全 文 ：第２１卷　第３期
　Vol．２１　 No．３
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　２０１３年 ５月
　 May　２０１３
doi:１０．１１７３３/j．issn．１００７Ｇ０４３５．２０１３．０３．００１
基因工程在牧草育种中的应用进展
黄春琼,刘国道,白昌军
(中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所 农业部华南作物基因资源与种质创制重点实验室,海南 儋州　５７１７３７)
摘要:目前,国外在利用基因工程技术进行牧草育种研究方面已经取得重大进展,而国内利用该技术进行相关领域
的研究还相对滞后.本文从品质改良、抗病虫害、抗逆性、抗除草剂等方面综述了近年来国内外牧草基因工程育种
的研究进展,简要评述了牧草基因工程育种研究中存在的问题并展望了其应用前景.
关键词:牧草;基因工程;育种;进展
中图分类号:Q９４３．２　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:１００７Ｇ０４３５(２０１３)０３Ｇ０４１３Ｇ０７
ApplicationAdvancesofGeneticEngineeringinPastureBreeding
HUANGChunＧqiong,LIUGuoＧdao,BAIChangＧjun
(TropicalCropsGeneticResourcesInstitute/KeyLaboratoryofCropGeneResourcesandGermplasmEnhancement
inSouthernChina,MinistryofAgriculture,Danzhou,HainanProvince５７１７３７,China)
Abstract:AlthoughtheapplicationofgeneticengineeringinpasturebreedinghasalreadymadegreatproＧ
gressinternationaly,itisquitelimiteddomesticaly．Theadvancesofgeneticengineeringforpasture
breedingintheworldincludingtheimprovementofforagequality,disease,pest,herbicideandabiotic
stressresistanceofpasturewerereviewedhere．Problemsandperspectivesrelatedtogeneticengineering
forpasturebreedinginChinaarealsodiscussed．
Keywords:Pasture;Geneticengineering;Breeding;Researchprogress
　　近年来,国外在牧草基因工程育种研究方面已
取得了较多的进展,而中国牧草育种相对落后,尤其
是基因工程育种刚刚起步,尚处于探索阶段.通过
常规传统育种方法不仅育种周期长,遗传变异有限,
而且引入某一优良性状的同时可能会伴随一些不良
性状产生,而利用转基因技术培育转基因植株可以
获得独特的遗传变异类型,是改良牧草种质、培育牧
草新品种的有效途径.
１　牧草基因工程育种的优点
基因工程育种是指不经过有性过程,克隆一些
特有性状的基因,并通过生物、物理和化学等方法,
将外源基因导入受体植物细胞,通过组织培养育出
转基因植物的生物技术,主要包括以下几方面内容.
①目的基因分离;②寻找或构建克隆载体;③重组载
体导入植物受体细胞并整合到寄主染色体的基因组
上;④使带有重组载体DNA的植物细胞或组织再
生成形态正常的健康可育的植株;⑤在理想情况下,
使这些植物能够通过有性过程,将外源目基因持续
地传给后代[１].
与传统育种相比,牧草基因工程育种具有以下
优越性:①在基因水平上改造牧草的遗传物质更具
科学性和精确性;②能够定向改造牧草某个或某些
遗传性状而保留其他性状,提高育种的目的性和可
操作性;③能够创新种质,打破物种间生殖隔离障
碍,实现基因的公用性,丰富基因资源;④育种周期
短,效率高[２].
