全 文 :第 18 卷 第 5 期
Vol. 18 No. 5
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 9 月
Sep. 2010
狼尾草属牧草研究进展
陈志彤1, 2 , 何水林1 , 黄毅斌*
1. 福建农林大学生命科学学院, 福建 福州 350002; 2. 福建省农科院农业生态研究所,
福建省山地草业工程技术研究中心, 福建 福州 350013
摘要: 狼尾草属( Pennisetum Rich. )牧草既是重要的饲料作物, 又在土壤改良、水土保持等多方面发挥着积极作用。
因此 ,主要就狼尾草属牧草的植物学特性、品种资源及生态分布状况、遗传多样性、生理生化、品种选育、栽培技术
以及应用前景等方面进行综述,并对研究中存在的问题和研究方向进行了总结, 以期为狼尾草属植物的相关研究
提供参考。
关键词:狼尾草; 牧草;研究进展
中图分类号: S543. 9 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2010) 05-0740-09
Research Progress of Pennisetum Rich.
CHEN Zh-i tong1, 2 , HE Shu-i lin1 , HU ANG Y-i bin2*
(1.College of Life Sciences, Fujian agriculture and forestry university, Fuzhou, Fujian Province 350002, China; 2. Agricultural Ecology Research Province Institute,
Fujian Academy of Agricultural Sciences/ Fujian Engineering and Technology Research Center for Hilly Prataculture, Fuzhou, Fujian Province 350013, China)
Abstract: P ennisetum Rich. plays an integr al, important ro le as a forage cr op regarding soil improvement,
w ater and soil conserv at ion. This review summarizes recent prog ress for impr ovement of P ennisetum, in-
cluding its bo tanical characteristics, variety resources, ecolog ical dist ribut ion, genet ic diversity, phy siolo-
gy and biochemistry , variety br eeding, cult iv at ion techniques and practical applicat ions. Addit ionally, cur-
r ent problems and lo gical research dir ect ions for P ennisetum are summarized to provide reference with its
related resear ch.
Key words: P ennisetum Rich. ; For age grasses; Research pro gress
狼尾草( Pennisetum alop ecuroides ( L. ) Spreng)
隶属禾本科黍亚科,蒺黎亚族,狼尾草属,为一年生或
多年生草本植物, 是热带、亚热带和温带地区的重要
牧草,全世界约 140种,多数原产于非洲[ 1, 2]。狼尾草
生长速度快, 生物量高,营养丰富, 以杂交狼尾草为
例,每公顷鲜草单产 9~ 12万 kg[ 3] ,在孕穗期干物质
粗蛋白含量为 15. 4%, 粗纤维 35%, 无氮浸出物
26. 4% ,粗灰分 7. 1% [4] ,另含丰富的维生素和微量元
素。狼尾草是热带、亚热带地区的重要牧草, 是草食
家畜和食草淡水鱼类的优质饲料和青饵料,又是南方
亚热带地区的保土植物,因此,狼尾草属牧草的栽培
面积迅速增加, 研究狼尾草属牧草资源重要特性对
热带、亚热带等地区的草食畜牧业有重要意义。
1 植物学特性
狼尾草属为一年生或多年生草本。叶片线形,
扁平或内卷。圆锥花序紧缩呈穗状圆柱形;小穗单
生或 2~ 3枚簇生,无柄或具短柄, 具 1~ 2朵小花,
其下托以总苞状刚毛; 刚毛长于或短于小穗, 光滑,
粗糙或被长柔毛而呈羽毛状,随同小穗一齐脱落,其
下有或无总梗;颖片不等长, 第一小花雄性或中生,
第一花外稃与小穗等长或稍短于小穗,有内稃; 第二
小花两性,第二花外稃厚纸质或革质,平滑,等长或
较短于第一花外稃,边缘质薄而平坦,包裹同质的内
稃,顶端常游离[ 5]。
收稿日期: 2010-04-13;修回日期: 2010- 07-03
基金项目:国家科技支撑计划项目( 2008BADB3B08) ;农业部 引进国际先进农业科学技术项目( 2006-G8( 4)-20-4) ;福建省财政专项
福建省农业科学院科技创新团队建设基金( S TIF- Y01) ;福建省科技厅公益型专项基金( 2009R10036- 2)资助
作者简介:陈志彤( 1979- ) ,男,福建安溪人,博士研究生,助理研究员,研究方向为牧草分子育种, E-mail: cr czt@ 163. com; * 通讯作者 Au-
thor for correspondence, E-mial: ecohyb@ 163. com
第 5期 陈志彤等:狼尾草属牧草研究进展
2 品种资源及生态分布状况
2. 1 品种资源
狼尾草作为优良的牧草品种, 已被广泛地引种
利用, 并培育出不少新的狼尾草品种。我国人工栽
培利用的种主要有多年生的象草( P . p ur pur eum )、
1年生的美洲狼尾草 ( P. amcr ieanum 或 P . g lau-
cum)以及象草与美洲狼尾草的杂交种。象草原产
于热带非洲,现已遍及热带、亚热带地区, 它具有生
长迅速、再生性强、产草量高且为多年生等优点, 但
其适口性不够理想。美洲狼尾草, 又名珍珠粟、御
谷,是广泛种植于热带和亚热带地区的一年生植物,
抗旱、耐高温,品质优,为重要的牧草和印度、非洲等
干旱地区人们的主要粮食作物[ 6]。杂交狼尾草则综
合了父母本象草与美洲狼尾草各自的优点,不仅高
产、多年生, 而且品质优、适口性好,我国目前主要有
2个品种, 即杂交狼尾草(象草 美洲狼尾草 )
和热研 4号王草(象草 美洲狼尾草 ) [ 7]。早在
1980年,江苏省农科院就从国内外搜集作为牧草用
途的狼尾草种类, 共收到 7个种,近 80份材料, 其中
美洲狼尾草 50份、象草 8份、西非狼尾草( P . clan-
distum) 2份、东方狼尾草( P. oriental ) 3份、多穗狼
尾草( P. longissimum) 6份、白草 ( P. f laccidum) 1
份、美洲狼尾草与象草的杂交种 10 余份[ 8]。目前
我国通过品种审定的狼尾草品种有 14 种 (表
1)
[ 9 , 10]。另外,还有不少暂未登记的地方品种 [ 11]。
表 1 国审狼尾草属牧草品种
Table 1 Pennisetum approved by the Chinese Herbage Cultiv ar Reg istrat ion Board ( CH CRB)
序号
No.
