全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2005) 02-0149-10
关于放牧草地植被的调查方法
盐见正卫,安田泰铺,陈　俊
(日本国茨城大学理学部)
摘要: 研究草地植被群落结构、生物量及其生产力数量化的分析方法。以数学推导与草地实测数据相结合的原则,修正和
完善草地植被测试方法及其数学推导公式。与其他草地测试方法比较,结果更加准确, 在实践中则省时省力,简而易行。
本文对
·二项分布、幂函数规律和生物量估计 3 个部分分别加以论述。
关键词:
·二项分布 ;调查方法; 幂函数规律; L-样方; S-样方
中图分类号: S 812. 5　　　文献标识码:
Methods of Grazing Grassland Vegatation Survey
SHIYOM I M asse, YASUDA Taisuke, CHEN Jun
(C ol lege of Natu ral S ciences, Jap an)
Abstract: A study of the g rassland populat ion st ructur e, biomass, and quantitat iv e product ivity has been
conducted. The principle o f mathemat ical deduct ion and actual measur ing consummate the method o f g razing
gr assland vegetation yield and number of species, as w el l as the mathemat ical deduct ion formula, w hich leads
to the at taining o f accurate answ ers, and saves t ime and ef fo rt as w ell. The pr esent paper consists of thr ee
sect ions, elabo rating on beta-binomal, pow er function, and est imat ion of biomass.
Key words :
·dist ribut ion; Power funct ion; M ethods of surv ey ; S-sample square; L-sample square
　　在日本, 依靠天然草地和改良草地发展畜牧业所
占比例很少。但是, 从全球来看, 家畜的生产,特别是
牛、羊等反刍动物的生产,主要都依靠草地。因此,草地
植被的质量、生物量与初级生产力等都与饲养家畜的
数量和质量有关。
迄今为止,植物生态学家及草地学专家所使用的各
种草地测试方法, 用来决定草地改良及其维持所采取的
手段。在植被测定中, 最广泛应用的是盖度调查法。盖度
法即根据单位面积内, 各植物种所占总面积的比例进行
计算。把各个种的盖度与株高、密度(单位面积的茎数)的
测定值加以综合考虑, 形成的综合优势度在日本和中国
已得到广泛应用。对于草地植被的测定值(盖度、群落高
度、密度等) ,或者由其组合而成的重要值( Importance)。
它与综合优势度实际相同,在欧美常被采用。
盖度及综合优势度已为草地学专家所熟悉和使
用。但是,它还存在着一定的缺点。第 1,进行植被调查
时要花费相当多的时间; 第 2,测量盖度时, 由于调查
者会带来个人的偏差,特别是对于经验不足者更是一
种行之不易的方法;第 3,没有明确的数理分析。
在植被调查中, 有一种计量一定面积内所有植物
干物质量的生物量法。用这种方法,从家畜饲料的观点
来看是最有效的方法,但是存在着植物一次性被割取
之后,不能再进行下次调查的问题。另外, 如果把植物
按种分类,称其干重,需要花费相当大的劳力和时间。
在草地植被调查法中, 能够克服上述缺点的方法
现在还没有。笔者 ( 盐见 ) 1996 年访问 Scot land
Edinburgh大学时,有幸与专攻数理生物学的 Hudges
博士面谈, 他对笔者 30多岁时研究的
·二项分布统
计学的分布函数很感兴趣。于是,与 Ohio 州立大学的
植物病理学家 Madden 教授对该函数共同进行研究。
当时,笔者 1980年所写的
·二项分布论文已成为热
门话题。在讨论
·二项分布的瞬间,笔者已经意识到
植物病理学家所使用的这种方法在草地植被调查中加
以应用的可能。
本文以
·二项分布等为基础, 结合实例介绍草
地植物生物量的简单测定分析方法。
1　
·二项分布
1. 1　调查实施
在日本枥木县西那须野町草研究所的改良放牧草
地上 , 设置50m长的样线 , 再顺着样线摆放1 00个
收稿日期: 2004-04-15;修回日期: 2005-01-21
作者简介:盐见正卫( 1938-) ,日本放送大学茨城学习中心所长、茨城大学名誉教授、日本学术会议会员,主要从事生态学、草地学、应用统计学和
农业系统学研究, E -m ail : s hiyomi@ mx. ib araki. ac. jp
第 13卷　第 2期
　Vo l. 13　　No. 2
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　2005年　 6 月
　June 　　2005
50 cm×50 cm 的铁制样方( L-样方) , 一个 L-样方被
分为 4个25 cm×25 cm 的小样方( S-样方) ( 100个 L-
样方中包含 400个 S-样方) (照片 1)。
在 400个 S-样方中,对于每个样方内出现的植物
种全部分别记录,即以 S-样方为单位, 记录所有植物
种的有或无。调查时 2人为1组,其中1人调查各个S-
样方中出现的植物种, 另外 1人做记录。在 1995年 9
月,花费 6 h进行了调查。
照片 1　植被调查时采用的 L-样方和 S-样方
Photo 1　T -sample squar e and S-sample squar e
1. 2　调查的数据
上述草地是 1973 年秋, 以草地早熟禾 ( Poa
p r atensi s)、鸭茅( Dacty lis glomer ata)、小糠草( Agr ostis
alba)、苇状羊茅 ( Festuca arundinacea ) 和白三叶
( T rif ol ium r ep ens) 5种牧草建植的混播人工草地。但
是,调查当时( 1995)已侵入了大量的杂草和野生植物。通
过调查共发现 27个植物种,其中, 以出现频率较高的草
地早熟禾(下称 P·p )和白三叶草( T·r )为例进行计
算。在100个L-样方中, 4个S-样方内都没有出现 P·p
的 L-样方有57个,仅 1个S-样方出现P·p的 L-样方
有 23个(表1)。平均值与方差记录见表 1、2。
表 1　放牧草地草地早熟禾与白三叶观测值与推测值
Table 1　Actual and theor etical fr equency of kentucky
bluegr ass and wht eclov er o f the gr azing g r assland
( 1)P oa p ratensis ( Kentacky bluegr ass: P . p)
L-样方内出现
P. p 的 S-样方数
Number of
S -sample
square in L-sample
squ are w ith
P. p accu rring
实测频度
Actu al
f requ ency
理论频度
(
·二项分布)
T heoret ical
f requency
二项分布
Binomial
dist ribat ion
0 57 57. 8 39. 4
1 23 18. 1 41. 3
2 6 11. 5 16. 2
3 8 7. 8 2. 8
4 6 5. 2 0. 2
　　平均值: 0. 83,方差: 1. 46, p = 0. 2075,
= 0. 3896
Mean: 0. 83, Var iance: 1. 46, p = 0. 2075,
= 0. 3896
对
·二项分布的检验:
2= 3. 86( P > 0. 1)