２　国内外基因工程在牧草育种上的应用
　　通过育种方法,改良牧草的主要目的是:培育高
收稿日期:２０１２Ｇ１１Ｇ３０;修回日期:２０１３Ｇ０１Ｇ０５
基金项目:中国热带农业科学院热带农业青年拔尖人才“热带牧草及草坪草基因资源创新与利用”;中央级公益性科研院所基本科研业务费专
项资金(PZS０７５);现代农业产业技术体系建设专项(CARSＧ３５);国家“十二五”科技支撑计划项目(２０１１BAD１７B０１Ｇ０１Ｇ５)资助
作者简介:黄春琼(１９８２Ｇ),女,云南宣威人,博士,助研,主要从事热带牧草种质资源与育种研究,EＧmail:huangchunqiong４４＠１６３．com
草　地　学　报 第２１卷
产牧草新品种;培育高品质牧草新品种;培育抗病
虫、抗逆、耐牧等新品种.因此,目前牧草基因工程
育种研究的领域主要涉及品质改良、抗病虫害、抗逆
性、抗除草剂等方面.
２．１　抗病虫害基因工程
２．１．１　抗病基因工程　病害严重影响着牧草的生
长、产量及营养价值.传统抗病育种主要采用化学
防治,通过喷施农药控制病毒来保护植物免受病害,
这不仅费时费力而且对环境污染严重.运用基因工
程技术将抗病基因有目的地转入牧草中,使牧草植
株产生相应的抗病性,这是牧草抗病育种的一个有
效途径.目前,抗病基因工程研究的主要基因有几
丁质酶、葡聚糖酶、溶菌酶、植物防御素、植物抗毒
素、核糖体蛋白、病毒外壳蛋白、病毒复制酶基因及
病毒移动蛋白等[２].
国外学者在牧草抗病基因工程育种方面做了大
量工作.Kazan等[４]用矮柱花草(StylosantheshuＧ
milis)过氧化酶基因转化烟草(NicotianatabaＧ
cum),转基因烟草对由真菌产生的黑枯病有明显的
抗性,能增强烟草的耐病性.Hil 等[５]将编码苜蓿
(Medicagosativa)花叶病毒(AMV)外壳蛋白基因
转入５个不同的苜蓿品种,抗病性明显增强.Chu
等[６]将AMV、白三叶(Trrifoliumrepens)花叶病
(WCMV)和三叶草黄斑病(CYVV)的外壳蛋白基
因分别转入三叶草,转基因植株抗病性明显提高.
Xu等[７]将长叶车前草(Plantagolanceolata)花叶
病毒(RMV)外壳蛋白基因转入多年生黑麦草(LoＧ
liumperenne),能较大幅度地提高牧草的抗病能
力.几丁质酶具有类似抗生素作用,是植物抗病特
别是抗真菌病害的一种重要防御机制.Kelemu
等[８]将水稻(Oryzasativa)几丁质酶基因导入圭亚
那柱花草(Stylosanthesguianensis),获得抗病植
株,且后代分离符合孟德尔遗传规律.植保素是植
物受病原微生物侵害时自身产生的一类起防卫作用
的化合物.Hipskind 等[９]将花生 (ArachishyＧ
pogaea)的植保素Ｇ白藜芦醇合成酶基因导入苜蓿,
在转基因苜蓿中发现一种新合成的化合物RGluc,
其对苜蓿轮纹病的发生有较好的抗性,并对苜蓿坏
病斑、病原孢子的繁殖及失绿现象有一定的抑制作
用.Yang等[１０]将RCT１基因导入紫花苜蓿,使紫
花苜蓿对炭疽病的抗性得到显著提高.
国内学者对牧草抗病基因工程育种方面也做了
一些工作.王冬梅等[１１]将口蹄疫病毒外壳蛋白
FMDVVP１基因转入热研２号柱花草(StylosanＧ
thesguianensis ‘ReyanNo．２’),获得了转基因植
株.马生健等[１２]将含抗真菌病的几丁质酶基因Chi
和βＧ１,３Ｇ葡聚糖酶基因Glu的双价载体导入高羊茅
(Festucaarundinacea)中,获得了抗真菌病的转基
因高羊茅植株.孔政等[１３]将苦瓜(MomordicachaＧ
rantia)几丁质酶基因Ｇ益母草(Leonurusartemisia)
抗菌肽基因元件(UBIＧCHIＧNOSＧUBIＧAFPＧNOS)
双价表达载体导入黑麦草胚性愈伤组织中,并对５
株转基因黑麦草接种立枯丝核菌,２个月后,发现对
照植株死亡,而转基因黑麦草植株仍然存活.曲静
等[１４]将轮状病毒抗原蛋白基因VP７转入紫花苜蓿
中,经PCRＧSouthern和Southern杂交分析表明,目
的基因已经整合到紫花苜蓿基因组中.杨红军
等[１５]将克隆得到的新城疫病毒HN 基因通过根癌
农杆菌(Agrobacteriumtumefaciens)介导转入紫花
苜蓿细胞中并成功得以表达.