名称
Name
登记时间
Regis ter tim e
选育机构
Breeding inst itut ion
品种来源
Origin
1
杂交狼尾草 Penn isetum
am ericanum P . p ur p u-
reum
1989. 4. 20
江苏省农业科学院土壤肥料研
究所 Soil and Fert iliz er In st itu-
te, J ian gsu Academy of Agricul-
tu ral Sciences
1981年从美国引入。美洲狼尾草( Tif t 23A )和象草
( N51)的杂交一代
Int roduced f rom America in 1981. Th e f irst fili al
generat ion betw een P ennise tum amer icanum ( T if t
23A) and P enni se tum p ur pu reum ( N51)
2
热研 4号王草 Penni setum
purp ureum P. typ hoi-
d eum cv. Reyan No. 4
1998. 11. 30
中国热带农业科学院 Chinese
Academy of t ropical Agricultu r-
al Sciences
1984年引自哥伦比亚国际热带农业中心
Int roduced f rom In ternat ion al Center for Tropical
Agriculture, Colum bia in 1984
3
华南 象 草 P enni setum
p urp ur eum Schum. cv.
Huanan
1990. 5. 25.
广西壮族自治区畜牧研究所、华
南热带作物研究院 Guangx i In-
st itute of Animal Science, S ou th
China Academ y of T ropical
Crops
1960年从印度尼西亚引入, 经过 30 年栽培驯化,形
成一个高产地方品种
Int roduced fr om Indonesia in 1960 and becam e one
hig h yield local variety through cul t ivat ing for 30
years
4
摩特矮象草 P enni setum
p urp ur eum Schum. cv.
Mott
1994. 3. 26
广西壮族自治区畜牧研究所
Guangx i Inst itute of An imal Sc-i
ence
1987年从美国佛罗里达州引进
Int roduced f rom Florida, America in 1987
5
邦得 1 号杂交狼尾草
Penni setum ame ri canum
P. p ur p ureum cv.
Bangde No. 1
2005. 11. 27
广西北海绿邦生物景观发展有
限公司、南京富得草业开发研究
所 Guangxi Beih ai Lvbang bio-
landscape Development Co. ,
Ltd, Nanjing Fude pratacultural
development Inst itute
以美洲狼尾草雄性不育系 T ift23A 为母本,以早熟
象草 N- Haw aii为父本配制成的种间杂交种( F1)
T he interspecif ic hybrid ( F1 ) betw een P enni se tum
ame ri canum ( T if t 23A) and P enni se tum pu rp ureum
( N-Haw aii )
6
桂牧 1 号杂交象草 P en-
nise tum ameri canum P .
pu rp ureum) P. pur-
pu reum S chum. cv.
Gu imu No. 1
2000. 12. 25
广西畜牧研究所 Guangxi In st-i
tu te of Animal Science
采用杂交狼尾草(美洲狼尾草 象草)偶然出现的可
育株为母本,以摩特矮象草为父本进行有性杂交育
成
T he hybrid b etw een P ennise tum ameri canum P.
p urp ur eum an d P . p urp ureum S chum cv. M ot t
7
威提特东非狼尾草 P en-
nise tum clande stinum
Hochst . ex Ch iov. cv.
Whit tet
2002. 12. 11
云南省肉牛和牧草研究中心
Yunnan Beef Cat t le and Pasture
Research C enter
1983年从澳大利亚引入
Int roduced f rom Aust ralia in 1983
8
海南多穗狼尾草 Penni s-
etum p olystachyon
( Linn) Schu lt . cv. hainan
1993. 6. 3
广东省农业科学院畜牧研究所
Inst itute of Animal Science,
Guangd ong Academy of Ag r-i
cultural Sciences
1980年采自海南省崖县,经多年栽培而成
Int roduced f rom Ya County, H ainan in 1980
741
草 地 学 报 第 18卷
续表 1
序号
No.
