全 文 ：第 17 卷
第 3 期

Vol. 17
No . 3
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2009 年
5 月

May

2009
甘南高寒草甸球花蓼和鹅观草
资源利用权衡与共存状态
白
琰, 勾
昕 , 张仁懿, 王
刚*
(兰州大学干旱农业与生态教育部重点实验室, 甘肃 兰州
730000)
摘要:为深入了解高寒草甸植物群落共存及多样性维持机制, 2006 年 6 月在 2 种施氮处理与施磷处理水平下,研究
鹅观草(Roegner ia kamoj i)和球花蓼(P olygonum sp haeros tachyum)的净光合速率、光合水分利用效率与光合氮素
利用效率变化情况,调查其在水分梯度下的分布模式。结果表明,球花蓼具有较高的光合氮素利用效率, 并对土壤
水分的变化反应敏感;鹅观草具有较高的光合水分利用效率,并对土壤氮素水平的变化反应敏感。同时, 鹅观草多
出现在较干旱位置而球花蓼更多的出现在湿润位置。分析得出:球花蓼和鹅观草在资源利用方面存在权衡( trade

off)关系, 这有助于它们共存于群落中; 球花蓼与鹅观草共存状态受到土壤水分和氮素的影响, 一旦土壤水分、氮素
发生变化,其共存状态也会随之变化。
关键词:球花蓼; 鹅观草;光合氮利用效率; 光合水分利用效率;相对丰富度
中图分类号: Q948. 122. 1




文献标识码: A




文章编号: 1007
0435( 2009) 03
0298
06
Trade
off between Resource Utilization and Coexistence Status of Roegneria kamoj i
and Polygonum sphaerostachyum of Alpine Meadow in the South of Gansu
BAI Yan, GOU Xin, ZHANG Ren
y i, WANG Gang*
( Key Lab oratory of Arid Ag roecology of the Min ist ry of E ducation , Lanzh ou Un iversity, Lan zhou, Gansu Province 730000, Chin a)
Abstract: In order to understand the biodiv ersity fo rmat ion and maintenance mechanism of plant community
in alpine meadow and pr ovide the theoretical base for grassland vegetation r eestablishment , the net pho to

synthet ic r ates of Roeg ner ia kamoj i Ohw i and Polygonum sp haer ostachyum Meisn. w ere measured under
tw o N and tw o P applicat ion t reatments. Photosynthetic w ater use ef ficiency ( PWU E) and photosynthetic
nit rog en use eff iciency ( PNUE) were calculated and the relat ive abundances of R. kamoj i and P . sphaero

stachyum in communit ies along w ith so il w ater gr adients w ere examined in this study . T he results show
that R. kamoj i had higher PWU E and low er PNU E in comparison w ith P. sp haer ostachyum; R. kamoj i
responded sensit ively to the changes in soil N content , w hereas P . sphaerostachyum responded to the vari

at ions in so il w ater content sensitiv ely . Additionally, more R. kamoj i appeared in dryer areas and more P.
sphaer ostachyum in w et ter ar eas. Our results indicate that the coex istence of R . kamoj i and P. sphaero

stachyum was at tr ibuted to the t rade
off betw een r esource ut ilizat ion manners, and the coexistence w ould
occur w her e N levels w ere low and w ater w as deficient. M or eover, the relat ion of coex istence of R. kamoj i
and P. sp haerostachyum would change w ith the f luctuat ion of N and w ater content at so il.
Key words: Polyg onum sphaerostachyum Meisn. ; Roegner ia kamoj i Ohw i; Pho to synthet ic w ater use eff i

ciency ; Photosynthet ic nit ro gen use eff iciency; Relat iv e abundance


青藏高原是我国重要的高山基因库, 也是全球
海拔最高, 面积最大, 生命种群比较丰富且保护较
好的高寒自然生态系统 [ 1]。青藏高原高寒草甸生态
系统不仅是当地民族赖以生存的物质基础[ 2] ,而且
收稿日期: 2009
04
01;修回日期: 2009
05
07
基金项目:国家自然科学基金项目( 30770360)
作者简介:白琰( 1977
) ,男,河北曲阳人,博士研究生,研究方向为草地生态学, E
mail: bainbai@ gm ail. com; * 通讯作者 Author for cor

