全 文 ：第20卷 第5期
Vol.20 No.5
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 9月
Sep. 2012
高粱-苏丹草杂交种的生长特性和光合功能研究
张会慧,张秀丽,胡彦波,许 楠,李 鑫,田 野,张 婷,孙广玉*
(东北林业大学生命科学学院,黑龙江 哈尔滨 150040)
摘要:研究了高丹草(Sorghumbicolor×S.sudanense)和苏丹草(Sorghumsudanense(Piper)Stapf.)的生长特性、叶
片叶绿素荧光特性及激发能的分配对干旱的响应。结果表明:高丹草的株高、根系长度和干物质积累等明显优于
苏丹草,干旱下高丹草地上部相对含水率高于苏丹草。干旱降低了2种牧草叶片的PSⅡ反应中心活性和反应中心
开放程度,电子传递速率降低,但高丹草叶片在重度干旱下的电子传递速率高于苏丹草,光抑制程度明显低于苏丹
草。干旱下2种牧草叶片的PSⅡ反应中心吸收的光能用于光化学反应的量子产额(ФPSⅡ)和依赖于叶黄素循环的
能量耗散的量子产额(ФNPQ)所占比例呈现降低趋势,但重度干旱下高丹草叶片的ФPSⅡ和ФNPQ明显高于苏丹草,而
PSⅡ反应中心的热耗散量子产额(ФNF)所占比例低于苏丹草,说明高丹草叶片在重度干旱下叶片以叶黄素循环为
主的光保护机制在防御光破坏方面发挥着重要作用,从而保证了PSⅡ反应中心的正常生理功能,减轻了高丹草在
重度干旱下的光抑制程度。
关键词:高丹草;杂交种;干旱;PSⅡ;能量分配
中图分类号:Q945.79 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)05-0881-07
GrowthCharacteristicsandPhotosystemⅡFunctionsof
Sorghumbicolor×S.sudanenseSeedlingsunderDroughtStress
ZHANGHui-hui,ZHANGXiu-li,HUYan-bo,XUNan,LIXin,TIANYe,ZHANGTing,SUNGuang-yu*
(ColegeofLifeScience,NortheastForestUniversity,Harbin,HeilongjiangProvince150040,China)
Abstract:Theresponsesofplantgrowth,chlorophylfluorescenceandlightenergyalocationinleavesof
Sorghumbicolor×S.sudanenseandSorghumsudanense(Piper)Stapfseedlingstodroughtstresswerein-
vestigated.Resultsshowedthatplantheight,rootlengthandtotalbiomassofS.bicolor×S.sudanense
weresignificantlyhigherthanthatofS.sudanense(Piper)Stapf.Relativewatercontent(RWC)inabove-
groundS.bicolor×S.sudanenseunderdroughtstresswashigherthanthatofS.sudanense(Piper)Stapf..
TheactivityandopeningproportionofPSⅡreactioncentersandelectrontransportrate(ETR)inleavesof
bothplantswerereducedunderdroughtstresS.Underseveredroughtstress,ETRinleavesofS.bicolor×
S.sudanensemaintainedhigherthanthatofS.sudanense(Piper)Stapftoaleviatephotoinhibition.The
proportionoflightenergyusedtoquantumyieldofPSⅡphotochemistry(ФPSⅡ)andxanthophyl-mediated
thermaldissipation(ФNPQ)decreasedunderdrought.But,underseveredroughtstress,ФPSⅡandФNPQin
leavesofS.bicolor×S.sudanenseseedlingsweremuchhigherthanthatofS.sudanense(Piper)Stapf.
Quantumyieldusedtothermaldissipationinnon-functionalPSⅡ (ФNF)inleavesofS.bicolor×S.sudane-
nsewaslowerthanthatofS.sudanense(Piper)Stapf.Thermaldissipationbyxanthophylcycleplayedan
importantroleinphotoprotectionofS.sudanense(Piper)Stapfunderseveredroughtconditiontoensure
physiologicalfunctionofPSⅡreactioncentersandaleviatephotoinhibition.
Keywords:Sorghumbicolor×S.sudanense;Hybrid;Drought;PSⅡ;Energydistribution
在我国干旱、半干旱地区,天然草原退化严
重[1],提高牧草的抗旱能力是恢复退化草原的途径
之一。苏丹草(Sorghumsudanense(Piper)Stapf.)