名称
Name
登记时间
Regis ter tim e
选育机构
Breeding inst itut ion
品种来源
Origin
9
宁牧 26- 2美洲狼尾草
Penni setum ame ri camum
( L. ) K . S chum. cv. Nin g-
m u No. 26-2
1989. 4. 25
江苏省农业科学院土壤肥料研
究所 Soil and Fert iliz er In st itu-
te, J ian gsu Academy of Agricul-
tu ral Science
从美国引入 Ti ft23A (美洲狼尾草) N51 (象草 )的
三倍体杂交种( F2 )中, 偶然获得的杂种后代种子。
经选育而成
T he second fi lial generat ion ( F2) betw een P enni se-
tum amer icanum ( Tif t 23A) an d P enni se tum p ur pu-
r eum ( N51)
10
宁杂 3 号美洲狼尾草
Penni setum ame ri camum
( L. ) K . Schum. cv.
Ningza No. 3
1998. 11. 30
江苏省农业科学院土壤肥料研
究所 Soil and Fert iliz er In st itu-
te, J ian gsu Academy of Agricul-
tu ral Science
母本美洲狼尾草不育系T if t23A 为 1986年从美国农
业部 USDA- ARS引进,父本恢复系 BiL 3B- 6是从
引进的美国狼尾草资源 BiL 3B中选育的恢复性好、
配合力高的稳定选系 6,两者杂交育成的 F1代杂交
种
T he firs t fil ial gen erat ion ( F1 ) betw een P enni se tum
ame ri canum ( T ift 23A) and P enni setum amer icanum
( BiL 3B 6)
11
宁杂 4 号美洲狼尾草
Penni setum ame ri canum
( L. ) K . S chum. cv. Nin g-
za No. 4
2001. 12. 22
江苏省农业科学院草牧业研究
开发中心,南京富得草业开发研
究所 Pratacu ltural Research and
Developm ent Center, Jiangsu
Academy of Agricultural Sc-i
ence, Nanjing Fude pratacultu r-
al development Ins ti tu te
以美洲狼尾草矮秆不育系 Tif t23DA 为母本, 以
Bi13B 6恢复系为父本配制而成的种内杂交种
T he int raspecif ic h ybrid ( F1 ) b etw een P enni se tum
ame ri canum ( T ift 23A) and P enni setum amer icanum
( BiL 3B 6)
12
德宏 象 草 P enni setum
p urp ur eum cv. Deh ong
2007. 11. 29
云南省肉牛和牧草研究中心、云
南省德宏州盈江县畜牧站 Yun-
nan Beef Cat t le and Pasture Re-
search Center, Yingj iang An-i
mal H usbandry Stat ion, De-
hong, Yunnan
于 20世纪 30年代从缅甸进入云南德宏,经过 60~
70年的栽培种植,成为当地草食家畜的优良牧草
Int roduced f rom Burma in 1930s and b ecame high
quality local variety through cult ivat ing for 60 to 70
years
13
桂闽引象草 P enni setum
p urp ur eum S chum .
Guiminyin
2010. 6. 12
广西壮族自治区畜牧研究所、福
建省畜牧总站 Guan gxi Ins titute
of Animal Science, General Sta-
tion of Animal Hu sban dry of
Fujian Province
1999年从台湾引入,原品种名称是狼尾草台畜草二
号
Int roduced from T aiw an in 1999, i ts original name
w as Penni setum Pu rp ureum schum TLG 2
14
苏牧 2 号象草 P enni se-
tum p urp ur eum S chum .
Sumu No. 2
2010. 6. 12
江苏省农业科学院畜牧研究所、
浙江绍兴白云建设有限公司 In-
st itute of Animal S cien ce, Jian g-
su Academy of Agricultural Sc-i
ences, Zh ejiang S haoxing
Baiyun Cons t ruct ion Co. Ltd.
