M+
( 9)
其中,
,
为常数, 从而有

P t=
M t ( 10)
类似前面的分析,优良牧草生物量年际变化(
M t
= M t+ 1- M t)与家畜生产力年际变化(
P )成正比, 因
而根据优良牧草生物量(M )的年际变化,能够判断草
场的改善、稳定或退化,优良牧草生物量是度量草地退
化与否的直接指标,而家畜生产力为一间接度量指标。
未退化的高寒草甸植物群落,在空间结构上形成
2层,上层为较高的禾草类,下层是莎草和杂草类。在
较强的放牧压力下,加大了优良牧草的采食频率,特别
是较高的禾草被家畜反复采食,因而抑制了它们的生
长发育,植物群落变成一层空间结构,优良牧草数量减
少,草地开始退化。由于植被高度降低和杂草增多, 草
地视野开阔, 营造了适于小型啮齿动物—高原鼠兔
( Ochotona curz oniae)和高原鼢鼠(Myosp alax bailey i )
栖息的环境[ 17, 18] , 害鼠数量增加, 亦即鼠害是草地退
化的伴生物, 因此,害鼠数量亦可作为判断草地退化的
辅助指标。
3　草地退化预警模型
综上所述, 优良牧草比例( S)或优良牧草生物量
(M )的年际变化方向和数值, 是判断草地退化的直接
指标。当
S t 或
M t 为正值时,表示草地状况“改善”
或“正向演替”(朝着气候顶级方向演替) , 其数值代表
“改善”或演替的速度; 当
S t 或
M t 为零时, 则表示
草地处于稳定状态或维持放牧偏途顶级群落; 当
S t
或
M t 为负值时, 草地处于退化进程或逆向演替, 其
数值越大,说明退化速度越快。
若在放牧压力下草地的植物生物量基本维持不变, 则
n年后草地优良牧草生物量M t+ n ( = B t+ nS t+ n)为
M t+ n= M t+ ∑i= 0
n- 1

M t+ i ( 11)
因为B t= B t+ 1= ⋯= B t+ n,则
B t+ nS t+ n= B tS t+ ∑i= 0
n- 1

B t+ i
S t+ i ( 12)
S t+ n= S t+ ∑i= 0
n- 1

S t+ i ( 13)
假如　
S t+ i ( i= 0, 1, 2,⋯, n- 1)保持不变,即

S t+ i= c ( i= 1, 2,⋯, n)
则( 13)式可改写为:
S t+ n= S t+ nc ( 14)
在高寒草甸植物群落中, 家畜喜食的植物种主要
是禾草和莎草类。由它们组成的优良牧草类群, 在未退
化的原生植被中,其生物量占牧草总生物量 80%以
上。如果划定轻度退化草地的优良牧草比例为 55%～
79%,中度退化为 30%～54% ,重度退化为 30%以下。
若测定优良牧草比例的年际变化量(
S i= c) , 则根据
( 14)式可以预测由一种类型退化草地, 过渡到另一种
类型退化草地所需要的时间。假如未退化草地的优良
牧草比例以其下限 80%计,轻度退化和中度退化草地
的优良牧草比例以其范围的中值计(分别为 67%和
54%) , 重度退化草地以其上限 29%计, 由 ( 14)式得
到:
n= ( S t+ n- S t ) /
S t= ( S t+ n- S t ) / c ( 15)
以优良牧草比例变化率来预测草地退化速度,当优良牧
草比例变化率(
S t )分别取 1%、2%、3%、4%和 5%
62 草　地　学　报 第 12卷
时, 依( 15)式计算的各类型退化草地转化过渡时间分别
列于表2～表6。其中,对角线以上的数字表示:以

S t

速度退化至更严重退化草地所需时间(年) , 而对角线以
下数字则表示以

S t
速度正向演替至较轻退化类型草
地所需时间(年)。由于两者退化速度绝对值相等, 符号
相反, 因而,在数字上是对称的。
从表 2～表 6 可以看出,当优良牧草比例变化率
为 1%～2%时,未退化草地逆向演替为重度退化草地
至少要 25. 5 年; 当优良牧草比例变化率为 2%～4%
时,前述逆向演替时间至少要 12. 8年; 若优良牧草比
例变化率为 5%以上, 则只需 10年左右就演替为重度
退化草地。据此,将 1%～2%的优良牧草比例变化率
速度称为慢速退化, 3%～4%称为中速退化, 4%以上
称为快速退化。
表 2　

St
= 1%时各类草地之间的过渡时间(年)
T able 2　T he transit ional time among differ ent deg raded gr assland under