因其草质好、营养丰富,蛋白质含量居一年生禾本科
收稿日期:2012-04-25;修回稿日期:2012-06-11
基金项目:国家自然科学基金(31070307)(30771746);黑龙江省自然科学基金重点项目(ZD201105);国家科技支撑项目(2011BAD08B02-
3);黑龙江重大项目(GA09B201-02);国家林业局重点项目(2010-29)(2011-32)资助
作者简介:张会慧(1986-),男,内蒙赤峰人,博士研究生,主要从事植物生理生态学研究,E-mail:xtwfwf@126.com;*通信作者Authorfor
correspondence,Email:sungy@vip.sina.com
草 地 学 报 第20卷
牧草之首,一年可刈割2~3次,是一种优质的牧草。
为了进一步提高苏丹草的产量,通过与高粱(Sor-
ghumbicolor(L.)Moench)杂交的方法,培育了新
的牧草品种-高丹草(Sorghumbicolor×S.sudane-
nse)[2]。高丹草结合了高粱的抗旱、抗倒伏、产草量
高以及苏丹草分蘖和再生性强、营养价值高、适口性
好等优点[3-4],对干旱、盐碱等逆境有较强的适应
性[5-6],在畜牧生产中已有较大面积栽培。
光合作用是植物获得物质和能量的基础,植物
在逆境条件下保持较高的光合能力是植物正常生长
的前提[7-8]。干旱会影响植物光合作用中PSⅡ对光
能捕获、电子传递、激发能的分配和碳同化等一系列
生理过程[9-10],维持干旱下植物正常光合能力,是植
物抗旱的重要机制之一,其中逆境下植物叶片光合
机构吸收的光能的合理分配在光合逆境方面起到了
重要作用[11-12]。目前,有关高丹草的研究主要集中
在农艺性状[13-14]和经济性状[15]等方面,而其干旱条
件下抗旱性的研究不够深入,尤其是高丹草光合机
构对干旱的响应及其适应机理鲜为报道。为此,本
研究以高丹草为研究对象,以苏丹草为对比品种,利
用植物光合作用的荧光动力学方法,研究了2个不
同牧草品种在不同干旱程度下,光合PSⅡ反应中心
的电子传递、激发能分配以及能量耗散等特点,拟从
光合机构方面揭示高丹草的抗旱机理,为牧草的抗
旱生理提供基础数据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于2011年3-6月在东北林业大学植物生
理学实验室进行。供试品种为苏丹草和高丹草。3
月初播种,将种子均匀地种植到直径12cm、高15
cm的培养钵中,每钵种植15粒种子,培养基质采用
充分混匀的草炭土与蛭石,比例1∶1(V/V)。在温度
25℃/23℃(光/暗)、光照强度400μmol·m-2·s-1、
光周期12h/12h(光/暗),相对湿度75%左右的人
工气候箱中培养,定期浇水并进行苗期管理,待幼苗
出土长至约10cm时进行间苗,每钵保留生长相对
一致的幼苗8株,待幼苗株高约40cm时开始试验,
停止供水进行自然干旱处理,以达到水分胁迫的效
果。分别于处理的第1,4,7和10d进行生长和叶
绿素荧光参数的测定,干旱过程中土壤含水率的变
化如图1所示,土壤相对含水率测定采用称重法,土
壤相对含水率=(原土重-烘干土重)/烘干土重×
100%,土壤相对含水量测定时,将植物从土壤中拔
出,去除土壤中的植物根系后测定。
图1 干旱过程中土壤含水率的变化
Fig.1 Changesofsoilwatercontentunderdroughtstress
1.2 测定参数和方法
1.2.1 生长参数的测定 测定株高后,洗净根系表
面的培养基质后测定单株根系长度。用吸水纸吸干
根系表面的水分后分别测定地上部和地下部的鲜
重。分别将地上部和地下部放铝盒内杀青(105℃,
30min)、烘干(60℃,30h)至恒重后称其生物量,计
算平均每株的地上部生物量和地下部生物量、根冠
比和叶片相对含水率,其中:根冠比=地下部生物
量/地上部生物量,地上部相对含水率=(地上部鲜
重-地上部生物量)/地上部生物量×100%,每次测
定各重复3次。
1.2.2 叶绿素荧光参数的测定 将叶片用暗适应
夹进行0.5h的暗适应,然后采用便携式脉冲调制