２．１．２　抗虫基因工程　虫害普遍存在于牧草生产
中.大量化学农药的长期使用,导致害虫抗药性剧
增,防治虫害成本迅速扩大.现代农业生物技术的
发展,使应用基因工程技术培育转基因抗虫牧草成
为良好的途径.目前,在抗虫基因工程中使用的抗
虫基因有３大类:一是从微生物苏云金杆菌(BacilＧ
lusthuringiensis,B)分离出的杀虫结晶蛋白(insecＧ
ticidalcrystalprotein,ICP)基因cryIC,简称Bt基
因;二是从植物中分离的蛋白酶抑制剂基因;三是植
物外源凝集素基因.
抗虫基因工程育种研究报道较少.Thomas
等[１６]和 NarváezＧVásquez等[１７]将PI基因转入苜
蓿后,电镜观察发现,在转基因植株叶细胞的液泡中
央积累了大量PI蛋白,使植物对咀嚼类昆虫具有较
好的毒杀作用.Nicolai等[１８]将Bt基因转入苜蓿,
转基因苜蓿对海灰翅夜蛾(Spodopteralittoralis)
和甜菜叶蛾(S．exigua)均表现出较高的抗性.佘
建明等[１９]用农杆菌介导法获得了转Bt基因草地早
熟禾(Poapratensis).Brewbaker[２０]通过将灰白银
合欢(LeucaenapallidaBrittonetRose)中具有抗
异木虱(Heteropsyllacubana)基因转入高产的新银
合欢(Leucaenaleucocephala (Lam．)deWit)中,
获得了高产抗异木虱的KX２杂交种.
２．１．３　抗除草剂基因工程　使用化学除草剂控制
杂草的生长,提高了牧草的产量,但除草剂在杀灭杂
草的同时,也对牧草产生一定的潜在危害.因此,借
助基因工程技术手段,培育抗杂草入侵能力强的新
４１４
第３期 黄春琼等:基因工程在牧草育种中的应用进展
型品种将降低牧草生产中杂草防除成本,提高经济
效益.目前,抗除草剂基因工程主要有３个途径.
一是提高对付特殊除草剂的酶的表达水平;二是修
饰除草剂作用的靶蛋白,使其对除草剂不敏感,或促
其过量表达,以使植物吸收除草剂后仍能进行正常
代谢;三是引入酶或酶系统,在除草剂发生作用之前
将其降解或解毒.
利用抗除草剂基因作为遗传转化筛选标记基因
在鸭茅(Dactylisglomerata)和高羊茅的转基因研
究中均获得理想结果[２１Ｇ２２].Wang等[２３]用抗除草剂
基因(Bar)转化高羊茅原生质体.刘艳芝等[２４]采用
农杆菌介导法将Bar基因和Gus基因转化百脉根
(Lotuscorniculatus),得到除草剂Basta抗性植株.
Kuai等[２５]获得的可育性转基因高羊茅对除草剂
Glufosinateammonium有明显的抗性.另外Smith
等[２６]也得到了抗除草剂 Glufosinate的雀稗(PasＧ
palumnotatum Flugge).Dalton等[２７]和马忠华
等[２８]分别获得了具有除草剂抗性的转基因多年生
黑麦草和早熟禾.Girgi等[２９]采用微弹轰击法对美
洲狼尾草(Pennisetumglaucum)角质磷片组织进行
轰击,获得抗除草剂转基因植株.O’Kennedy等[３０]
在美洲狼尾草的遗传转化标记上引入了报告基因
manA,使其成为优于抗生素或除草剂选择标记的
报告基因.
