全 文 ：第21卷 第2期
Vol.21 No.2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2013年 3月
Mar. 2013
doi:10.11733/j.issn.1007-0435.2013.02.002
丛枝菌根对牧草与草地生态系统的
重要作用及其研究展望
白梨花,斯日格格,曹丽霞,乌 恩∗
(内蒙古农业大学生态环境学院,内蒙古 呼和浩特 010019)
摘要:丛枝菌根是草地生态系统的重要组成部分,其对系统的重要作用日益引起人们的广泛关注。为促进相关研
究,本文综述了丛枝菌对牧草养分吸收、抗逆性、生长发育以及对草地生态系统中牧草间竞争与共存、群落结构调
节、提高草地生产力等的重要作用。针对我国当前相关的研究:即主要牧草进行菌根共生特性与菌根依赖性的调
查研究、菌根对牧草竞争的影响研究、高效菌种筛选与接种应用技术的开发研究、对草地生态系统进行丛枝菌根综
合效应的研究、菌根对牧草竞争的影响研究、草地管理与菌根效应相互关系的研究、丛枝菌根对退化草地植被恢复
的作用研究、污染草地土壤菌根修复的研究、草地丛枝菌根资源库的建立等进行了展望。
关键词:牧草;草地生态系统;丛枝菌根;研究
中图分类号:S812;S154.39 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2013)02-0214-08
ResearchProspectandtheImportantRoleofArbuscularMycorrhizae
onForageGrassesandGrasslandEcosystem
BAILi-hua,Siri-gege,CAOLi-xia,WU-en∗
(ColegeofEcologyandEnvironmentalScience,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Huhhot,InnerMongolia010019,China)
Abstract:Arbuscularmycorrhizaeareimportantpartsofthegrasslandecosystem.Inthispaper,theroles
ofarbuscularmycorrhizaeinnutrientabsorption,stressresistance,growth,competitionandcoexistenceof
foragegrasses,aswelasthecommunitystructureadjustment,andproductivityincreasearesummarized.
Relatedresearchofmycorrhizaeconductedinourcountryareprospected,suchas:investigatingmycorrhi-
zalsymbioticanddependentcharacteristicofmainforagegrass;theeffectsofmycorrhizaeonforagegrass
competition;screeninghighlyefficientfungiandappliedtechnology;thecomprehensiveeffectsofmycor-
rhizaeontheecosystem;theinfluencesofmycorrhizaeonplantcompetition;thereciprocityofgrassland
managementandmycorrhizaleffects;thefunctionofmycorrhizaeonrestoringdegeneratedgrasslandvege-
tation;theeffectsofmycorrhizaeonremediationofcontaminatedsoil;theestablishmentofgrasslandmy-