荧光仪 FMS-2(Hansatch 公司,英国)参照 Hu
等[16]方法测定初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、PSⅡ
最大光化学效率(Fv/Fm)和电子传递速率(ETR),
设置3次重复。按 Hendrickson和zhou等[17-18]的
方法分别计算出PSⅡ反应中心吸收光能的去向,
即:用于光化学反应的量子产额(ФPSⅡ)、依赖于类
囊体膜两侧质子梯度和叶黄素循环的量子产额
(ФNPQ)、基本的荧光量子产额和热耗散的量子产额
(Фf,D)以及失活PSⅡ反应中心的热耗散量子产额
(ФNF),其中:ФPSⅡ=[1-(Fs/Fm′)][(Fv/Fm)/(Fv/
FmM)],ФNPQ=[(Fs/Fm′)-(Fs/Fm)][(Fv/Fm)/(Fv/
FmM)],Фf,D=(Fs/Fm)[(Fv/Fm)/(Fv/FmM)],ФNF=
1-[(Fv/Fm)/(Fv/FmM)],其各部分的总和计为1,
即:ФNF+ФPSⅡ+ФNPQ+Фf,D=1(如图2所示)。
1.2.3 叶绿素荧光参数对光强响应曲线的测定 利
用便携调制式荧光仪(FMS-2,Hansatech,英国)测
定高丹草和苏丹草叶片的叶绿素荧光对光强的响应
曲线,测定前对叶片用暗适应夹进行暗适应30min
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第5期 张会慧等:高粱-苏丹草杂交种的生长特性和光合功能研究
后,测定最大荧光(Fm)、初始荧光(Fo),然后用
FMS-2的内置光源给叶片施加不同的作用光,每个
光强下适应3min后测定光适应下叶片的荧光参
数:即光适应下的最大荧光(F′m)、光适应下的最小
荧光(F′o)及稳态荧光(Fs),每个样品重复3次。其
中不同光照强度(PFD)下高丹草和苏丹草叶片的实
际光化学效率ФPSⅡ=(Fm/Fs)/F′m 和电子传递速
率ETR=0.5×0.85×ФPSⅡ×PFD。
图2 PSⅡ反应中心吸收的光能去向
Fig.2 EnergyalocationpathwaysofPSⅡ
1.3 数据处理方法
运用Excel2003和SPSS17.0软件对测定数据
进行统计分析,图中数据为3次重复的平均值±标准
差(SE),并采用单因素方差分析(One-wayANOVA)
和最小显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异。
2 结果与分析
2.1 苏丹草和高丹草生长特性
干旱处理之前,高丹草各生物学性状明显优于
苏丹草(表1),表现为高丹草的株高和根系长度分
别比苏丹草高18.07%和31.81%;单株鲜重、单株
地上部鲜重和单株地下部鲜重分别比苏丹草高
13.84%,16.15%和6.98%;单株生物量和单株地
下部生物量分别比苏丹草高14.54%和57.48%,并
且高丹草的根冠比也比苏丹草高48.93%(P<
0.05),但2种牧草的单株地上部生物量并无差异,
表明高丹草地下部的生长优势比地上部明显。
2.2 干旱对苏丹草和高丹草地上部相对含水率的影响
干旱降低了2种牧草地上部的相对含水量(图
3),但在干旱前4d,2种牧草地上部的相对含水量差
异也不显著;干旱第7d后2种牧草地上部含水率之
间具有明显差异,干旱第7d时高丹草并没表现出明
显的失水性状,但苏丹草叶片发生了明显的萎蔫、叶
片卷曲下垂,具有明显的受害症状,并且干旱第7d
和第10d,高丹草地上部相对含水量分别高于苏丹草
3.76%(P<0.01)和7.71%(P<0.05)。
表1 苏丹草和高丹草植株生长特性的差异
Table1 DifferencesofgrowthcharacteristicsbetweenSorghumsudanenseandSorghumbicolor×S.sudanense
测定项目
Parameters
高丹草
Sorghumbicolor×S.sudanense
苏丹草
Sorghumsudanense
株高Plantheight/cm 39.63±3.26aA 33.57±2.43aA
