全 文 ：第 18 卷 第 2 期
Vol. 18 No. 2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 3 月
Mar . 2010
黄土高原白羊草种群分布格局对水热梯度的响应
程 杰1 , 呼天明1* , 程积民2
( 1. 西北农林科技大学动物科技学院; 2. 中国科学院水利部水土保持研究所, 陕西 杨凌 712100)
摘要: 为揭示白羊草( Bothr iochloa is chaemum )种群地带性分布与水热梯度的关系,试验于 2005 年- 2009 年,采用
野外调查与定位监测相结合的研究方法,分析了黄土高原半干旱- 半湿润区水热梯度对白羊草群落分布与生态幅
的影响。结果表明,受海拔高度的影响, 白羊草的垂直分布已由适宜生长的 500 m- 1700 m 海拔范围扩展到海拔
1950 m 的上界,种群密度达 3- 4 株/ m2 ,生殖枝数为 12 株/丛, 生物量为 12 g /丛; 受降水梯度等影响, 白羊草的水
平分布范围已由森林草原地带的建群种或优势种扩展到了典型草原地带, 并从伴生种上升为优势种。在荒漠草原
地带的沟谷阳坡也常呈偶见种出现, 并从年降雨 500 mm- 800 mm 的适宜区扩大到 300 mm- 900 mm 范围的降雨
区。因此表明 ,在全球气候变化背景下, 典型指示植物- 白羊草种群受区域水热环境的影响, 生态幅逐渐扩大, 但
其稳定性有待长期研究。
关键词:黄土高原; 白羊草;分布密度; 水热梯度;响应
中图分类号: Q948. 2 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2010) 02-0167-05
Responses of distribution of Bothriochloa ischaemum community
to hydrothermal gradient in loess plateau
CHENG Jie
1
, HU T ian-m ing
1*
, CHENG J-i min
2
( 1. College of Animal Science and Techn ology, Northw est A& F U nivers ity, Yan gling, Shannxi province 712100, China; 2. In st itute of Soil
and Water Con ser vat ion, C hinese Academy of S cien ces and Minist ry of Water Resour ce, Yangl ing, S hannxi province 712100, China)
Abstract: To find out the relat ionship betw een the zonal distribution of Bothr iochloa ischaemum populat ion
and the Hydro thermal g radient , the ef fects of the hydrothermal gradient on the zonal and ecolog ical ampl-i
tude o f Bothr iochloa i schaemum populat ion in the sem-i arid and sem-i humid reg ion of Loess Plateau w ith
field surv ey and posit ion monitoring w ere studied from 2005 to 2009. T he elevation gr adient af fected Both-
riochloa i schaemum extend from its opt imal v ert ical elevat ion of 500 m- 1700 m above sea level to 1950 m
above sea level. With populat ion density w ithin 3 to 4 plants/ m
2
, it s reproduct ive branches w ere 12 per
cluster and its biomass reached 12 g per cluster. And the r ainfall g radient made Bothr iochloa i schaemum
ho rizontal distr ibution from forest steppe zones to the typical g rassland zone, w hich means it became the
dom inate species instead of the companion species. Also, it appear ed as the occasional species on the south-
facing lands of the gullies and valleys in the fo rest steppe zone and its optimal rainfall limits changed from
500 mm- 800 mm to 300 mm- 900 mm. Furthermore, the conclusion indicated that under global climate
changes, Bothriochloa i schaemum as a typical indicting plant gr adually w idened its ecolog ical amplitude.