corrhizalresourcesdatabaseinourcountry.
Keywords:Foragegrasses;Grasslandecosystem;Arbuscularmycorrhizae;Research
丛枝菌根(arbuscularmycorrhiza,简称AM)是
土壤真菌中的一类接合菌侵入高等植物根的皮层内
而形成的植物与真菌的共生体,形成丛枝菌根的真
菌称为丛枝菌根真菌(arbuscularmycorrhizalfun-
gi,简称AMF)。在这种共生关系中植物为真菌提
供其生长繁殖所需的光合产物,真菌运送土壤中矿
质元素、水分到植物根部供植物吸收利用[1-2]。AM
在自然界分布十分广泛,80%以上的陆地植物均能
形成AM。AM能直接影响寄主植物的营养和水分
代谢[1-2],扩大宿主植物根的吸收面积,改善根际环
境,从而提高植物对氮、磷等多种养分的吸收,尤其
在贫瘠的土壤条件下,对磷元素营养的改善具有突
出的作用;AM能促进植物对水分的吸收,提高植物
的抗旱性[3-4];AM还可以增强植物耐盐碱性[5-8]、耐
酸性[9-10]和抗病性[11]。草原植物83%以上为 AM
植物[12],因此,AM对提高牧草养分吸收、增强抗逆
收稿日期:2012-09-07;修回日期:2012-11-07
基金项目:国家自然科学基金项目(31060319)资助
作者简介:白梨花(1986-),女,蒙古族,内蒙古通辽人,硕士研究生,研究方向为草地营养,E-mail:315617205@qq.com;∗通信作者 Authorfor
correspondence,E-mail:wuen2004@163.com
第2期 白梨花等:丛枝菌根对牧草与草地生态系统的重要作用及其研究展望
性、促进生长发育及提高草地生产力具有重要作
用[13-15]。
近年来由于人们对草原进行掠夺式开发,加之
乱垦滥伐、过度放牧、鼠虫危害和气候干旱,导致草
原退化、沙化、盐碱化加重,生产力下降,使原本脆弱
的草原生态环境日趋恶化。为此,加强牧草与草地
生态系统的菌根基础研究,探明草地菌根的重要作
用,探索牧草菌根应用技术,对保护天然草原、建设
人工草地及退化草地的恢复与重建[16],实现草地的
可持续利用与发展均有重要意义。
1 丛枝菌根对牧草的重要作用
1.1 丛枝菌根促进牧草的养分吸收
磷是植物营养3要素之一,不仅是植物体内许
多重要化合物的组分,而且还以多种途径参与植物
体内的重要代谢。然而,土壤中90%的磷为难溶
态,不能被植物直接吸收利用[17],缺磷现象普遍存
在。我国北方大部分地区属石灰质土壤,土壤缺磷
现象十分严重,内蒙古草地缺磷更是普遍而严
重[18]。加之磷在土壤中的移动性差,不利于牧草的
吸收,成为牧草生产中的主要限制因子。因此,菌根
对牧草的磷营养与草地磷循环具有重要意义。
菌根的作用突出表现在改善植物的磷素营养
上,不仅可促进植物对有效态磷的吸收,而且还能促
进难溶态磷的吸收,主要作用机制是扩大寄主植物
根的吸收面积和改善植物的根际环境。Li等[19]通
过加宽外室长度的三室隔网试验发现,Glomusmos-
seae的根外菌丝能使根的吸磷范围扩大60倍。
AM也通过影响根系分泌作用,降低根际土壤pH
值,有利于植物对难溶态磷的吸收[20]。也有研究报
道认为AM通过提高根际磷酸酶活性促进难溶性
磷的吸收[21]。乌恩发现人工草地鸭茅(Dactylis
glomerataL.)的退化与其菌根共生的退化造成的
磷吸收受限制有直接关系[14]。菌根也能促进植物
对氮的吸收,作用机制主要有:AMF能直接吸收氮
素并提供给宿主植物[22];通过改善植物磷素营养促
进生长进而增加植物对土壤氮素的吸收利用;豆科
植物形成菌根可以促进根瘤固氮[23]。在缺磷状态
下豆科植物不易形成根瘤或根瘤不能固氮,而AMF
可为豆科植物提供大量磷素,保证根瘤固氮作用对
磷的需求,维持固氮酶的高速运转,从而促进根瘤固
氮[24]。石伟琦等[25]的研究显示,接种Glomusmos-
seae显著增加了羊草(Leymuschinensis (Trin.)