从上述可看出,关于牧草抗病虫、抗除草剂基因
工程主要集中在转基因层面,而对转基因植株的检
测甚少,对转基因生物安全方面评价薄弱.应加强
转基因植株的检测及转基因生物安全评价工作,以
期培育出更多安全的转基因牧草新品种.
２．２　抗逆基因工程
提高牧草的抗逆性对于扩大优良牧草的种植区
域,保证牧草的稳定高产以及改善不良生态环境具
有重要的意义.抗逆性主要包括抗寒性、抗旱性、耐
盐碱性等.
２．２．１　抗旱基因工程　干旱是限制牧草生长的最
重要因素.干旱对植物生理过程的影响是通过参与
代谢过程中各种酶的调控作用来实现的.
在冷害、干旱条件下,牧草细胞中会积累大量的
活性氧,植物体内活性氧化产物与抗氧化物之间的
相互作用与其抗逆能力有密切的相关性.超氧化物
歧化酶(superoxidedismutase,SOD)是目前通过转
基因方法提高植物抗寒、抗旱性研究最为广泛的对
象.根据其辅基部位结合的不同金属离子SOD分
为 MnＧSOD、FeＧSOD和Cu/ZnＧSOD这３类.几种
SOD的cDNA已从植物中得到克隆并用来转化不
同的植物.Zhao等[３１]为了改良高羊茅的耐旱特
性,将拟南芥 (Arabidopsisthaliana)DREB１A/
CBF３基因转化到高羊茅中,证明DREB１A/CBF３
激活了下游胁迫相关基因的表达,增强了高羊茅的
耐旱性.张丽君等[３２]将来自棉花(Gossypium)植株
体内抗坏血酸过氧化物酶基因APX 导入普那菊苣
(Cichoriumintybus ‘Puna’)植物体内,获得了转
APX基因的普那菊苣植株,转基因普那菊苣植株叶
片中SOD和过氧化物酶(peroxidase,POD)活性明
显提高,丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量降
低,抗盐、抗旱能力明显增强.
２．２．２　抗寒基因工程　低温是限制植物地理分布
及生物产量的重要因素,也是危害农业生产的主要
自然灾害之一.在低温胁迫下,植物的许多代谢过
程都会产生超氧化物自由基.它不但会破坏细胞膜
的脂双层结构,而且还能与膜蛋白以及酶发生作用,
使其产生链式聚合作用,造成蛋白的破坏,从而使细
胞膜系统产生不可逆变性,导致植物损害甚至死亡.
McKersie等[３３]将烟草的MnＧSOD 基因转入苜
蓿,转基因植株受到冻害后能迅速恢复.２０００年,
McKersie等[３４]又将拟南芥FeＧSOD 基因导入苜
蓿,转基因植株中FeＧSOD含量大大增加,但抗寒性
并没有提高.Zhou等[３５]研究发现,脱落酸(abscisic
acid,ABA)能够增强圭亚那柱花草的抗寒能力;此
外,他们还研究了氧化氮对 ABA降低圭亚那柱花
草抗氧化酶活性的影响[３６].Yang和Guo[３７]克隆了
圭亚那柱花草的SgNCED１基因,DNA印迹分析
显示,在干旱环境下圭亚那柱花草根和叶中的
SgNCED１ 表 达 量 降 低,脱 水 和 盐 胁 迫 对
SgNCED１的表达影响显著且快速.在寒冷件下,
SgNCED１的表达量和ABA的积累均减少.张劲
松等[３８]以柱花草热研２号叶片为材料,根据豌豆
(Pisumsativum)CP１２及柱花草响应低温的cDNA
SSH文库中CP１２克隆片段设计引物,从柱花草
cDNA中克隆获得SgCP１２基因.