S t
= 1%
草地退化程度
Condit ion of degrad ed gras sland
未退化
( NDG)
轻度退化
( LDG)
中度退化
(M DG)
重度退化
( HDG)
未退化( NDG)　 0 13 38 51
轻度退化( LDG) 13 0 25 38
中度退化( MDG) 38 25 0 13
重度退化( HDG) 51 38 13 0
表 3　

St
= 2%时各类草地之间的过渡时间(年)
T able 3　T he transit ional time among differ ent deg raded gr assland under

S t
= 2%
草地退化程度
Condit ion of degrad ed gras sland
未退化
( NDG)
轻度退化
( LDG)
中度退化
(M DG)
重度退化
( HDG)
未退化( NDG)　 0 6. 5 19 25. 5
轻度退化( LDG) 6. 5 0 12. 5 19
中度退化( MDG) 19 12. 5 0 6. 5
重度退化( HDG) 25. 5 19 6. 5 0
表 4　

St
= 3%时各类草地之间的过渡时间(年)
T able 4　T he transit ional time among differ ent deg raded gr assland under

S t
= 3%
草地退化程度
Condit ion of degrad ed gras sland
未退化
( NDG)
轻度退化
( LDG)
中度退化
(M DG)
重度退化
( HDG)
未退化( NDG)　 0 4. 3 12. 7 17
轻度退化( LDG) 4. 3 0 8. 3 12. 7
中度退化( MDG) 12. 7 8. 3 0 4. 3
重度退化( HDG) 17 12. 7 4. 3 0
表 5　

St
= 4%时各类草地之间的过渡时间(年)
T able 5　T he transit ional time among differ ent deg raded gr assland under

S t
= 4%
草地退化程度
Condit ion of degrad ed gras sland
未退化
( NDG)
轻度退化
( LDG)
中度退化
(M DG)
重度退化
( HDG)
未退化( NDG)　 0 3. 3 9. 5 12. 8
轻度退化( LDG) 3. 3 0 6. 3 9. 5
中度退化( MDG) 9. 5 6. 3 0 3. 3
重度退化( HDG) 12. 8 9. 5 3. 3 0
表 6　

St
= 5%时各类草地之间的过渡时间(年)
T able 6　T he transit ional time among differ ent deg raded gr assland under

S t
= 5%
草地退化程度
Condit ion of degrad ed gras sland
未退化
( NDG)
轻度退化
( LDG)
中度退化
(M DG)
重度退化
( HDG)
未退化( NDG)　 0 2. 6 7. 6 10. 2
轻度退化( LDG) 2. 6 0 5 7. 6
中度退化( MDG) 7. 6 5 0 2. 6
重度退化( HDG) 10. 2 7. 6 2. 6 0
　　综上所述, 优良牧草比例年际变化值
S t,其正负
值可以指示草地退化还是正向演替, 其数值表示相应
的速度, 并可通过( 14)式预测不同类型草地之间转化
过渡时间, 因此,
S t 是监测草地退化合适的直接指
63第 1期 刘　伟等:嵩草草甸退化预测模型的初步研究
标,而( 13)或( 14)式即为草地退化预警模型。当逐年的

S t 不相等时,采用( 13)式预测 S t+ n及退化程度。
上面的论述均假定牧草生物量值 Bt基本不变, 若
随着优良牧草比例年际变化, 牧草生物量也发生变化
时, 则此时的草地退化监测指标是优良牧草生物量