Tzvel.)地上部的氮、磷含量及吸收量,有效地改善
了植株氮、磷营养。除此之外,菌根还能改善植物的
钙、硫、硼、铁、锰、铜、锌等中、微量元素营养状况[2]。
如乌恩等[15]发现在低磷条件下菌根接种能够促进
鸭茅对钙的吸收。李晓林等[19]在隔网盆栽试验中
发现,三叶草(Trifoliumrepens)地上部铜和锌总
量的50%和60%来源于菌丝的吸收。
1.2 丛枝菌根提高牧草的抗逆性
1.2.1 丛枝菌根促进牧草的水分吸收,提高其抗旱
性 我国北方草原地区干旱少雨,干旱对牧草的影
响极大,特别是春季干旱严重制约牧草返青,从而影
响整个生长季节牧草的产量和质量。AM能提高牧
草抗旱性,其机理主要是通过菌丝的吸收作用和改
善植株矿质营养(尤其是磷)及内源激素平衡状况,
从而影响植株的水分代谢,提高植株耐旱能力[3-4]。
AMF改善植物的矿质营养特别是磷营养,调节植
物体内渗透调节物质的含量,提高气孔导度、蒸腾作
用和净光合速率[4,26-27]。Morte等[27]研究证明,水
分胁迫不影响AMF的侵染,在水分胁迫下,菌根植
物的蒸腾作用增加92%,气孔导度增加45%,净光
合作用增加88%;增加糖的积累,降低叶片的水
势[28];提高宿主体内超氧化物歧化酶(SOD)活性,
降低干旱对宿主的胁迫程度[29];增加根系的吸收面
积和吸收性能,从而增加植物对土壤水分的吸收。
Dakessian等[30]研究了土壤水分状况与菌根植物生
长之间的关系,发现AM 通过增加土壤束缚水的含
量促进植物生长,AM 能够在低于土壤永久萎蔫系
数的水势下从土壤中吸收束缚水。土壤缺水不利于
牧草生长,但对菌根侵染和菌丝发育影响不大,在干
旱条件下 AMF通常增加生长素、赤霉素和细胞分
裂素类物质的含量而降低脱落酸的含量[5],这对于
植物的水分代谢十分重要。
1.2.2 丛枝菌根增强牧草抗盐碱性 在盐胁迫下,
AMF仍然能与牧草接种共生,通过根外菌丝的伸
展扩大植物根系的吸收范围,使植物吸收更多的矿
质元素和水分,从而促进植物在胁迫条件下的生
长[31-32]。AMF通过改变植物体内碳水化合物和氨
基酸的含量和组成,改变根组织中的渗透平衡,减少
植物对Na+和Cl-的吸收,降低Na+和Cl-的含量
或相对比例,减轻质膜、酶受离子损伤的程度和离子
引起的生理毒害,从而提高牧草的耐盐能力[5-8]。冯
固等[33]认为AM增强植物耐盐性与提高植物体内
可溶性糖含量有关。菌根提高牧草抗盐碱胁迫的能
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草 地 学 报 第21卷
力,因菌种不同而表现不同[6]。大多数研究认为,
AMF可以减少牧草对 Na+的吸收,降低盐分对牧
草的毒害作用。冯固等[34]通过对无芒雀麦(Bromus
inermisLeyss.)的试验认为,盐水平提高2倍时,菌
根效应也随之提高一倍。唐明等[35]发现,一些被认
为不能或不易形成AM 的植物,在内蒙古盐碱土中
也能被AMF侵染,如莎草科(Cyperaceae)中的寸草
(CarexduriusculaC.A.Mey.),藜科(Chenopodi-
aceae)中的盐爪爪(Kalidiumfoliatum (Pal.)
Moq.)、盐角草(SalicorniaeuropaeaL.)均形成了
典型的AM 结构,表明菌根与它们的耐盐碱性有
关。我国北方大部分草原土壤有不同程度的盐碱
化,因此,AMF对提高牧草抗盐碱能力有非常重要
的意义[7]。
1.2.3 丛枝菌根增强牧草抗酸性 在酸性土壤中
丛枝菌根能够缓解Al3+对宿主植物的毒害[7],提高
其抵抗酸性的能力[9-10]。乌恩等[10,36]的研究认为土
壤严重酸化的人工草地上菌根共生促进了黄花茅
(Anthoxanthumodoratum L.)的侵入和扩大,而逐
渐取代播种牧草成为优势种。
1.2.4 丛枝菌根能提高牧草的抗病虫性 许多研
究表明AMF能增强多数寄主植物的抗病能力[11]。
Bødker等[37]发现菌根能有效抑制豌豆根腐病
(AphanomyceseuteichesDrechsl),Newsham等[38]
报道菌根接种对一年生牧草Vulpiaciliatevar.