respondence, E
mail: wgm g36@ lzu. edu . cn
第 3期 白琰等:甘南高寒草甸球花蓼和鹅观草资源利用权衡与共存状态
对长江、黄河中下游地区经济发展和生态环境具有
深刻影响[ 3] 。由于长期忽视对高寒草甸的深入研究
和科学管理,粗放经营、超载过牧和不合理的开发利
用,加之全球气候变化的影响,导致青藏高原东缘甘
南地区的天然草地植物群落结构发生变化、草地严
重退化[ 4, 5]。恢复和重建当地的草地植被已刻不容
缓[ 3]。因此,深入研究高寒草甸植物的共存以及多
样性维持的机制,对于现实工作具有指导意义。
水分和氮素是植物生长的主要限制性资源, 尤
其在极端环境条件下 [ 6] , 只得更加有效地利用资
源[ 7] , 这对植物在变化环境中的生存及生长具有重
要意义 [ 8]。然而植物为了获得较高的单位氮素光合
速率必须加大气孔的开放程度从而导致水分流失,
因此植物无法同时具有较高的光合水分利用效率和
光合氮素利用效率。即对于某种资源利用效率的提
高往往会导致对于其他资源利用效率的降低 [ 9]。
Field 等首先提出了关于植物在光合水分利用效率
和光合氮素利用效率方面存在权衡( t rade
off )的假
说[ 10]。有关实验证明黑皮红树( A vicennia germi

nans ( L . ) L . )和白皮红树( L ag uncularia racemosa
( L . ) C. F. Gaertn. )
[ 11]
, 羊草 ( L eymus chinensis
( T rin. ) Tzvel. ) 和大针茅 ( Stipa gr andis P.
Smirn. )之间都存在光合水分利用效率和光合氮素
利用效率的权衡[ 12] 。权衡对于相互作用的物种共
存极其重要[ 13] ,并决定了它们在群落中的丰富度[ 14]。
鹅观草 ( Roegneria kamoj i Ohw i) 和球花蓼
( Polygonum sphaerostachyum Meisn. )广泛分布在
青藏高原东缘及其毗邻地区的高寒草甸中。2个物
种是甘南高寒草甸植物群落中的优势种, 往往共存
于群落中,对土壤水分及养分具有竞争关系, 但鹅观
草在干旱生境中更具优势, 而球花蓼在湿润生境中
更具优势。植物物种的生理特性在决定其群落优势
度及对环境条件耐受能力等方面十分重要。本文以
球花蓼和鹅观草为研究对象, 通过测定在不同土壤
水分及氮素含量条件下的净光合速率, 并计算光合
水分利用效率和光合氮素利用效率以及在群落中的
组成,探讨物种共存和多样性维持的机制,以期为恢
复和重建草地植被工作提供理论依据。
1
材料和方法
1. 1
试验地
试验地位于甘肃南部的甘南藏族自治州合作市
附近,地处青藏高原东北部边缘( 34
58
N, 102
53