M t ,可以通过( 12)预测 n年后的优良牧草生物量, 进
而计算 S t+ n= M t+ n / B t+ n获得优良牧草比例,从而得到
n年后S t+ n落入哪一类退化草地范围。
若假定
M t+ i ( i= 1, 2, ⋯, n)是常数, 则( 12)式可
简化为:
M t+ n= M t+ n
M t ( 16)
由
M t 的定义
M t+ n= nM t+ 1- ( n- 1)M t ( 16)
再由M t+ i= B t+ iS t+ i( i= 1, 2, ⋯, n- 1)
B t+ nS t+ n= nB t+ 1S t+ 1- ( n- 1) B tS t ( 17)
由( 17)式两段同时除以 B t+ n ,得到:
B t+ n= nB t+ 1S t+ 1/ B t+ n- ( n- 1) B tS t/ B t+ n ( 18)
( 18)式则是( 12)式的简化形式,可以更快捷地预测 n
年后优良牧草比例S t+ n ,以及该草地的退化程度。( 18)
式或( 12)是其退化预警模型。
4　讨论
高寒草甸植物群落大面积退化的成因及机理目前
尚无定论,但不可否认的是过度放牧是草地退化的重
要原因之一[ 19～25]。研究表明 [ 26, 27] , 草地退化往往导致
草地第一生产力下降以及植物群落组成和结构的变
化。主要表现在地上生物量降低、植物个体植株小型化
和植被盖度下降; 在植物群落组成中,放牧动物的频繁
采食致使优良牧草比例下降。因而,本文以生物量和优
良牧草比例作为衡量草地退化的标准, 基本上能够反
映草地退化的程度。
草地退化受多种因素的影响,在这些因素中,有人
为因素,也有自然因素。由于自然因素的不确定性, 本
预测模型仅考虑了放牧这一主要因素, 而对于温度变
化、降水的时空分布等气象因子未加以定量分析,这并
非说明气象因子对草地退化没有影响。需要说明的是,
有利于牧草生长的气象因子, 可以减缓草地退化的速
度,使不同退化程度草地之间的年限延长, 但并不能阻
止草地的退化;反之,不利于牧草生长的气象因子, 将
加速草地的退化, 因而,其退化年限将会缩短而少于本
文的预测年限。
草原啮齿动物数量的变化及其群落之间的演替与
植物群落的变化密切相关[ 16, 18] ,处于不同退化阶段的
草地,由于植物群落结构和组成有所差别, 因而栖息的
动物种类或数量也存在着差异。在高寒草甸,主要的啮
齿动物为高原鼠兔,随着草地退化程度的加剧, 其种群
数量呈上升趋势,在不同退化程度之间种群数量尚无
发现确定的界限, 因而,只能作为草地退化的辅助指
标。从以往的研究结果来看 [ 16, 28, 29] , 根田鼠(Microtus
oeconomus)和甘肃鼠兔( Ochotona cansus )多栖息于以
禾草为优势种的草地或金露梅 ( Potentilla f rut icosa)
灌丛,此时草地应处于未退化阶段,而高原鼠兔和高原
鼢鼠多栖息于植被低矮、杂草丛生的草地, 则表明该草
地已经退化或退化严重。另外, 由于河流, 道路的生态
隔离效应,有些地区尚未发现有高原鼠兔和高原鼢鼠
活动,但这并不能说明该地区草地是否退化。
据资料统计,青海省草地每年以 2. 42%的平均退
化速度递增[ 13, 30] , 显然, 处于不同退化阶段草地的退
化速度存在着差异,尽管目前缺乏有关的数据, 但可以
预测随着退化程度的加剧, 退化速度会越来越快,即可
能呈加速的趋势。因此,本模型以 1%～5%的退化速
度预测不同退化程度草地之间及到达重度退化所需的
时间,基本符合现在草地退化的实际情况。
5　结论
5. 1　以次级生产力为标准,优良牧草比例作为影响次
级生产力的主要因子, 建立草地退化预测模型: n =
( S t+ n- S t ) /
S t= ( S t+ n- S t) / c。
5. 2　假设草地优良牧草分别以 1%～5%的速度减
少,则未退化草地退化至轻度退化草地、中度退化草地
和重度退化草地的时间与优良牧草比例减少的速度呈
正相关。
5. 3　据预测结果, 将优良牧草比例年下降 1%～2%
的草地退化速度, 称为慢速退化; 优良牧草比例下降
3%～4%时,称为中速退化; 4%以上的则称为快速退
化。
5. 4　如果考虑到不利的气候条件及草原小型哺乳动
物对草地的破坏作用,则不同程度退化草地之间的过
渡时间将少于本模型预测的时间。
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(上接第 59页)
3　结论与讨论
3. 1　试验结果表明,老芒麦每形成 1 kg 干物质,当年
需要0. 56 m 3水分,第二年需水0. 498 m 3;每形成 1 kg
草籽耗水 2. 776 m 3,再生草需水系数 1. 422 m3 / kg。
3. 2　老芒麦生长第一年日耗水量最多在抽穗阶段, 抽
穗阶段时间短, 需水强度大, 需水强度达 94. 35 m3 /
hm
2·d; 第二年日耗水最多在拔节到抽穗期, 需水强
度最高为 122. 1 m3 / hm2·d, 在拔节抽穗阶段及时灌
水,不但能增加产草量,而且可促使种子及早成熟。
3. 3　在干旱草原地区灌溉可大幅度提高老芒麦的产
草量,最高增产 5. 9倍。试验结果表明,全生育期灌水
4～5次,每次灌水 600～750 m3 / hm 2·d为宜,每公顷
灌溉定额以 2550～3000 m3为好。
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65第 1期 刘　伟等:嵩草草甸退化预测模型的初步研究