以 N51象草幼穗离体培养的颗粒状愈伤组织为外植
体,在继代培养时用 NaCl直接胁迫筛选和分化获得
再生植株,经耐盐性筛选、鉴定,优选而成
Salt-tolerance select ion breeding b y callu s of P enni s-
e tum p ur pur eum ( N51)
2. 2 生态分布状况
狼尾草属牧草现已遍及热带、亚热带地区, 20
世纪 40年代初,我国的四川、广东从印度、缅甸引入
象草试种, 并于 50年代传入长沙、南京、福建等地,
现在我国南方各省均有普遍栽培[ 12] 。狼尾草喜温
暖湿润气候, 日平均气温达 15 以上才开始生长,
生长最温度为 25~ 35 , 能耐 40 以上高温天气,
气温低于 10 时,生长明显受到抑制。狼尾草既抗
旱又耐湿,并具有一定的耐盐性, 对土壤要求不严,
以土层深厚、保水性良好的黏质土壤最为适宜 [ 13]。
在对狼尾草的生态适应性研究上,除最适狼尾草生
长的热带亚热带地区外, 杨洪军等[ 14] 在四川凉山州
西昌市海拔 2200 m 寒温带气候区种植 1. 33 hm 2 ,
试验结果表明,皇竹草在宁蒗温带气候区,不论是生
产性能还是适用性,都具有一定的推广种植价值,但
必需控制好水肥条件以及育苗移栽等相关措施。武
菊英等[ 15] 在北京地区气候条件下评价了 5种狼尾
草的田间生长状况、越冬存活率、根系生物量分布和
繁殖特性,结果表明这 5 种植物在北京地区气候条
件下,能正常发芽、生长、抽穗、开花和结实。在极端
环境的狼尾草适应研究上, 岳辉 [ 16] 通过实践表明,
种植系狼尾草结合发展草牧沼果水土保持型生
态农业,可以取得良好的生态、社会和经济效益, 是
南方红壤侵蚀荒坡地的一种有效治理开发途径。卢
欣石等[ 17] 对狼尾草属野生种在黄土高原地区进行
适应性观察与分析, 发现 4种狼尾草属材料原在兰
742
第 5期 陈志彤等:狼尾草属牧草研究进展
州半干旱气候条件下的发育进程仍然体现出建植容
易,生长快速,竞争力强, 生括力旺盛的特点, 并发现
84-39- l中型狼尾草( P. longissimum var. intermed-i
um)是产量高, 抗寒力强。叶永芳等[ 18] 对杂交狼尾
草在沿海滩涂的种植试验表明杂交狼尾草耐贫瘠,
耐盐能力较强、生长势比较旺盛。
3 遗传多样性研究
3. 1 形态学分析
传统的形态学分析是辨认狼尾草属牧草的一个
重要手段,科研工作者已对矮象草、王草、桂牧一号
杂交象草、宁牧美洲狼尾草、宁杂美洲狼尾草等多种
狼尾草的形态学特征作出分析, 狼尾草属内的品种
间在株型、株高、根、主轴、叶色、叶长、叶宽、叶鞘、叶
舌、刚毛、花序形状、种子千粒重、颖长短、外稃长、颖
果形状等方面都有差别。如威提特东非狼尾草具粗
壮肉质的匍匐根茎, 有时长达 2 m, 匍匐茎各节生
根,长出粗壮的新枝 [ 11]。廖海民等[ 19]对长序狼尾草
幼苗的根、叶片、叶鞘和胚芽鞘等部分进行了详尽的
描述。刘林等[ 20] 对非洲狼尾草的胚珠发育特点、珠
心细胞程序死亡过程、珠心细胞核穿壁运动等作了
详细的观察分析。陈钟佃[ 21] 对杂交狼尾草茎叶的
解剖分析,表明其组织结构有利于杂交狼尾草在高
温高湿环境下生长。
3. 2 细胞学分析
核型分析表明,狼尾草属牧草的染色体基数分
为两大类:一类基数为 7, 如美洲狼尾草 2n= 14, 象
草 2n= 28, 56, 21, 杂交狼尾草 2n = 21[ 22] , 周自玮
等[ 23]研究云南德宏地区逸生狼尾草体细胞染色体
数目为 28,为四倍体;另一类基数为 9, 如国内生长
的狼尾草 2n= 18和引进的东非狼尾草 2n= 36以及
中亚白草 2n= 36等。乾宁狼尾草( P . qianningense
S. H . Zhong ) 和中序狼尾草 ( P . long issimum var.
intermedium S. L. Chen et Y. X. Jin)染色体数均为
36,属四倍体[ 24]。
3. 3 同工酶分析
周自玮等[ 25] 利用 POD同工酶和 EST 同工酶
分析表明,逸生狼尾草与矮象草之间的亲缘关系近
于与王草之间的亲缘关系, EST , POD 同工酶同样
具有多样性,能够进行 3者之间的鉴定。
3. 4 分子标记
分子生物学技术也被应用于狼尾草的种质资源
鉴定上, 包括 RAPD ( Random amplif ied po lymo r-
phic DNA)、IT S( Internal t ranscr ibed spacer )等技
术[ 2 6, 27]。目前国内主要通过 RAPD 技术对来自不
同区域的多种狼尾草属牧草进行种质资源分析, 从
而有效地分析狼尾草属牧草的遗传多态性[ 28, 29]。
钟小仙等[ 30] 还发现引物 S1038( T CGCGGAACC)
能扩增出杂交狼尾草的特异指纹图谱标记,为牧
草品种杂交狼尾草的保护提供了分子鉴定基础。杨
清辉等 [ 31]、钟小仙等[ 32] 分别将 RAPD技术应用于