E) ,海拔高度为 2900~ 3100 m, 属寒温湿润的高原
气候。据合作市气象站记载,该地年均气温为2. 0
,
年降水量为 557. 8 mm , 年均蒸发量 1200 mm。
60%的降水集中在每年的 6- 8月,期间气候较为温
暖而湿润,而从 9月至次年 5月气候则寒冷而干燥。
1. 2
试验设计
2006年 6月,在实验地选取 15个 100 cm
100
cm样方, 该样地植物群落中的主要组成种为鹅观
草,球花蓼,乳白香青( A naphal i s lactea Max im. ) ,
嵩草 ( Kobresia myosuroides ( Vill. ) Fior i) , 洽草
( K oeler ia cr i stata ( L. ) Pers. )等。15个样方共设
5个处理: 没有施肥的对照组( C) ; 施用 20 g 尿素组
( N 20 ) ;施用 100 g 尿素组( N 100 ) ;施用 24 g 重过磷
酸钙组( P24 ) ; 施用 120 g 重过磷酸钙组( P120 )。此
外,在同一山坡相同高度由南向北选取 24 个 100
cm
100 cm 的样方, 平均分布在山坡的南、东南、东
北和北四个方向上, 球花蓼和鹅观草的相对丰富度
由观察的样方数据得到。39个样方中球花蓼和鹅
观草的净光合速率使用便携式光合仪 ( CIRAS
1,
PP
Sy stem, H itchin, UK)于 2006年 7月 5- 7日
进行测定。光合测定选择在晴天的上午 9点到 11
点进行,确保光合有效辐射不低于 800
mo l m- 2
s- 1 ,此时净光合速率可视为最大[ 11] 。测量选择同
一时间发育,完全展开并充分接受到阳光照射的叶
片, 3次重复。测量结束后,采集各样方内鹅观草和
球花蓼的叶片分析。在每个样方内的 3个不同位置
使用5 cm 孔径的土钻钻取地表以下 0~ 20 cm 土层
土壤,分析物理性质。对用于分析土壤有效氮、磷含
量的样品,在钻取后立刻置入自制低温箱中保存,并
尽快放入冰柜保存。
土壤有效氮的测定使用 FIAstar5000流动分析
仪( FOSS, Sw eden) ,土壤有效磷的测定使用 0. 5 M
NaHCO3 浸提
钼锑抗比色法。叶片中氮含量的
测定采用微量凯氏法。为获得土壤干重,将通过 2 mm
筛孔的解冻土壤样品及通过 1 mm 筛孔干土的各个
土壤样本 5~ 10 g 置于烘箱中在 105
的条件下烘
至衡重并称重。各个指标测定重复 3次。
1. 3
数据分析
光合水分利用率( photosynthet ic w ater use ef

f iciency , PWUE)由净光合速率( A)除以蒸腾速率
( E)得到( A / E) , 光合氮利用率( photosynthet ic ni

t rog en use ef f iciency , PNUE)由净光合速率除以叶
片氮含量( N)得到( A/ N ) [ 10]。统计分析使用 SPSS
13. 0软件。各组数据以平均值
标准误( SE)表示。
299
草
地
学
报 第 17卷
2
结果与分析
2. 1
土壤性质


施氮处理显著提高了土壤的有效氮含量, 施磷
处理显著提高了土壤的有效磷含量 (表 1) ( P <
0. 05)。同一山坡由南向北各个样地的土壤水分含
量逐渐升高趋势明显(图 1) ( P< 0. 05) ,但土壤有效
氮、磷含量无显著差异(表 2)。
表 1
不同处理下的土壤有效氮、磷含量(mg/ kg)
Table 1
Soil available N and P content under differ ent tr eatments, mgkg- 1
指标 Index 对照 C on tr ol 20 g 尿素 N 20 100 g 尿素 N 100 24 g 重过磷酸钙 P24 120 g 重过磷酸钙 P120
土壤有效氮 S oil available N 37. 5
1. 0A 68. 7
2. 1B 108. 3
2. 2C 38. 1
0. 8 38. 2
0. 9
土壤有效磷 Soil available P 8. 1
0. 4A 7. 7
0. 3 7. 5
0. 3 12. 1
0. 4B 17. 5
0. 4C


注:数据由每个样方中的 3次测量获得;不同字母表示差异显著( P < 0. 05) ,下同
Note: Values are th e mean of 3 m easurements obtained f rom each quadrat ; means w ith dif f erent let ters in th e same row are s ignifi can tly
di ff erent at th e 0. 05 level , same as below
图 1
同一山坡上不同位置的土壤水分差异
Fig . 1
Soil w ater content betw een differ ent locations fr om
south to nor th hillside fo r the same hill