２．２．３　抗盐碱基因工程　土壤盐碱化是影响农业
和畜牧业生产的严重问题.采用传统育种方法,选
育耐盐品种进展极为缓慢.随着分子生物学的发
展,可以依赖基因工程技术提高牧草的耐盐碱性.
常用的与耐盐碱相关的基因有甜菜碱醛脱氢酶
(BADH)、二氢吡咯Ｇ５Ｇ羧酸酶 (P５C)等基因[３９].
Jin等[４０]通过转化获得含有GmDREB１的转基因紫
５１４
草　地　学　报 第２１卷
花苜蓿,转基因苜蓿耐盐性比对照植株提升了２倍.
付顺华等[４１]克隆了耐盐碱相关基因,通过遗传转化
获得耐盐苜蓿.乌艳红等[４２]克隆得到紫花苜蓿中
包含编码区的GDP解离抑制蛋白基因cDNA的核
心区域,半定量RTＧPCR分析初步证明植物体内该
基因与铝胁迫和盐胁迫相关.金太成[４３]利用基因
工程技术扩增了大豆(Glycinemax)GmDREB１基
因,通过农杆菌介导法转化紫花苜蓿公农１号,经
PCR及Southern杂交结果显示外源基因已经整合
到苜蓿核基因组中,对再生植株进行生理检测发现,
GmDREB１转基因苜蓿对中度盐胁迫(２００mM
NaCl)具有很强的耐受性.另外,王臻昱等[４４]将
GsGST１９基因转化苜蓿,获得超表达的转基因苜
蓿,并对其进行耐盐性分析,结果发现超表达
GsGST１９基因增强了苜蓿的耐盐碱能力.
综上所述,目前抗逆基因工程(抗旱、抗寒、抗盐
碱)的研究大多数集中在苜蓿上,而其他牧草的抗逆
基因工程研究较少.应加强对其他牧草(如热带牧
草)的抗逆基因工程研究力度.
２．３　品质改良基因工程
牧草品质在很大程度上决定和影响着动物的生
产性能,表现在影响乳品、肉品和毛的质量与产量方
面.构成牧草品质的主要因素有干物质消化率、水
溶性碳水化合物、蛋白质组成及含量、木质素和生物
碱等.通过基因操作,调控其代谢过程,就可以改良
牧草的品质.
２．３．１　干物质消化率基因工程　研究表明,牲畜对
牧草干物质的消化率与木质素的含量成极显著负相
关,即木质素的含量越高,干物质的消化率越低.牧
草在开花进入生殖生长阶段后,木质化进程加快,使
消化率迅速下降.因此,希望获得木质素含量降低
的牧草新品种,从而改善牧草的营养特性.
目前,已分离克隆了４个与木质素生物合成有
关酶的基因,即COMT(咖啡酸ＧOＧ甲基转移酶)、
４CL(香豆素辅酶连接酶)、CCR(肉桂辅酶还原酶)
和CAD(肉桂乙醇脱氢酶)基因.通过对它们的反
义抑制调控,显著降低了这些酶的生物活性,改变了
木质素的组成和含量.对于通过基因工程提高干物
质消化率的报道较少.Baucher等[４５]通过反义
RNA技术成功地降低了苜蓿中CAD 的活性,转基
因苜蓿中木质素的溶解性和消化率大大提高,从而
提高了牧草的消化率和利用率.Weeks等[４６]将
COMT的反义结构转入紫花苜蓿,对随机抽取８株
转基因植物茎节横切面分析,其中３株与对照相比
木质素含量明显降低.萨如拉[４７]将４CL基因反向
插入植物表达载体,并通过基因枪法将反义４CL基
因转入紫花苜蓿中,结果表明目的基因已导入并整
合到紫花苜蓿基因组中.