狼尾草的杂种鉴定上, 发现双亲间的特征带可以对
杂交或 自交 后代做 出鉴定, 而且 引物 S369
( CCCTACCGAC)可为美洲狼尾草亲本材料及其杂
交种鉴定的纯度分析提供一种快速的、准确的检测
手段。
4 生理生化研究
目前已对狼尾草属牧草在生理生化方面作了广
泛而深入的研究, 主要包括狼尾草的发育生理、狼尾
草的抗逆性、以及其他相关生理特性等方面的研究。
4. 1 狼尾草的发育生理研究
李志军等从温度、水分、光照、基质、覆土深度、
越冬保存及越冬方式、不同脱粒方法等因素分别对
狼尾草的种子萌发进行了研究[ 33~ 36] 。研究发现,狼
尾草的最适发芽温度在 25~ 30 , 覆土厚度为 15~
20 mm时的发芽率较好,最适发芽的覆土厚度为 13
mm。狼尾草种子的休眠期一般可长达 5 个月, 但
经过土壤埋藏处理后, 其休眠期由 5个月缩短至 2
个月[ 37]。王勃等[ 38] 采用不同脱粒方法对狼尾草种
子数量和质量的影响研究,最终确定木刀脱粒机脱
粒法(筛孔直径 0. 8 cm )为威提特东非狼尾草种子
脱粒的最佳方法。另外,对狼尾草花粉壁发育过程、
非洲狼尾草未受精无孢子生殖胚囊退化、美洲狼尾
草与象草杂交中花期相遇的调节、狼尾草孤雌生殖
等方面也作了相关的研究[ 39~ 42] 。
4. 2 抗逆性研究
多数狼尾草属牧草具有喜光、耐旱、耐贫瘠、耐
盐、少病虫害等特点,作为优良的牧草品种,狼尾草
的抗逆性研究以及利用其抗逆性为生产服务越来越
受到人们的关注 [ 43, 44]。焦树英等[ 45] 研究了干旱胁
迫对 3种狼尾草种子萌发及苗期生长的影响,结果
表明:低浓度( 5% )的聚乙二醇( PEG)胁迫会提高狼
743
草 地 学 报 第 18卷
尾草种子的发芽率和发芽指数,当 PEG体积分数大
于 10%时, 3种狼尾草的种子发芽率随 PEG浓度的
增加显著下降( P< 0. 05) , 提高苗期狼尾草叶片含
水量和脯氨酸积累量有利于增强其抗旱性。覃广泉
等[ 46]通过 NaCl溶液处理 4种禾本科牧草种子的萌
发和幼苗生长有关指标, 结果表明,美洲狼尾草较耐
盐,在 9. 0 g L- 1盐溶液处理下比其它品种维持了
高的发芽率、发芽指数、活力指数, 并且其相对值高,
以及较高的相对苗长和根长。戚甫友等 [ 47] 测定了
狼尾草对 2, 4-D丁脂、草甘磷和精奎禾灵的耐受性,
结果表明: 3 种除草剂对狼尾草的生长速度和分蘖
均有不同程度的影响。李志刚等[ 48] 探讨污水中
Cr
6+ 对紫狼尾草( P ennisetum purp ur eum Schum . )
生理生化特性的影响,结果发现低浓度 Cr6+ 能有效
促进紫狼尾草生长, 从而使其在受 Cr6+ 污染环境中
的植物修复方面具有一定的应用前景。虽然杂交狼
尾草适应性广, 抗逆性强, 但杂交狼尾草耐寒性差,
一般只能耐短时间轻霜, 连续受冻即会死亡[ 49] 。
4. 3 其他相关生理特性
之前对狼尾草属植物的研究主要集中在栽培技
术,生物学特性和繁育特性等方面,对生理特性方面
的研究报道较少。巨关升等[ 50] 测定了观赏狼尾草
的光合特性,结果表明该狼尾草具有典型的 C4 植物
的特性。刘宗华等测定了遮荫处理下狼尾草的叶片
光合参数,结果表明狼尾草能适应一定的弱光环境,
但 75%遮荫会显著降低其光合效率, 影响其正常生
长[ 51]。陈良碧等 [ 52] 测定了狼尾草花粉在低温
( 4 )、低 湿 ( RH45% ) , 低 温 ( 4 )、高 湿
( RH90%) , 高温 ( 35 )、低湿 ( RH45% ) 和高温
( 35 )、高湿( RH90% ) 4种贮藏条件下的蛋白酶活
性,蛋白质含量,游离氨基酸含量的变化,结果表明:
狼尾草花粉蛋白酶活性低, 在贮藏过程中蛋白质降
解速率和游离氨基酸含量上升慢。
5 品种选育研究
5. 1 国外引种筛选
直接从国外引进优良的狼尾草品系,在国内进
行适应性筛选研究,是获得优良牧草品种的一种快
速有效的方法。如通过国审的杂交狼尾草、德宏象
草(表 1)、宝鸡狼尾草( Pennisetum baoj iense T ong.
sp. nov. ) [ 53]、台湾甜象草[ 54] 、南牧一号[ 55]、凌云
草[ 56]等,其来源就是直接从国外引进,经过多年的
适应性筛选而成为当地的当家草种。
5. 2 杂交育种研究
杂交育种在狼尾草属牧草上应用比较成功,目
前我国南方的主要草种杂交狼尾草、热研 4号王草
由于其产量高、品质优而得到广泛推广应用。国审
品种(表 1)中的桂牧 1号杂交象草、宁杂 3号美洲
狼尾草等也都是杂交获得的新品种, 另外还有牧特
利( Pennisetum glaucum cv. Nutrifeed) [ 57]、华南 1
号杂交狼尾草 ( P. amer icanum 23A P. p ur pu-
er um cv. N51 cv. Huanan No. 1) [ 58] 、贵州长序狼尾
草( P ennisetum longissimum S. L . Chen et Y. X.