根系长度 Rootlength/cm 19.20±1.27aA 14.57±2.14bA
地上部鲜重 Abovegroundfreshweight/g 1.49±0.33aA 1.28±0.15aA
地下部鲜重 Undergroundfreshweight/g 0.46±0.08aA 0.43±0.04aA
总鲜重 Totalfreshweight/g 1.95±0.37aA 1.71±0.16aA
地上部生物量 Abovegroundbiomass/g 0.19±0.04aA 0.19±0.05aA
地下部生物量 Undergroundbiomass/g 0.07±0.01aA 0.05±0.00bA
总生物量 Totalbiomass/g 0.27±0.06aA 0.23±0.05aA
根冠比 Root/Shootratio 0.40±0.09aA 0.26±0.07bB
注:表中数据为均值±标准差。图中标注的不同小写字母表示差异显著(P<0.05),不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)
Note:Datainthetablearemean±S.E,differentsmallettersmeansignificantdifferenceatthe0.05level,differentcapitallettersmean
significantdifferenceatthe0.01level
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草 地 学 报 第20卷
图3 干旱对苏丹草和高丹草地上部相对含水率的影响
Fig.3 EffectsofdroughtstressonabovegroundrelativewatercontentsofSorghumsudanense
andSorghumbicolor×S.sudanenseseedlings
注:* 表示相关性达显著水平(P<0.05),**表示相关性达极显著水平(P<0.01),下同
Note:*:significantcorrelationatthe0.05level;**:significantcorrelationatthe0.01level.Thesameasbelow
2.3 干旱对苏丹草和高丹草叶片Fo,Fm,Fv/Fm 和
ETR的影响
干旱下2种牧草叶片的Fo呈增加趋势(图4),
但变化幅度较小,而Fm,Fv/Fm 和ETR 均呈明显
降低趋势。2种牧草在干旱过程中Fo 均无明显差
异,干旱的第1d和第4d这2种牧草的Fm,Fv/Fm
和ETR均无明显差异,干旱第7d时苏丹草叶片的
Fm,Fv/Fm 和ETR明显降低,而高丹草仍没有发生
明显变化。高丹草叶片的Fm,Fv/Fm 和ETR在干
旱第7d时分别比苏丹草高24.56%,14.74%和
57.63%,在干旱第10d时分别比苏丹草高63.97%,
45.02%和61.76%(P<0.05)。
图4 干旱对苏丹草和高丹草叶片Fo,Fm,Fv/Fm 和ETR的影响
Fig.4 EffectsofdroughtstressonFo,Fm,Fv/FmandETRofSorghumsudanense
andSorghumbicolor×S.sudanenseleaves
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第5期 张会慧等:高粱-苏丹草杂交种的生长特性和光合功能研究
2.4 干旱对苏丹草和高丹草叶片实际光化学效率
响应曲线(ФPSⅡ-PFD)的影响
2种牧草叶片的ФPSⅡ随PFD的增加呈降低趋势
(图5),干旱第4d,2种牧草叶片的ФPSⅡ与干旱第1d
无明显差异,并且2种牧草之间差异也不显著;但干
旱第7d,弱光条件下(PFD≤200μmol·m2-·s-1)2
种牧草叶片的ФPSⅡ与干旱第1d和第4d同样无明显
差异,但当PFD>200μmol·m2-·s-1时,2种牧草
叶片的ФPSⅡ在不同PFD下均明显低于处理第1d和