２．３．２　蛋白质基因工程　提高牧草蛋白质含量的
基因工程育种具有十分重要的意义.要显著的提高
牧草品质,必须使外源蛋白占到总提取蛋白的１％
~１０％才具有实际的营养价值.含硫氨基酸Ｇ蛋氨
酸和半胱氨酸是反刍动物的必需氨基酸,它可以减
轻瘤胃微生物对饲料蛋白质的降解,对动物生长发
育,尤其对羊毛的产量和质量有重要影响.现已分
离克隆的含硫氨基酸基因有:鸡卵清蛋白、豌豆清蛋
白及向日葵(Helianthusannuus)清蛋白等基因.
早在１９９１年,Schroeder等[４８]将鸡卵清蛋白基因转
入苜蓿,转基因植株蛋白含量增加.Wandelt等[４９]
将豌豆球蛋白基因和菜豆(Phaseolusvulgaris)蛋
白基因分别导入苜蓿,获得较好的效果.提高牧草
中蛋白质的含量,尤其是提高含硫氨基酸(SAA)的
含量,可显著改善羊的生产性能及羊毛产量.EalＧ
ing等[５０]将豌豆清蛋白基因转入白三叶草,转基因
植株SAA含量增加.Tabe等 [５１]将向日葵种子清
蛋白基因转入苜蓿,获得转基因苜蓿,可为绵羊每天
额外提供４０mgSAA.Khan等 [５２]将向日葵种子
清蛋白基因转入白三叶草,白三叶草的老叶中SAA
积累达１．３％.Sharma等 [５３]将高含硫氨基酸基因
(δＧzein)转入白三叶草,明显改善了白三叶的饲用
价值.Bagga[５４]将控制玉米(Zeamays)蛋白表达的
CaMV３５SＧβＧzein和CaMV３５SＧδＧzein 基因分别成
功地导入紫花苜蓿中,检测结果显示苜蓿蛋白中含
硫氨基酸的含量得到明显提高.吕德扬等[５５]将富
含SAA的δＧzein基因转入苜蓿,发现SAA含量明
显提高.Christiansen等[５６]用Asu启动子控制SAA
转化,转基因植株SAA占叶蛋白的０．１％.MolvＧ
ing等[５７]将向日葵种子中富含SAA的白蛋白基因
转入羽扇豆(Lupinuspolyphyllus),转基因植株蛋
氨酸含量增加１倍.Avraham等[５８]获得了转拟南
芥胱硫醚γＧ合成酶(AtCGS)基因的４个高表达紫
花苜蓿,使叶片中的甲硫氨酸和半胱氨酸含量分别
增加到原来的３２．０倍和２．６倍.Bagga等[５９]研究
结果表明,外源转基因特定组合有利于游离甲硫氨
酸和其在富硫蛋白中的积累.Quecini等[６０]成功将
高甲硫氨酸贮藏蛋白基因 Be２S１ 导入笔花豆
(Stylosanthesguianensis).张改娜等[６１]将从豌豆
６１４
第３期 黄春琼等:基因工程在牧草育种中的应用进展
中克隆出的富含硫氨基酸蛋白质基因豌豆清蛋白１
(PA１)基因转化紫花苜蓿,转基因苜蓿中蛋氨酸和
半胱氨酸的含量从０．１％提高到０．４％.
２．３．３　可溶性碳水化合物基因工程　水溶性碳水
化合物的提高,有利于牧草消化率的增加和营养价
值的改善,但过高时会抑制瘤胃微生物的活性.在
许多禾本科牧草中,果聚糖是主要的可溶性碳水化
合物.增加其含量可以提高瘤胃对饲料和蛋白质的
吸收.同时,果聚糖的积累还有助于提高牧草的抗
旱耐寒能力.牧草体内果聚糖含量的增加有利于提
高水溶性碳水化合物的含量.