Key words: Loess plateau; Bothriochloa ischaemum ; Distributed density; Hydrothermal g radient ; Responses
白羊草( Bothr iochloa i schaemum )种群广泛分
布于世界暖温带区域。在我国主要分布于华北、西
北南部及黄土高原地区, 是暖温带森林草原区具有
代表性的植被类型。白羊草属于多年生中旱生禾本
科植物,喜温暖气候,在0 积温 3000- 4300 的
地区均广泛分布,多生长在山地砾质、石质和黄土性
质的阳坡, 常与荆条( Vi tex chinensi s )、酸枣( Ziz y-
phus j uj uba)、沙棘( H ipp ophae rhamnoides )和山
桃( Pr unus armeniaca )等灌木立体镶嵌分布, 适宜
生长分布范围为海拔 500- 1700 m。白羊草具有繁
殖快、产草量高、耐牲畜践踏和再生能力强等特点,
是家畜四季的优质饲草;同时, 因其密集发达的根
收稿日期: 2009-08-28;俢回日期: 2010- 01-03
资助项目:陕西省科技厅项目( 2008K02-03) ;中国科学院重要方向项目( KZCX2-YW- 441)、( KZCX2- YW- 149 ) ;国家重点基础研究发展计
划 973项目( 2007CB106803) ;国家自然科学基金重点项目( 40730631)资助
作者简介:程杰( 1980- ) ,男,陕西蒲城人, 博士研究生,研究方向为恢复生态学, E-m ail: chengjiesyn@ 163. com; * 通讯作者 Author for
con rrespondence, E-mail: hut ianming@ 126. com
草 地 学 报 第 18卷
系成网状集中分布于 0- 30 cm 土层内,可防止降水
对坡面的直接冲刷, 成为良好的固土保水植物。因
此,研究白羊草种群的区域生长和地带性分布格局
与气候的响应关系,对黄土高原乃至我国区域植被
自然恢复和繁殖更新及生态服务功能的发挥具有重
要的指导意义。
近年来, 有关研究认为白羊草群落属暖温带森
林草原区成分, 水平分布很难成为典型草原或荒漠
草原成分, 其生长一般不进入荒漠草原地带[ 1] ,垂直
分布一般不超过海拔 1700 m[ 2~ 4]。本研究为了进
一步揭示白羊草种群生长受生境的影响, 分布范围
逐渐变化的问题,在白羊草种群生态适应性与生长
规律定位监测研究的基础上, 结合区域地带水平与
垂直分布的调查,分析气候变化对白羊草种群生态
幅的影响,为全球气候变化与生态响应的研究提供
科学依据。
1 材料与方法
1. 1 试验区自然概况
试验调查与定位监测区域,即从河南灵宝,山西
临汾、灵石, 陕西彬县、靖边和宁夏彭阳, 依次为森
林、森林草原、典型草原和荒漠草原地带, 海拔 600
- 2000 m,区域范围年平均气温 6. 5- 12. 1 ,最热
月为 7 月, 年平均温度 19. 6 - 24. 3 , 10 的
积温 2671 - 3500 , 年均降水量 400- 800 mm,
干燥度 0. 97- 1. 9,无霜期为 139- 192 d, 土壤为原
生或次生黄土及一些石灰性褐土为主, 白羊草的分
布常处于阳坡或半阳坡的坡中下部,在森林或森林
草原地带一般为优势种分布 [ 5] , 同时, 多与荆条
( Vi tex chinensi s)、沙棘( H ip pophae rhamnoides )、
酸枣 ( Ziz y p hus j uj uba )、细叶胡枝子 ( L esp edez a
hedy sar oides)、达乌里胡枝子、铁杆蒿( Ar temisia
gmel ini i )、茭蒿 ( A . g ir aldi i )、黄背草 ( Themeda
j aponica)、中华委陵菜( Potent i lla chinensi s )等伴
生;在典型草原地带常与达乌里胡枝子、阿尔泰狗哇
花( H eter op ap pus altaicus )、本氏针茅( Stipa bun-
geana )、百里香( T hymus mongol icus )、多裂萎陵菜