第4d,特别是在高PFD下其降低程度更为明显,但
高丹草叶片的ФPSⅡ均明显大于苏丹草;干旱第10d,
不同PFD下2种高丹草叶片的ФPSⅡ均极显著降低,
同样苏丹草叶片的ФPSⅡ均显著低于高丹草。
图5 干旱对苏丹草和高丹草叶片实际光化学效率响应曲线(ФPSⅡ-PFD)的影响
Fig.5 EffectsofdroughtstressontheФPSⅡ-PFDofSorghumsudanense
andSorghumbicolor×S.sudanenseseedlings
2.5 干旱对苏丹草和高丹草叶片的电子传递速率
响应曲线(ETR-PFD)的影响
2种牧草叶片的ETR随着PFD的增加呈增加
趋势(图6),同ФPSⅡ相似,干旱第1d与第4d这2
种牧草叶片的ETR没有发生明显变化,干旱第7d
和第10d,2种牧草叶片的ETR 在不同PFD下均
明显降低,但高丹草叶片的ETR 降低幅度明显低
于苏丹草;另外,2种牧草叶片的ETR 均有明显的
光饱合现象,并且干旱第7d和第10d这2种牧草
的光饱合点明显降低,但高丹草叶片的ETR 光饱
合点明显高于苏丹草,干旱第7d,苏丹草叶片的
ETR光饱合点大约为600μmol·m2-·s-1,而高
丹草叶片的ETR光饱合点在800μmol·m2-·s-1
左右,相应的高丹草光饱合时的电子传递速率也高
于苏丹草。干旱第10d,苏丹草叶片的ETR 在不
同PFD下基本为一条直线,而高丹草叶片的ETR
随着PFD的增加仍呈增加趋势。
图6 干旱对苏丹草和高丹草叶片电子传递速率响应曲线(ETR-PFD)的影响
Fig.6 EffectsofdroughtstressontheETR-PFDofSorghumsudanense
andSorghumbicolor×S.sudanenseseedlings
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草 地 学 报 第20卷
2.6 干旱对苏丹草和高丹草叶片PSⅡ反应中心吸
收光能分配参数的影响
干旱下2种牧草叶片PSⅡ反应中心吸收的光能
用于光化学反应的量子产额(ФPSⅡ)和依赖于类囊体
膜两侧质子梯度叶黄素循环的量子产额(ФNPQ)所占
比例呈现降低趋势(图7),失活PSⅡ反应中心的热耗
散量子产额(ФNF)所占比例呈增加趋势,而基本的荧
光量子产额和热耗散的量子产额(Фf,D)所占比例变化
幅度较小。干旱第7d,苏丹草叶片的ФPSⅡ与干旱第
1d相比就降低了63.69%,而高丹草仅降低了
17.42%,并且干旱第10d,高丹草的ФPSⅡ比苏丹草高
71.11%。干旱前7d,2种牧草叶片的ФNF均没有明
显降低,但干旱第10d,苏丹草和高丹草叶片的ФNF
分别为干旱第1d的7.12倍和4.39倍,并且高丹草
的ФNF比苏丹草低39.67%,干旱第10d高丹草叶片
的ФNPQ和Фf,D也比苏丹草高39.15%和43.38%。
图7 干旱对苏丹草和高丹草叶片PSⅡ反应中心吸收光能分配参数的影响
Fig.7 EffectsofdroughtstressonPSⅡenergyalocationpathwaysofSorghumsudanense
andSorghumbicolor×S.sudanenseleaves
3 讨论
植物在干旱下能够保持正常的生长,并具有一
定的干物质积累,必须在形态特征和生理机能上来
适应干旱环境,以确保在干旱条件下能够吸收充足
的水分以维持叶片光合作用的正常运转。本试验
中,干旱下高丹草根系长度和根系生长量均高于苏
丹草,而且根冠比明显大于苏丹草(表1),这说明干
旱发生后,高丹草通过地上和地下部分形态特征的
改变来适应干旱环境,并保持较高的地上部水分含
量(图3),为叶片光合机构的运转奠定了基础。
植物除了利用形态特征适应干旱之外,光合机
构也会依据干旱时间和程度变化而发生改变。本试
验中,2个牧草品种在干旱下Fm,Fv/Fm 和ETR均
降低,而Fo增加,干旱第1d到第4d,2种牧草叶绿
素荧光参数无明显差别,但干旱第7d时,高丹草叶
片Fm,Fv/Fm 和ETR 均高于苏丹草(图4)。说明