２．３．４　抗营养因子基因工程　反刍动物采食新鲜
的豆科牧草,因新鲜牧草在瘤胃内消化快,产生大量
泡沫,引起臌胀病,损失严重.研究发现,不致臌胀
病的豆科牧草中单宁能防止臌胀.单宁是一类分子
质量为０．５~３．０ku的多羟基酚,味苦有收敛性.
当单宁含量占牧草干重的１％~３％时,可防止动物
臌胀病的发生,解缓瘤胃微生物对蛋白质降解速度;
而当单宁含量占干重的４％~５％时,牧草营养价值
和适口性降低[６２].苜蓿、红三叶(TrifoliumpratＧ
ense)、白 三 叶 和 沙 打 旺 (Astragalusadsurgens
Pal．)等都缺少单宁,而百脉根、红豆草(Onobrychis
viciaefoliaScop．)单宁含量偏高.国际上已把适
宜的单宁含量作为牧草育种的目标.Carron等[６３]
将金鱼草(Antirrhinummajus)中的二氢黄酮还原
酶(DFR)反义cDNA转化百脉根外植体,通过诱导
百脉根毛状根,发现缩合单宁的积累量与对照相比
减少了８０％.Morris等[６４]将参与缩合单宁生物合
成的关键酶基因转入苜蓿,增加了转基因植株的单
宁含量.Robbins等[６５]利用基因工程技术减少了百
脉根体内的单宁含量,不影响百脉根生物量,提高了
百脉根的营养价值.董洁等[６６]从中苜一号苜蓿中
克隆得到DFR基因(MsDFR).
综上所述,牧草品质改良基因工程在干物质消
化率、蛋白质、可溶性碳水化合物、抗营养因子等方
面研究力度均相对薄弱,且大多数集中在转外源单
个基因.应加强分离克隆目的基因,尤其是加强对
蛋白质及与木质素生物合成有关酶的基因的分离;
加强转多基因的研究.
３　问题与展望
目前牧草基因工程育种主要涉及品质改良、抗
病虫害、抗逆性、抗除草剂等方面.虽然抗病、抗虫、
抗除草剂转基因牧草的研究已取得一定的进展,但
还达不到像转基因玉米、大豆、水稻等作物那样技术
成熟的程度.牧草基因工程研究中存在的主要问题
有:①大多数是转外源基因,自主分离克隆的目的基
因较少,导致新品种培育受限;②主要集中在转入单
个基因,而转多基因牧草的研究很少;③遗传转化体
系不够成熟;④转基因技术检测体系不够完善;⑤转
基因牧草生物安全方面仍有不少问题和困难;⑥传
统育种与基因工程育种结合不紧密;⑦国际合作不
够紧密.
我国牧草资源丰富,应当抓住基因工程带来的
发展机遇,充分利用我国牧草种质资源优势及已取
得的研究成果.笔者认为今后应从以下几方面开展
研究工作:①分离克隆拥有自主知识产权的、具有重
要经济价值的新基因,特别是主要牧草的优良蛋白
质和抗逆基因的分离(包括抗寒、抗旱、抗盐碱和抗
病虫等基因);②植物可利用性状多数由多基因控
制,应加强转多基因工程技术的研究;③建立成熟、
高效、规模化的转化再生体系,加强外源基因定点整
合的研究,保证转基因植物大量群体的获得,从而有
利于转基因性状与其他工艺性状的组合筛选;④建
立高效的转基因技术检测体系;⑤做好转基因牧草
生物安全方面的工作;⑥把牧草基因工程育种与传
统育种方法紧密结合起来,在传统育种的基础上应
用基因工程技术改良某些传统育种所不能取得的性
状,将转基因牧草的外源目的基因持续的遗传给后
代或通过有性生殖转移到别的品种中;⑦加强国际
合作,借鉴欧美国家的研究成果,加快我国牧草基因
工程育种的步伐.
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(责任编辑　李美娟)
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