Jin)
[ 59]、中型狼尾草 ( P ennisetum L ongissimum
var. intermedium S. L . Chen et . )和乾宁狼尾草( P.
qianningeses S. L . Chen)
[ 60]等。但杂交狼尾草由于
是以二倍体美洲狼尾草和四倍体象草交配产生的三
倍体杂种,其后代不结实,因此生产上通常用杂交一
代种子繁殖或无性繁殖 [ 61]。
5. 3 转基因育种研究
国际上 K. H . Oldach [ 62] 在美洲狼尾草上构建
了 1 种简单、高效的离体快繁体系, 另外, M ar am
Girgi等[ 63]采用微弹轰击法轰击美洲狼尾草角质磷
片组织,成功获得抗除草剂转基因植物。M. M . O
Kennedy[ 64] 则在美洲狼尾草的遗传转化标记上引入
了报告基因 manA基因, 使其成为优于抗生素或除
草剂选择标记的报告基因。国内在狼尾草的转基因
育种方面研究不多, 但也建立了基本的遗传转化体
系。王凭青等[ 65, 66] 研究了不同外植体材料组织培
养实验,发现杂交狼尾草不同外植体状态在愈伤组
织诱导和植株再生上有较大的差异, 茎节和心叶的
愈伤组织诱导率明显高于茎段, 茎段和嫩叶的愈伤
组织诱导率无明显差异,茎节的植株再生率最高,为
最佳的杂交狼尾草组培外植体材料。并以拟南芥叶
片为材料,通过 PCR方法成功地克隆 CBF1转录因
子基因,并将其连接到植物表达载体 pBI121上, 通
过农杆菌介导法转化杂交狼尾草叶片, 成功获得转
基因再生植株。
6 栽培技术研究
作为优良的牧草当家品种, 多种狼尾草属牧草
的栽培管理技术均有见报道,而不同的栽培方式(包
括肥料运筹、刈割、密度、播期、不同复种方式等)对
狼尾草产量、营养品质等都有较大的影响。
744
第 5期 陈志彤等:狼尾草属牧草研究进展
6. 1 施肥
合理的肥料运筹是牧草高产、优质的前提和基
本保证。随着种草养畜业的不断发展, 大量施用有
机肥已成为可能,合理配合施用有机肥和无机氮, 不
仅可以提高经济效益和生态效益,而且能直接影响
牧草的产量和品质。钟小仙等[ 67] 研究了肥料运筹
对杂交狼尾草氮素吸收利用效率、植株硝酸盐含量、
对杂交狼尾草 Ca、P 和 Mg 含量的影响及其与家畜
营养的关系等。结果发现在综合考虑氮素吸收利用
效率和植株硝酸盐含量下,有机肥 45000 kg hm- 2
+ 无机氮肥(纯氮) 270. 0 kg hm- 2和 67500 kg
hm - 2+ 无机氯肥(纯氯) 67. 5 kg hm- 2均为杂交狼
尾草较适宜的肥料运筹方案, 有机肥的施用显著降
低了植株 Ca 含量, 对植株 P 和 Mg 含量无显著影
响[ 68]。黄勤楼等[ 69] 研究了 4种施氮水平对杂交狼
尾草产量、粗蛋白含量和氮素生产效率的影响,以及
牧草产量、粗蛋白含量与施氮量和各种农艺性状的
相关性。发现杂交狼尾草在一定的施氮量范围内,
随着施氮量增加,牧草的干物质积累总量、粗蛋白质
产量和氮素积累总量也在增加, 而牧草的氮素干物
质生产效率、干物质生产效率、粗蛋白质生产效率、
氮素农艺效率和氮素表观回收率都逐渐降低。
6. 2 刈割
不同的刈割时间、刈割频率、刈割高度、刈割方
式都对狼尾草的产量、品质等方面有相关的影
响[ 70]。王欣等[ 71]研究了北京地区不同刈割时间对
杂交狼尾草青贮质量与营养成分含量的影响, 结果
表明,在返青后 40~ 90 d 之间刈割, 杂交狼尾草均
可制作青贮,能够在北京地区进行推广应用。林永
辉等[ 72] 研究了刈割频率对杂交狼尾草生长性状的
影响,结果表明刈割促进杂交狼尾草的分蘖, 但频繁
刈割( 30 d)造成杂交狼尾草地上部生物量下降、根
系衰竭; 60 d刈割周期造成生物量减少、茎/叶比增
加; 45 d刈割周期处理的杂交狼尾草产量和生长性
状对草食动物的畜牧利用比较理想。刘敬阳等 [ 73]
通过 2种切口方式(平口和斜口刈割)和 3种留茬高
度( 5, 12, 20 cm) ,探讨了刈割方式对杂交狼尾草株
高、分蘖数、死株率、产草量的影响。结果表明:斜口
刈割、留茬 12 cm 的处理产草量最高。钟小仙等 [ 74]
探讨了刈割间隔对杂交狼尾草根系活力和粗蛋白含
量的影响,发现根系伤流液强度、伤流液中氨基酸总
量平均值刈割间隔为28 d时显著高于刈割间隔21,
35和42 d,硝态氮总量平均值刈割间隔35 d时显著
高于刈割间隔 21, 28和 42 d,刈割间隔 28 d时平均