ambigua的镰刀霉(Fusariumoxysporum)病有很
好的防治效果。此外,AM 对多年生牧草土传病的
发生有一定的抑制作用。AMF能增强植物抗病性
的主要机理是 AMF竞争侵染位点,抑制病菌的侵
入和繁殖,从而减少了病虫害[39]。研究表明AMF侵
染一般导致植物根系形态学特征发生显著的变化,使
根系变短、变粗,特别是比根长减小,根毛密度和长度
也都减小,同时根系的形态、结构等都发生变化,使病
原物不易侵入或不能生长[39]。此外,AM还能够产生
抗生物质来抑制病原微生物[11];AMF的消耗减少植
物细胞内碳水化合物含量,对病原菌的发育起到限制
作用。谢丽君等[40]研究表明,病原菌诱导番茄(Sola-
numlycopersicum)供体根系产生的抗病信号可以通
过菌丝桥传递到受体番茄根系,说明植物个体的抗病
信号可以通过菌丝桥传递到另一个个体上,这对提高
牧草群体的抗病性有重要作用。
1.3 丛枝菌根促进牧草的生长发育
大量研究结果证明,AMF通过改善植物矿质
养分吸收、水分吸收和提高抗逆性来促进植物的生
长发育[41]。菌根对植物生长发育的影响主要表现
在对地上部生长发育的促进和减少地上生物量/地
下生物量比值[1-2]。由于菌丝对植物地上部光合产
物的消耗低于根的消耗,在养分胁迫下尤其是磷胁
迫下,植物为了生存会抑制根的生长而优先菌丝的
生长,通过菌丝来增加植物自身养分的吸收和积累。
乌恩等[14]的研究表明,在低磷条件下鸭茅无AM处
理植株的根长比AM处理植株的要长,而地上部干
重差异不大。李雪松[42]对3种紫花苜蓿(Medicago
sativa)室内接种试验表明,接种 AMF能有效提高
宿主植物地上部生长,接种株氮、磷素含量均有不同
程度增加,在野外种植的苜蓿上是否有同样效果有
待进一步研究。马颖等[43]在彩叶草(Coleusblumei
Benth.)上接种试验也得出同样结论,与对照相比,
接种AMF处理的彩叶草植株株高和地上部干、鲜
重等指标均有不同程度的提高。
2 丛枝菌根对草地生态系统的重要
作用
丛枝菌根真菌是生态系统的重要组成成分,对
维持草地生态系统多样性、提高生产力和调节群落
结构都有重要作用[44]。
2.1 参与牧草竞争,调节群落结构和植物多样性
近年来,AMF对植物群落的调节作用越来越
受到人们的重视,许多研究发现,AMF与植物形成
的共生体对植物群落中物种间的竞争、物种多样性
的形成及群落空间分布格局变更、植物群落对全球
变化的响应中均起着重要的调节作用[45-46]。由于不
同植物对菌根的依赖性不同,对菌根依赖性强的牧
草与AMF相互促进生长,因此,其生长率显著高于
群落中的其他种类,从而逐渐降低了该群落的多样
性。但从大的生态系统看,这一过程使区域群落的
空间结构趋于稳定,利于大生态系统中植物多样性
的保持[45]。O’Connor等[47]研究了AMF对南澳大
利亚草地生态系统的影响,结果发现杀菌剂苯来特
通过抑制菌根形成,改变了植物的群落结构和多样
性:群落中菌根依赖性强的Medicagominima的数
量显著降低,无菌根依赖性的Salviaverbenaca数
量显著增加,而非菌根植物Carrictheraannua数量
无变化。乌恩等[36]发现,在人工草地上菌根共生受
612
第2期 白梨花等:丛枝菌根对牧草与草地生态系统的重要作用及其研究展望
土壤酸化影响的鸭茅逐渐退化,而菌根共生不受土
壤酸化影响的黄花茅逐渐侵入并取代鸭茅成为优势
种,表明这与2种植物在低pH土壤中的AM 共生
性与养分吸收有直接的关系。对委内瑞拉的云杉
(Piceaasperata)林、落叶热带林、亚马逊雨林、泛滥
森林和稀树草原的研究表明,这些群落的优势种,除
2个外,其他都是AM营养型种,这说明在大多数情
况下,不具AM的植物其竞争力远低于具AM的植
物[16]。
2.2 改善土壤结构