在重度干旱条件下高丹草叶片的PSⅡ反应中心能
保持较高的活性和开放程度以保持光合电子的正常
传递,从而产生足够的同化力(NADPH和ATP)用
于碳同化过程,而苏丹草叶片PSⅡ反应中心活性和
反应中心开放程度降低,电子传递受阻,捕光色素吸
收的光能用于光化学反应的比例降低,从而限制了
同化力合成,表现出高丹草叶片的PSⅡ功能在干旱
下明显优于苏丹草。通过ФPSⅡ-PFD和ФPSⅡ-ETR
响应曲线可分析2个品种的光合机构对光能利用和
过剩光能耗散[19],干旱第1d到第4d,2种牧草之
间没有明显差异,但干旱第7d时,苏丹草叶片的
ФPSⅡ随PFD升高降低幅度明显大于高丹草(图5),
可见较为严重的干旱下苏丹草光合机构吸收的光能
就没有完全转化为光合电子传递,出现了光能过剩
而使PSⅡ反应中心关闭,或以其他能量的形式耗散
掉,这就降低了对光能的利用能力,相比之下,高丹
草光合机构对光能的利用能力明显优于苏丹草;干
旱第7d时,苏丹草叶片的ETR 光饱合点大约为
600μmol·m2-·s-1,低于高丹草(800μmol·m2-·s-1
左右),也说明了高丹草在干旱下仍保持着较高的光
能利用能力。
从2种牧草PSⅡ反应中心吸收光能分配去向
来分析,干旱下光能吸收和利用之间的动态平衡发
生了明显的变化。干旱下2种牧草PSⅡ反应中心
吸收的光能用于光化学反应的量子产额(ФPSⅡ)所
占比例明显降低,也就是PSⅡ反应中心吸收的光能
用于光化学反应的比例降低(图6)。干旱7~10d
时,高丹草叶片ФPSⅡ降低幅度明显小于苏丹草,说
明高丹草在严重干旱下可以维持较高的光合电子传
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第5期 张会慧等:高粱-苏丹草杂交种的生长特性和光合功能研究
递而形成碳同化所需的同化力,这与ETR 的变化
结果相一致。在逆境条件下,植物叶片为防止减少
过剩激发能攻击氧分子而产生活性氧(ROS),减轻
ROS对PSⅡ反应中心的伤害,非光化学淬灭可耗
散掉光合机构产生的过剩激发能[20-21]。干旱降低了
2种牧草依赖于叶黄素循环耗散能量的量子产额
(ФNPQ),但在干旱时间较长的情况下,高丹草叶片的
ФNPQ明显高于苏丹草,说明高丹草叶片在光能过剩
时可以通过叶黄素循环来耗散能量,减轻了高丹草
光抑制程度,防止发生光破坏。植物在逆境条件下,
光合机构失活PSⅡ反应中心的热耗散量子产额
(ФNF)所占比例会增加,而失活反应中心具有非辐
射能量耗散的能力[22],即:将一部分PSⅡ反应中心
由光能转化中心变为过剩光能的耗散中心,这对于
PSⅡ反应中心的重建以及维持剩余有活性反应中
心的功能具有保护作用[23]。试验结果发现,干旱下
2种牧草主要通过降低反应中心活性和降低有活性
反应中心数量的方式来维持叶片PSⅡ的功能,但这
种耗散方式实际上已经使一部分PSⅡ复合体受到
损伤。如果失活反应中心转变为不可逆的失活,或
者失活反应中心的比例过大,则PSⅡ的功能会大大
降低,植物光合机构会受到更为严重的伤害。试验
结果中的高丹草在干旱天数较长的情况下,PSⅡ失
活反应中心的比例低于苏丹草,这也是高丹草抗旱
能力高于苏丹草的原因之一。
4 结论
在干旱情况下,高丹草通过加长根系、增加根系
重量、提高根冠比等形态特征来保持植株的吸水能
力,增强对干旱的适应能力,表现出比苏丹草较强的
抗旱能力。从光合机构的光能吸收、转化、利用和分
配角度来看,在严重干旱条件下,与苏丹草相比,高
丹草可以保持较高的PSⅡ反应中心开放程度和活
性,以及光合电子传递速率,降低失活反应中心的开
放比例。同时,干旱下高丹草PSⅡ的过剩光能可通
过非光化学淬灭来耗散,提高了高丹草叶片PSⅡ对
光能的利用效率。因此,从形态特征和光合PSⅡ功
能来看,高丹草均比苏丹草具有较强的抗旱能力。
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(责任编辑 刘云霞)
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