不同字母表示差异显著(P < 0. 05)
Bars w ith different letter s are significant ly
different at the 0. 05 level
表 2
山坡上不同位置土壤有效氮、磷含量(mg/ kg)
T able 2
Soil av ailable N and P content in differ ent
hill lo cations, mg
kg- 1
指标 Index 南
S ou th
东南
S outheast
东北
Northeast
北
North
土壤有效氮
S oil availab le N
38. 2
2. 1 37. 2
1. 9 39. 7
1. 3 38. 0
1. 4
土壤有效磷
S oil availab le P
7. 7
0. 3 7. 5
0. 3 8. 1
0. 4 7. 5
0. 4
2. 2
不同土壤条件下的净光合速率


磷素添加对鹅观草和球花蓼的净光合速率没有
显著影响。各个氮素添加处理明显提高了鹅观草的
净光合速率( P< 0. 05) , 而所有氮素添加处理的球
花蓼的净光合速率基本保持不变(图 2)。鹅观草的
净光合速率与土壤有效氮含量呈正相关关系 (图
3 )。另外, 球花蓼的净光合速率随着土壤水分增加
图 2
鹅观草和球花蓼的净光合速率
Fig. 2
Net pho tosynthetic r ates o f R. kamoj i
and P . sp haeros tachyum


不同字母表示种内差异显著( P< 0. 05) , 星号表示种间差异显
著( P< 0. 05) ,下同
Bar s w ith dif ferent letters ar e signif icant ly dif f erent with in spe

cies at the 0. 05 level ; * rep resents s ignifi cant dif f erences betw een
species ( P< 0. 05) , same as below
明显升高( P< 0. 05) , 而鹅观草的净光合速率在不
同的土壤水分条件下无显著差异(图 4)。球花蓼的
净光合速率与土壤水分含量呈正相关关系(图 5)。
当土壤水分含量大于 11%时,球花蓼的净光合速率
高于鹅观草的净光合速率。
2. 3
光合水分利用效率与光合氮素利用效率


氮素添加显著提高了鹅观草叶氮含量( P <
0. 05) , 而对球花蓼叶氮积累无显著影响, 鹅观草在
所有氮素添加处理中均比球花蓼氮素积累多( P<
0. 05)。而不同程度磷素添加则对这两种植物的氮
积累没有明显影响(图 6A)。此外,施肥处理对于 2
种植物的单位面积叶片重量没有明显影响(图 6B)。
在不同的土壤条件下, 鹅观草的光合水分利用效率
高于球花蓼(图7A , P< 0. 05) , 而球花蓼的光合氮
300
第 3期 白琰等:甘南高寒草甸球花蓼和鹅观草资源利用权衡与共存状态
素利用效率显著高于鹅观草(图 7B, P< 0. 05)。由
于球花蓼和鹅观草的光合水分利用效率与光合氮素
利用效率基本稳定,实验结果同时证实土壤有效氮
含量及有效磷含量对 2个物种的光合水分利用效率
与光合氮素利用效率没有显著影响。
2. 4
群落中土壤水分梯度变化的相对丰富度比较