( P. mul ti f ida)等伴生; 在荒漠草原地带以偶见种
出现[ 6] 。
1. 2 测定内容和方法
1. 2. 1 试验设计 2005- 2009年的 8、9月份采用
GPS定位系统,选取具有代表性的森林草原、典型
草原和荒漠草原地带的白羊草草地样地各一个, 每
个样地面积分别为 100 m2 , 重复 3次。每一样地设
样方 5个,每个样方面积为 1 m 1 m 。在白羊草
生长的成熟期,随机在 5个样方内选取 50个典型株
丛,以株丛为单元进行测定取样。
1. 2. 2 丛径测定 在白羊草株丛基部确定中心点,
然后以水平垂直的不同方向,测定 50个典型株丛的
平均值作为株丛丛径。
1. 2. 3 株丛测定 在每个株丛中随机选择 10个生
殖枝测定其自然高度, 平均值为株丛生殖枝高度;然
后对随机选取的 50个典型株丛,分别统计生殖枝数
量;地上生物量测定,采用刈割法从茎基部贴地面剪
下,按丛称其鲜重后在烘箱 60 5 烘干至恒重。
1. 2. 4 地下生物量测定 在选定的样方内将地上
部刈割后,用内径为 9 cm 的根系取样器, 按 20 cm
分层,取 0- 100 cm根系 5层,将每层根系放在纱布
内漂洗,剔除杂物后再将每层的根系分别装入纸袋,
在 60 5 的烘箱中烘至恒重,称重。
1. 3 数据分析
气象数据选用就近气象站资料, 用 DPS 软件和
Excel软件处理原始数据, 数量特征间的关系均采
用函数进行规律性描述 。
2 结果与分析
2. 1 白羊草种群生长对降水量变化的响应
通过对白羊草群落 5 年的野外调查与定位监
测,研究结果表明(图 1- 图 4) : 近年来,白羊草种群
密度、丛生殖枝数量、丛生物量和地下生物量均随降
水量的不同而变化, 从我国中南部暖温带森林草原
地带到西北部温带典型草原地带与荒漠草原区的接
壤地带,均有白羊草分布,其生态幅随气候变化逐渐
扩大。如在暖温带森林草原区的分布已超过 800
mm的降水量区域, 在 900 mm 的降水地区已有生
长,其种群密度仍可达到 12 株/ m2 , 丛生殖枝数达
到 21株/ m2 ,丛生物量为 20 g /丛, 地下生物量 110
g / m
2
; 在西北部随着降水量下降, 白羊草种群的分
布已超越温带典型草原地带, 即在降水量 300 mm
以下的荒漠草原地带沟谷阳坡也有偶见种出现, 种
群密度达 4株/ m2 ,丛生殖枝数达 11株/ m2 , 丛生物
量为 5g/丛,地下生物量为 45 g/ m2 , 目前虽然不能
成为优势种,但从白羊草变化趋势看,不仅丰富了荒
漠草原群落的物种多样性,最重要的成为气候变化
168
第 2期 程杰等:黄土高原白羊草种群分布格局对水热梯度的响应
的指示信号和重要的反应器。同时,白羊草种群密
度、丛生殖枝数、丛生物量和地下生物量在降水量
880- 300mm 范围基本呈现为抛物线型曲线, 各生
长指标在 880- 450 mm 范围生长稳定, 在 450 -
300 mm 范围,随着降水量的逐渐减少, 各指标明显
下降,在降水量 300 mm 以下的区域,白羊草种群基
本消失。
2. 2 白羊草种群分布对海拔高度变化的响应
白羊草种群分布密度明显受不同海拔高度的影
响,从森林、森林草原、典型草原以及荒漠草原地带
均可见其分布, 但不同海拔高度的土壤水分均存在
异质性,土壤水分的变化又直接影响白羊草种群的
分布密度、丛生殖枝数和丛生物量的形成。从图 5、
图 6可知,黄土高原随着海拔由低向高的梯度变化,
土壤水分总体变化明显呈下降趋势,但白羊草种群
密度与土壤水分呈正相关关系( R= 0. 726) , 海拔高
度接近 600 m 时, 土壤含水量为23. 5%, 白羊草种
群密度达 12株/ m2 ; 海拔高度在 1950 m 时,土壤含
水量为 10. 5% ,种群密度达 3- 4株/ m2。受不同海
拔高度的影响,白羊草丛生殖枝数和丛生物量变化
趋势基本一致,相关系数 R= 0. 793,在海拔高度接
近 600 m 时, 丛生殖枝数为 22株/丛, 丛生物量为
20 g /丛;海拔高度接近 1350 m 时, 丛生殖枝数为
58株/丛, 丛生物量为 36 g/丛; 海拔高度接近 1950
m 时,丛生殖枝数为 12株/丛,丛生物量为 12 g /丛。
并从不同海拔高度植物种群密度组成可知,以禾草