研究发现,菌根植物生长的土壤上,土壤水稳性
团聚体、土壤总孔隙度和土壤渗透势都比无菌根植
物的土壤有所改善[16]。Quintero等[48]发现,AMF
侵染的植物在短时间内可以增加土壤中有机质的含
量,而有机质可以改善土壤的结构。彭思利等[49]的
研究也发现,土壤中的菌丝密度与易提取球囊霉素
相关蛋白(EEG)、大于0.25mm的水稳性团聚体总
量(R0.25)成显著正相关。Tisdal等[50]研究表明,在
盆栽试验的不同处理中菌丝体的长度可以提高土壤
团聚体耐水性,提出了土壤团聚体的 Hierarchical
理论,认为AM菌丝体在土壤团聚体的形成和稳定
中起着重要作用。根据 Hierarchical理论,土壤微
聚体变成团聚体是通过根系和菌丝体,特别是 AM
菌丝体缠绕而形成的。
2.3 提高草地生产力
AMF没有宿主特异性,可在不同植物之间侵染
形成菌丝桥,可对不同物种间获得的资源进行平衡调
节,降低生态系统中某些物种的优势度,促进其他物
种与之共存,增加生态系统的物种多样性,从而进一
步影响生态系统的生产力、稳定性和可持续性。Van
DerHeijden等[13]用4种 AMF和11种植物,23种
AMF和15种植物的不同组合分别在温室和野外进
行试验,发现AMF的不同组合、丰度变化直接影响
着植物群落的组成,以Simpson多样性指数为多样性
指标,以植物地上部生物量为生态系统生产力进行分
析后发现,随系统中AMF种类增加到8~14种时,系
统的多样性和生产力达到最高;而当系统中无AMF
或只有1种AMF存在时,系统的多样性和生产力最
低。由此,可以认为在生态系统中物种多样性和生产
力都依赖于AMF的多样性。Wilson等[51]的研究表
明,抑制AM的形成后2种豆科植物的存活率和群落
总的地上生物量显著降低。
AM通过提高牧草养分吸收、增强抗逆性、促进
牧草生长发育、调节群落结构和改善土壤结构等提
高草地生产力。乌恩[14]通过调查退化人工草地的
菌根密度发现,菌根密度和群落分布、草群结构、产
量、质量有显著的相关性。菌根有利于维持豆科牧
草,从而使草群结构更加合理,提高草地产量和质
量。乌恩[52]对内蒙古3大类型草原主要植物进行
菌根共生调查发现,随着退化梯度的加剧,草甸草
原、典型草原和荒漠草原主要牧草的菌根侵染率和
根围的孢子数量有明显的下降趋势,说明伴随草原
退化出现的植被退化背后存在菌根共生的退化,表
明植被退化和菌根退化互为因果关系。
3 牧草与草地生态系统丛枝菌根研究
展望
西部地区是我国草原的主要分布区,面积占国
土总面积的71.5%,上世纪50年代以来荒漠化面
积逐年扩展,目前仍以每年3.4×103km2 的速度扩
大[53]。西部地区脆弱的生态环境特点决定了菌根
生物技术应在西部退化草原植被的恢复与重建中发
挥重要作用,包括利用菌根对牧草养分吸收、抗逆性
及生长发育的促进作用,提高牧草的生长量,恢复植
被,恢复草原的生态功能;利用菌根对土壤结构的维
护功能减少土壤的风蚀和水蚀,遏制荒漠化发展。
为此,应大力开展牧草与草地生态系统的 AM 研
究。在本文引用的76篇文献中的35篇国内研究文
献中涉及牧草和草地生态系统的文献只有12篇,占
34.3%,而41篇国外研究文献中涉及牧草和草地生
态系统的文献就有33篇,占80.5%。这也反映了
我国牧草与草地生态系统AM 研究相对落后,研究
队伍相对薄弱,需要从以下几方面加强牧草与草地
生态系统AM的研究。
3.1 牧草丛枝菌根研究
首先,应调查了解我国主要牧草的菌根共生特
性及菌根依赖性,这是开展牧草菌根研究的基础。
对了解主要牧草的菌根效应,菌根对牧草在草地植
被演替中的作用机理,保护牧草种质资源,选育高抗
逆性牧草以及人工草地建植等方面均具有重要参考
价值。
其次,开展菌根对牧草竞争的影响研究。在草
地生态系统中,AM 的菌丝桥可以将群落中的不同