-bin om ial dis t ribut ion test :
2= 3. 86( P > 0. 1)
( 2) T r if olium rep ens( White clov er ; T . r )
L-样方内出现
T. r 的 S-样方数
Number of
S -sample
square in L-
sample square w ith
T. r accur ring
实测频度
Actu al
f requ ency
理论频度
(
·二项分布)
T heoret ical
f requency
二项分布
Binomial
dist ribat ion
0 9 10. 0 0. 5
1 12 9. 2 5. 5
2 10 10. 7 22. 8
3 14 15. 5 42. 1
4 55 54. 6 29. 2
　　平均值: 0. 94,方差: 1. 96, p = 0. 7350,
= 0. 4957
Mean: 0. 94, Var iance: 1. 96, p = 0. 7350,
= 0. 4957
对
·二项分布的检验:
2= 1. 13( P> 0. 5)

-bin om ial dis t ribut ion test :
2= 1. 13( P > 0. 5)
1. 3　出现频率及空间分布异质性指数
利用上述平均值和出现频率与空间分布异质性指
数之间存在的关系?通过算式进行说明。首先,用 m 表
示平均值, v 表示方差, p 表示某个植物种 S-样方的比
例,
表示空间分布异质性,便成立( 1)式。(本例中, 每
个 L-样方被分为 4个 S-样方,按照一般情况,每个 L-
样方被分为 n个 S-样方)
平均值　m= p n
方差　　v= p ( 1- p ) np ( p - 1- 1+ n) ( 1)
上式的左边, 利用实际调查数据求得的平均值与方差
代入后,即得到( 2)式:
p= m/ n