球花蓼和鹅观草在群落中的相对丰富度沿水分
梯度变化不一致。球花蓼较多出现在土壤水分含量
较高的地点,而鹅观草则集中出现在土壤水分含量
较低的地点,球花蓼在群落中的相对丰富度与土壤
水分显著正相关, 鹅观草在群落中的相对丰富度与
土壤水分显著负相关(图 8)。
3
讨论
实验结果表明, 鹅观草对于土壤水分含量变化
的反应不明显,而对于土壤氮含量变化的反应明显;
而球花蓼与之相反。每个物种都会经历相对于其他
物种更适于其光合作用与生长的阶段, 这有利于植物
共存[ 15]。土壤水分含量季节性变化及动物活动等引
起的土壤氮含量波动对于鹅观草和球花蓼共存有利。
鹅观草和球花蓼之间存在着光合水分利用效率
与光合氮素利用效率的权衡。鹅观草具有相对较高
的光合水分利用效率及较低的光合氮素利用效率使
其成为耐低水分物种,而球花蓼具有较高的光合氮素
利用效率及较低的光合水分利用效率使其成为耐低
氮种。Tilman曾预测较高的氮素利用效率等植物生
理特点可使植物具有较高的竞争能力[ 16]。因此,鹅
观草在干旱条件下具有竞争优势而球花蓼在低氮条
件下具有竞争优势。这种资源利用方式上的权衡是
共存的基础,使得鹅观草和球花蓼在土壤资源生态位
轴上产生分离并共存于群落中。Fargione等认为群
落聚集过程中生态位分离最重要[ 17]。杨利民等对松
嫩平原羊草
杂类草群落的研究发现植物群落中物种
的现实资源生态位是高度重叠,而非明显的生态位分
离[ 18]。有些研究也发现物种共存可能不需要生态位
分离也能实现 [19, 20]。其实这对特定植物种生态位分
离缺乏较好的描述 [21] , 从而否认植物种间的生态位
分离。本实验结果为特定植物种生态位分离并共存
提供了证据。由于种对( pairs of species)间的分析具
有特殊性,在一个局域群落中,通常有数十个乃至上
百个物种,可能的竞争种对会有数百个、上千个,所以
鹅观草和球花蓼与群落中其他物种之间的共存关系
不可能全部由光合水分利用效率与光合氮素利用效
率的权衡来解释。但并不意味着鹅观草和球花蓼没
有与群落中其他物种在另外的生态位轴上产生分离。
Tilman认为仅土壤氮磷供应比的时、空异质性可以
支持多个种的共存[ 22]。而且,近年来研究发现,植物
沿着包括光、土壤水分、根系深度梯度以及土壤养分
301
草
地
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图 8
球花蓼与鹅观草的相对丰富度与土壤水分的关系
Fig. 8
Cor relation o f the r elative abundance of R. kamoj i,
P . sp haeros tachyum and soil wat er content
等生态位轴分离 [ 23~ 26] ,许多植物表现出比以往所知
更为特殊的性质 [ 27]。所以,群落聚集更多地表现出
非随机过程,环境波动有助于维持多样性。


鹅观草在土壤水分含量较低的地点更具竞争优
势,较多的鹅观草出现在较干旱位置,可能与其具有
较高的光合水分利用率有关。此外,如果在较干旱
地区增加土壤氮含量, 那么鹅观草会具有更大的优
势。相反,由于球花蓼具有较高的光合氮利用率,因
此在较贫瘠的土壤情况下具有竞争优势, 较多的球
花蓼出现在低氮土壤条件下。如果水分充足,这种
优势亦会更加明显。Tilman 曾指出物种共存至少
有 2种限制性资源, 由于不同种在不同资源供应比
率上具有竞争优势,从而促进物种共存 [ 28]。那么球
花蓼和鹅观草的共存显然得益于土壤水分与氮素的
共同限制。从而, 球花蓼和鹅观草均不具备明显的
竞争优势从而维持它们稳定的共存状态。一旦土壤
水分或者氮素供应水平发生变化, 这种权衡态势就
被打破,它们的共存状态也将随之发生变化。
4
结论
鹅观草和球花蓼对于土壤水分及氮素含量变化
的反应不一致,存在着光合水分利用效率与光合氮
素利用效率的权衡关系。而这种资源利用的权衡是
共存的基础,同时导致鹅观草和球花蓼在野外不同
302
第 3期 白琰等:甘南高寒草甸球花蓼和鹅观草资源利用权衡与共存状态
的分布模式。土壤水分和氮素双重限制有利于二者
共存,进而维持群落多样性。进而说明,在恢复和重
建草地植被工作中不科学地增加土壤水分与肥力的
做法不利于维持鹅观草和球花蓼的稳定共存。
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(责任编辑
李
扬)
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