712
草 地 学 报 第21卷
植物个体连接起来,从而调节相邻植株之间的营养
分配,对种间竞争产生影响[54]。AMF的存在,有利
于降低优势物种的优势度,从而促进亚优势物种和
伴生物种的生长,使生态系统维持较高的物种多样
性[55]。因此,应开展各种因素导致的群落演替中各
种植物的消长与其菌根共生关系的研究,这对揭示
菌根对群落演替的影响,既通过菌根共生保持牧草
对杂草的竞争优势,又保持群落稳定性,提高草群产
量和营养价值等具有重要意义。
第三,对主要牧草进行高效菌种的筛选及其接
种应用技术的开发研究[56]。不同菌种对牧草的养
分吸收、水分吸收、生长发育的影响都不同[57-58],不
同牧草对菌根的依赖性也不同,依赖性高的牧草才
会表现出较高的菌根效应。此外,AMF虽然没有
寄主特异性,共生组合不同而表现出不同的共生效
果,即不同寄主与菌种的亲和力存在差异[59]。因而
对于不同的牧草需要了解其菌根依赖性和有效的菌
种,因此,对不同牧草应进行高效菌种的筛选。另一
方面,接种的菌种往往难以适应野外的生存环境,也
难以竞争过土著菌种而影响接种效果,因此,高效菌
种的筛选不仅包括对寄主的效应,还应考虑到环境
因子对菌根效应的影响。菌根对植物生长的促进作
用主要表现在逆境条件下,因而筛选对盐碱、干旱、
寒冷、病虫等外界不良环境耐性强的植物与菌种的
组合也是高效菌种筛选的重要方向之一。由于环境
条件的影响和AMF脱离植物不能单独培养扩繁的
限制,高效菌种必须建立相应的接种应用技术,才能
发挥其应有的作用。接种应用技术包括菌种的保
存、扩繁和接种条件的调控技术等,也就是菌剂的生
产和应用技术。
3.2 草地生态系统丛枝菌根研究
首先,应加强菌根对草地生态系统综合效应的
研究。AMF与植物的相互作用是发生在个体水平
上的。但是,不同的 AMF种群对同种植物或异种
植物的同时侵染,以及菌丝桥对不同植物个体之间
养分、水分等资源的再分配,菌根对土壤结构、群落
结构、植物多样性的影响,菌根对草地固碳的影
响[60],使得菌根不仅对牧草个体产生巨大影响,而
且在草地生态系统中发挥着重要的整体效应。因
此,菌根在草地生态系统中的诸多效应方面,都有许
多的问题尚待研究。
其次,应加强草地管理与菌根效应相互关系的
研究,恰当的草原管理是保存 AMF和保护菌根效
应最有效的方法。在放牧生态系统中,AMF与草
食动物的相互作用对宿主植物产生巨大影响[61],相
关研究十分必要。Reeves等[62]在对中海拔北美艾
草群落(mid-elevationsagecommunity)的对比研究
中发现,自然群落中99%的植物为 AM 植物,而与
之毗邻的受破坏而退化的生态系统(废弃路基)中,
AM植物不到1%,比较分析后认为,在修路过程中
消除了土壤中的 AMF是造成这种现象的重要原
因。AttiTchabi等[63]的研究也证实了这一观点。
Su等[64]在内蒙古典型草原的菌根调查发现,长期
过牧会显著降低 AMF孢子数量、种的平均丰度。
乌恩等[65-66]在内蒙古典型草原、草甸草原的调查研
究也证实了草原退化降低羊草菌根共生性。菌根的
存在是健康生态系统的重要标志[67],John等[68]把
具有菌丝网的土壤称为有生命的活土,无这种网络
的土壤则称为无生命力的死土,因此,应该将菌根系
统作为草原生态系统健康评价与安全监测的重要指
标加以研究。草原植被严重退化可能使土壤中的菌
根菌消失,在这种土壤上恢复植被更加困难[69]。为
避免由于过度利用导致草地菌根失去应有的功能甚
至消失,从而造成更严重而深刻的生态问题,应在草
地管理中考虑菌根因素,使草地利用强度不至于破
坏草地的菌根系统,相反,使草地管理有利于菌根效
应的发挥。
第三,应加强菌根对退化草原植被恢复的研究。
AM是严重受扰群落和生态系统演替轨道的主要调
节者,在退化草地生态系统恢复和重建中具有重要