粗蛋白含量显著高于刈割间隔 21, 35和 42 d的粗
蛋白含量。
6. 3 其他栽培方式
田立双等[ 75]研究了密度对杂交狼尾草牧特利
产量、品质及农艺性状的影响。结果表明:草产量随
种植密度增加而增加, 但由于其分蘖调节作用显著
而产量增幅较小; 粗蛋白含量随种植密度增加而下
降,粗纤维含量、茎叶比均随密度增加而增高。因
此,在内蒙古西辽河平原牧特利的适宜种植密度为
13. 3万株 hm- 2左右。钟小仙等[ 76] 在南京对 6种
不同复种方式下作物的营养物质产量进行了比较研
究,结果表明杂交狼尾草粗蛋白总产量和可消化干
物质总产量平均值分别是水稻的 2. 06 倍和 1. 61
倍; 6种复种方式中,粗蛋白总产量和可消化干物质
总产量以多花黑麦草( Lol ium mul ti f olor um )-杂交
狼尾草为最高, 黑麦( S ecale cer eal )-杂交狼尾草其
次,集约农区发展草食性畜禽养殖业以二季均种植
牧草效率较高。
7 应用研究
7. 1 饲草利用
狼尾草草质柔软, 叶多茎少,营养丰富,主喂牛、
羊、猪、鱼、兔、鹅等畜禽 [ 77] ,目前国内主要利用为畜
牧的狼尾草品种为杂交狼尾草及热研 4号王草。杂
交狼尾草作为牧草产生的经济效益是明显的,由于
杂交狼尾草供草期长, 产量高, 每公顷产鲜草 1000
kg, 甚至高达 1667 kg ,营养丰富且适口性好。用杂
交狼尾草打浆喂猪不仅节约经济成本、增强猪的体
质、减少用药、提高母猪产仔率, 而且肉质优良、味道
鲜美[ 78]。用杂交狼尾草经过 60 d喂鱼试验,添加杂
交狼尾草组每尾净增重比全配合饲料组增重
62. 1% [ 79] ,草鱼还可利用杂交狼尾草中丰富的 18:
3n-3生物转化生成了 EPA 和 DHA,从而显著提高
了饲草鱼鱼肉中 n-3PU FA 的含量, 促进草鱼生长
发育、提高抗病能力,改善鱼肉品质[ 80] 。
7. 2 果园套种、消纳粪水
果园套种狼尾草, 能迅速提高植被覆盖率。利
用果园空间,最大限度地消纳畜禽养殖污水,是一种
既消除养殖业污染、又促进果树种植业发展的双赢
模式[ 81]。黄勤楼等[ 82] 开展了 猪-沼-草生态模式
治理规模化猪场污染研究, 结果表明:规模化猪场采
用猪-沼-草生态模式,配套足够的草地面积, 完全
745
草 地 学 报 第 18卷
可以消纳规模化猪场产生的污水, 生产出大量牧草,
还能起到很好的改良土壤效果, 但长期种植禾本科
牧草且只施沼肥的草地需要补施钾肥, 以弥补土壤
钾养分过度流失。
7. 3 土壤改良与水土保持
杂交狼尾草是一种丛生草本植物, 茎叶直立, 冠
幅宽大,且其地上部分在秋冬季节不易脱落, 枯枝宿
存良好;杂交狼尾草的地下根系十分发达,其根系长
度一般都在 2 m 左右,利于防风固沙和保持土壤水
分;杂交狼尾草的持水能力强,能明显增加土壤水分
含量,提高土壤的抗冲性、渗透性,在三峡库区的水
土保持工作中有着广阔的应用前景 [ 83]。代会平
等[ 84] 研究了紫穗狼尾草 ( Pennisetum alop ecu-
r oid es)地上部的生长状况、水文效应和生态效应,
结果表明:紫穗狼尾草的成坪速度、成坪时间、草层
高度和地上生物量均明显优于狗牙根 ( Cynodon
dacty lon) ,其茎叶覆盖对降低地表温度和保持土壤
水分更为明显、有效。董仲生 [ 85]建议用东非狼尾草
等优质牧草替代紫茎泽兰( Eupator ium A denop ho-
r um Spr eng)绿化荒山荒坡, 提供饲草资源, 建立畜
牧生态经济。
7. 4 造纸
由于杂交狼尾草的综纤维素含量为 79. 75% ,
明显高于麦草( Er emopyum tr ieiceum ) ,纤维长度和
长宽比均高于麦草和三倍体毛白杨 ( Pop ulus to-
mentosa Carr) , 木素及其他化学成分均比麦草低,
其化学成分符合制浆原料的要求,因此杂交狼尾草
可用于制浆造纸[ 86]。目前热研 4号王草由于纤维
较长(平均长度为 1. 26 mm)、长宽比大、壁腔比小,
造纸性能好,江苏镇江金河纸业有限公司等已经开
辟了自己的皇竹草基地供生产使用 [ 87]。
7. 5 制造人造板
选用干枯的狼尾草作为原料来研制中密度纤维
板,不仅可以增加其经济价值,同时因其可替代木材
原料, 对保护生态环境同样具有重大意义。赵安珍
等[ 88] , 以狼尾草作为原料, 采用合理的工艺条件, 生
产出达到国家标准的中密度纤维板,确定较合适的工