为主的多年生杂类草随海拔高度增加而减少。
2. 3 水热环境变化对白羊草种群各生长指标的影响
从表 1可知,白羊草在不同海拔与水分环境条
件下的生长变化差异显著,丛生物量的变化主要受
降水量和土壤水分的影响,丛生殖枝数量的变化主
要受海拔和降水的双重影响,密度主要受海拔、土壤
水分和降水量等多重因子的影响, 地下生物量组成
主要受海拔、土壤水分、降水量、年平均温度和
10 积温多重因子的影响。
169
草 地 学 报 第 18卷
表 1 气候因子与白羊草群落生长的相关系数分析
Table 1 Cor relat ion coefficients of climate factor and Bothr iochloa is chaemum community g rowth
降水量
Precipitat ion
海拔
Altit ude
年均温度
Annual mean
temperature
10 积温
10 Accumulated
temperature
土壤水分
Soil
moisture
丛生物量
Weight o f
sexual tillers
丛生殖枝数
Number o f
sexual tillers
地下生物量
U nderground
biomass
密度
Densit y
降水量
P recipit ation
1. 00
海拔
A ltitude
- 0. 966** 1. 00
年均温度
A nnua l mean t empera ture
0. 952** - 0. 909** 1. 00
10 积温
10 Accumulated t emperature 0. 926** - 0. 854** 0. 963** 1. 00
土壤水分
So il moisture
0. 982** - 0. 974** 0. 937** 0. 907** 1. 00
丛生物量
Weight of sexual t illers
0. 421** - 0. 533** 0. 381** 0. 235** 0. 432** 1. 00
丛生殖枝数
N umber o f sexual tillers
0. 143* - 0. 269** 0. 101 - 0. 063 0. 122* 0. 793** 1. 00
地下生物量
U nderground biomass
0. 790** - 0. 889** 0. 681** 0. 572** 0. 817** 0. 678** 0. 484** 1. 00
密度
Densit y
0. 706** - 0. 816** 0. 603** 0. 489** 0. 726** 0. 694** 0. 554** 0. 904** 1. 00
注: * 表示相关性显著水平 0. 05, ** 表示相关性极显著水平 0. 01
Nate: * Correlat ion is significant at the 0. 05 level ( 2-tailed) ; ** Correlat ion is signif icant at th e 0. 01 level ( 2- tailed) . N= 258
3 讨论
近 50年来,气候变暖已成为全球关注的重要问
题,植物生长分布格局与全球气候变暖的响应研究,
是现代生态学研究的一个热点。有关研究认为, 白
羊草属暖温带森林草原区成分, 很难成为典型草原
或荒漠草原成分,黄土高原的白羊草草地在森林草
原区具有明显的水平地带性特征,是第三纪亚洲内
陆热带草原随着干旱的发展和气候变冷逐渐向外推
移的结果, 为欧亚内陆外围残遗分布区的组成部
分[ 7]。同时,白羊草种群的分布范围属气候温暖的
半干旱- 半湿润区, 适于年均气温 9- 13 ,年降水
量 400- 800 mm 的地区生长[ 1~ 3] 。本研究通过大
量野外调查与定位监测, 发现白羊草种群的分布受
近年水分变化与海拔梯度的影响, 原适宜生长在暖
温带森林草原地带,现已扩展到典型草原地带, 常与
达乌里胡枝子、本氏针茅、百里香和多裂萎陵菜等伴
生;在荒漠草原地带常以偶见种出现,这表明白羊草
种群生长受水热环境变化的影响, 在黄土高原的分
布范围已逐渐扩大, 其生长在不断适应新的环境变
化,而不同区域气候条件白羊草种群的生长也表现