作用[70]。试验证明,人为地引入 AMF接种剂,能
够加速被破坏了的生境中植被的恢复[69]。虽然已
经退化,但尚有菌根存在的草地在采取适当的保护
措施后植被可以自然恢复。但在严重受干扰的土
壤,由于AMF的繁殖体(包括菌丝和孢子)也受到
严重破坏,菌根营养植物难以侵入成活和恢复,要恢
复到受干扰前的植被状态是十分困难的,接种菌根
可以加快植被的恢复,如Cuenca等[71]将AMF的接
种技术应用在委内瑞拉南部的生态恢复中,使因修
筑水电站而毁坏的Savanna植被得到恢复;美国宾
夕法尼亚和弗吉尼亚等州煤矿剥离物的植被恢复,
也是通过接种了耐高温和强酸性的AMF而取得了
成功。AMF在退化草地生态系统恢复中的作用虽
然重要,但许多研究工作刚刚起步或还没有开始,有
许多问题需要深入研究,如退化生态系统的恢复过
程中,伴随植物群落演替AMF是如何演替的,如何
定量分析具体物种以及与之相连AMF在维持生态
812
第2期 白梨花等:丛枝菌根对牧草与草地生态系统的重要作用及其研究展望
系统稳定性、多样性和持续性的作用等等。
第四,应加强污染草地土壤菌根修复的研究。
目前,草原已成为国家能源基地,随之而来的是遍布
草原各地的厂矿企业,其“三废”对草原的污染日益
加重。仅内蒙古东乌珠穆沁旗2个银矿排放的大量
氰化物废水渗入地下,污染草原670hm2,导致200
余头牲畜饮用污水中毒死亡[72]。东乌珠穆沁旗某
造纸厂产品污水形成污水湖100hm2,其化学需氧
量(COD)含量为地面Ⅲ类水质标准的220倍,汞超
标19倍,酚超标3300倍,致使1000hm2 草原受到
严重损害,空气、土壤、地表水和地下水受到严重污
染[72]。AM在污染土壤中仍能很好的侵染植物根
系,AMF一方面能促进土壤中有机污染物的降解,
另一方面可影响植物对有机污染物的吸收积累[73]。
接种AMF还能增强植物对污染物的耐受性,并且
对植物根系具有一定的保护作用[74]。一些研究表
明,AMF在污染物的诱导下能产生多种独特的酶
(如蛋白酶、酯酶、多酚氧化酶、过氧化物酶等),这些
酶能以不同的方式将有机污染物转化为易于降解的
物质加以降解[75]。黄艺等[76]的研究表明,AM化根
系能活化土壤中的重金属,使Cu,Zn和Pb的形态
由紧结合态向松结合态转移,其中Cu和Zn的交换
态和有机结合态含量增加。曹海生等[74]的试验证
明,AM侵染能减轻重金属铅和镉对黑麦草(Loli-
umperenneL.)生长的抑制作用,能促进黑麦草对
营养成分的吸收,明显提高生物总量。程兆霞[73]发
现接种Glomusmosseae和Glomusetunicatum 的三
叶草根的芘含量、根系富集系数、根和茎叶的芘积累
量显著提高。这些研究说明可通过接种AMF促进
植物吸收和积累来降解或消除土壤中的污染物,从
而达到修复污染土壤的效果。因此,应开展对污染
草原土壤有修复效果的菌种与适宜植物的筛选、应
用以及修复效果等方面的研究,为污染草原土壤的
生物修复提供依据。
第五,开展草地菌种资源调查,建立菌种资源
库。为了更好地保护和利用草地菌根资源,在我国
广大草原地区开展菌种资源调查,摸清资源状况,建
立菌种资源库。在这方面我国已有一定的工作积
累,现在的主要难题是菌种的鉴定问题。常规的鉴
定技术已经难以适应 AMF多样性研究的需求,因
而建立一套快速、准确的 AMF鉴定技术是目前菌
根研究的迫切要求。现代分子生物学技术的发展为
AMF的分类鉴定给予了极大的帮助。因此,建立
一个基于分子生物学技术的高效、精确、大量、快速
的AMF鉴定技术是这项工作的关键一环。
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(责任编辑 李美娟)
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