艺参数为:密度取0. 8 g cm- 3以上,施胶量取 12% ,
热压温度 160 ,热压时间取 15~ 20 s mm- 1。
7. 6 绿化观赏
狼尾草秆丛生, 株高 30~ 100 cm , 叶片宽 2~
6 mm,圆锥花序 5~ 20 cm, 花序下密生柔毛, 小穗
具有较长的紫色刚毛,具有较高的观赏价值, 可种在
路边、庭院或池塘边,做点缀观赏植物[ 16]。
7. 7 用作食用菌栽培料
杂交狼尾草亦可用于栽培食用菌, 由于杂交狼
尾草含有丰富的营养物质, 叶多茎少,能提供食用菌
充足的营养,可使食用菌产量比传统原料栽培的高,
蘑菇最高产量可达 10. 69 kg m- 2 , 且子实体圆整、
结实、菌丝生长速度快, 出菇整齐, 抗杂菌感染能力
强,病虫害少 [ 89]。
7. 8 控制毒害草
狼尾草在某些毒害草群落中长势更好, 很快形
成草皮层,形成优势种, 有效抑制毒害草的生长, 如
它能抑制鬼针草( Bidens bip innata L. )、蒿类、紫茎
泽兰及水花生( A lternanther a phi lox eroides )的生长。
7. 9 生物质能源
为了保护环境, 运用生物能,英国于 2005年下
半年建成首个通过燃烧草获取能量的草力发电站。
这个耗资 650万英磅的发电站建于英国的斯塔福德
郡,燃烧的草料来源于当地广泛种植的象草(又名紫
狼尾草) ,经过燃烧草料产生的电能将能满足 2000
个家庭的电力需求。这座工厂对英国政府寻求解决
全球气候变暖问题来说有重要意义[ 90] 。
8 存在问题及展望
8. 1 命名混乱
在狼尾草的命名上也存在着比较混乱的问题,
国内栽培的狼尾草品种包括从国外引进、地方野生
品种、培育的新品种以及栽培变种,加上国内各地的
互相引种, 种质越来越多, 如拉丁名为 P ennisetum
alop ecuroides ( L . ) Spr eng. ( Chinese Pennisetum )
中文命名为狼尾草,与该属命名重复。另外我国的
一些杂志中出现的皇草、皇竹草、巴拿马象草等, 实
际上均为王草,因为其亲本之一的美洲狼尾草有 3
个拉丁异名, 即 P. amer icanum、P . glaucum 和 P .
ty phoidum
[ 91]。而大多数的狼尾草品种都有多种别
称,而且别称相同或相近, 如长序狼尾草 ( P ennise-
tum longissimum S. L . Chen et Y. X. Jin)与中型狼
尾草 ( P ennisetum Longissimum var. intermedium
S. L . Chen et . )均有别称白草。虽然目前已利用、
形态学、细胞学、分子标记技术等技术进行鉴定, 但
在狼尾草的种质归属问题上仍较混乱, 因此期待在
狼尾草引种时能对其种质遗传背景资料进行尽可能
详细的说明及鉴定。
8. 2 营养品质仍有待提高
牧草及饲料作物营养品质的优劣不仅影响家畜
的生长和发育, 也影响畜产品的产量和品质。狼尾
746
第 5期 陈志彤等:狼尾草属牧草研究进展
草虽说营养丰富,但作为禾本科牧草,相对苜蓿等豆
科牧草,其营养品质还有待提高, 尤其是粗蛋白含
量。作为饲草, 目前狼尾草的粗蛋白含量(约 15% )
相对紫花苜蓿( 26% )要低很多[ 92] ,如何在短时间内
提高狼尾草的粗蛋白质含量, 降低粗纤维含量是提
高狼尾草营养价值, 改善营养品质,提高狼尾草更大
面积推广的重要内容。
8. 3 抗寒能力较差
中国北起黑龙江,南至海南岛的广大区域杂交
狼尾草均有栽培,且种植面积还在不断扩大, 目前影
响狼尾草在我国北部地区推广应用的首要因素是越
冬率,我国南方广泛种植的狼尾草也面临冬季产量
低的问题,因此,如何通过育种手段克服和提高狼尾
草的越冬率,并提高狼尾草在不同地域、不同环境的
适应性是今后重点解决的问题, 当然提高狼尾草的
抗寒性并非短时间就可以做到的,这也是育种家共
同的目标,如何通过引进筛选或者通过现代生物育
种手段,针对性的提高狼尾草的抗寒能力仍需较长
时间的研究。
狼尾草属牧草生长范围广,具有耐刈割、再生能
力强、产量高、质量优、适口性好,适用草食动物种类
广泛等优点。狼尾草根系发达,茎叶茂密,还能有效
地固结土壤,拦截地表径流,并具有良好的水土保持
能力。因此,必须加大研究力度, 提高研究效率. 尽
快解决存在的问题, 合理利用好这一宝贵的资源。
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