出异质性,且差异显著,就生物量的季节或年际变化
动态看, 在不同海拔高度均呈单峰曲线型。山西省
白羊草产量的季节变化动态规律较稳定, 各年度动
态曲线均呈单峰型曲线,高峰期出现在 8月份, 峰期
后牧草产量下降较为缓慢[ 8] , 陕西省白羊草群落的
地上生物量在 9月下旬之前呈双峰型, 在严重干旱
时白羊草群落在整个生长期间都处在水分亏缺状
170
第 2期 程杰等:黄土高原白羊草种群分布格局对水热梯度的响应
态,其植物生长量被抑制, 植物种类少, 地上净初级
生产量仅为 83. 8 g / m2 , 比正常年份降低 2 - 4
倍[ 9, 10, 3]。从不同海拔高度植物种群密度组成可知,
多年生杂类草禾草植物和一年生植物数量最多, 但
随海拔高度的增加,其数量也随之减少[ 16, 17]。草地灌
木植物有被多年生白羊草植物替代的趋势,这可能是
白羊草对海拔和土壤水分异质性变化的响应[ 9~ 18]。
同样,白羊草的生态幅变化反映出明显的气候
环境梯度,即降水量和海拔的变化规律比较明显, 反
映了植物群落类型与环境之间的关系, 划分群落的
指示种,反映了群落生境的特征。同时,群落生境所
处地的水分和土壤质地是决定白羊草群落类型分布
的主要因素[ 11] ,在各地带影响白羊草群落生长的主
要因素是降水量和土壤水分, 其次是海拔和气温, 其
它气候因子影响较小。而白羊草的分布对海拔的适
应范围,有关研究认为,在山西一带分布海拔高度多
在 500 - 1200 m 之间, 分布上限最高达到 1700
m[ 2, 19]。但本研究充分表明, 黄土高原的森林草原
和典型草原地带白羊草的生长已分布到海拔 1950
m 范围,生态幅度范围充分扩大, 则成为该区生物
变化对气候响应的重要标志。
白羊草种群生殖分蘖株数出现的最大值在降水
量 600 mm 和年平均气温 8. 6 的区域, 丛生殖枝
数达 58 株/丛, 这与前人的研究结果基本吻合 [ 12]。
由于白羊草种群环境适应能力强, 尤其在旱生、中旱
生和中生环境中,常与其他禾本科及豆科植物共同
组成群落, 并能正常生长。其生物生态学特性受环
境梯度的影响较为显著, 在群落中占明显优势。
白羊草有性生殖在种群的遗传多样性、种群的
扩散延伸、抗扰动能力和对生境的适应能力方面都
存在优越性,种群生殖分蘖株的数量特征在一定程
度上反映种群有性生殖状况, 白羊草种群有性生殖
的繁殖对策是对当地特定环境及水热条件的适应表
现[ 12]。如果受过度放牧和人类活动干扰较强时, 群
落覆盖度出现较明显的变化, 特别是白羊草种群的
变化更加显著, 覆盖度下降幅度较大,进一步表明植
被的分布反映了生态因子的综合作用及人为干扰程
度的大小[ 11] 。白羊草是典型的短根茎下繁植物, 在
较适宜的环境中能快速生长集中连片覆盖地面, 白
羊草种群的覆盖度在分布范围内,直接决定着植被
群落的盖度。白羊草根系发达,分蘖能力强, 具有很
好的固土保水作用, 耐践踏,适于放牧利用,在生长
期内有较强的再生能力, 又是各类家畜的优良饲
草[ 11] , 因此,在白羊草分布的各地带要对此植被类
型加强保护, 防止过度放牧与人为干扰破坏 [ 13~ 15] ,
不断扩大种群生长与气候响应范围,促进其逐渐由
偶见种伴生种 优势种及建群种发展。
4 结论
4. 1 本研究发现白羊草种群的分布受近年来水热
变化的影响,原本适宜在暖温带森林草原地带生长,
现已进入到典型草原地带生长, 并形成优势种与达
乌里胡枝子、本氏针茅、百里香和多裂萎陵菜等伴
生;在荒漠草原地带也常以偶见种出现。
4. 2 黄土高原森林草原和典型草原地带白羊草种
群的生长分布已达海拔 1950 m, 生态幅度范围扩
大,则成为该区生物变化对气候响应的重要标志。
植物种类随海拔高度增加而变化, 在坡中上部的灌
木植物种类减少, 而白羊草种群数量增加。
4. 3 白羊草种群生长分布受水分、热量等综合因素
的影响生态幅不断扩大, 成为全球气候变化的主要
响应植物,也将是北方退化草地恢复与碳储存的重
要植物。
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(责任编辑 李 扬)
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