= { v- m( 1- p ) } / {m( 1- p ) ( n- 1) } ( 2)
对于草地早熟禾的结果,从表 1可知当 m= 0. 83,

= 1. 4759, n= 4时,则 p = 0. 2075,
= 0. 3896。式中 p
表示出现P. p S-样方的比例,
表示空间分布异质性。
当 p 为0与 1之间的数,当
为-1/ n与 1之间的数。当

为 1时表示随机分布,
越接近于 1 时, 空间分布的
异质性就越强;
为负值时,表示比随机分布更加均一
(围棋棋盘的网格状分布)。
1. 4　模型
以上是利用草地早熟禾和白三叶的实测数据计算的
结果,并就如何导出( 1)式的理由进行说明。
各个L-样方被等分为n个 S-样方。假定某种植物
种 A 完全是随机分布,无论在哪个 S-样方中, A 的出
现概率均为
。这时,种 A 不出现的 L-样方数的比例
可以用( 1-
) n 表示;种 A 只在 1 个 S-样方中出现的
L-样方数的比例用 n
( 1-
) n- 1 ,⋯。n 个 S-样方中 i
个出现种 A 的 L-样方数的比例用 nC i
i ( 1-
) n- 1表
示( i= 0、1、2、⋯、n;叫做二项分布)。
150 草　地　学　报 第 13卷
现在的问题是草地整体由于某种原因,种 A 不是随
机分布,而是异质性空间分布。即
在草地整体中不是一
个定值。假定在草地的某一个区域它是一个较大值,而在
另一个区域则是较小值,这样在多数情况下, 就可以假定

按照
·二项分布进行分布。如果假定
按照
·二项
分布进行分布, 种A 在L-样方中的0、1、2、⋯、n个S-样
方中出现的概率就能用P ( 0)、P ( 1)、⋯、P ( j )、⋯、P ( n)
表示:
P ( 0) =

( i ) {
( i ) + 1}⋯{
( i) + n- 1}
{
( i) +
( i) } {
( i ) +
( i ) + 1}⋯{
( i) +
( i ) + n- 1}
P ( j ) =
P( j- 1) ( n- j + 1) {
( j ) + j - 1}
{
( i ) + n- j } j 　　j= 1、2、⋯、n ( 3)
　　式中 p 为 L-样方中出现种 A 的 S-样方数的比
例, 并且
= p (
- 1- 1) ,
= ( 1- p ) (
- 1- 1) , 0
p

1, - 1/ ( n- 1)


1, n为 1个 L-样方中的 S-样方数
(本次调查中 n= 4)。
该模型叫做
·二项分布或负超几何分布, 看上
去很复杂,但如果把( 2)式中求得的 p 和
值代入进行
计算,算式就简单化了。以草地早熟禾和白三叶为例,
计算结果如表 1所示。利用
·二项分布计算的结果
与观察值很接近,表明这两个种符合
·二项分布的
假定。表明这两个种都不是随机分布,而是空间性的异
质分布, 即比随机分布更加异质性的分布。表 1中也列
出了假如是二项分布时的计算结果, 但是该结果与观
察数据的频度分布相差甚远, 表明这两个种都不是随
机的空间分布。
1. 5　植物种的空间分布
具有很高出现频率的优势种,有 1973年播种的白
三 叶和苇 状羊 茅, 田 间杂草 升马 唐 ( Digi taria
adscendens )、黄花蛇莓( Duchesnea chry santha)、长鬃
蓼( Polygonum longisetum ) , 以及耐践踏的狼尾草
( P ennisetum alop ecuroides)和草地早熟禾。
各个种的出现频率与空间分布异质性指数乘积的
平均值叫做“群落的空间分布异质性指数
c”,可用下
式计算:
　　
c= ∑
s
i= 1
p i
i
∑s
i= 1
p i
( s 为出现的植物种数) ( 4)
通过调查,该放牧草地的
c值为 0. 4621。以上所
举主要优势种的异质性指数为与
c 的接近值(图 1)。
出现频率较小的北美刺龙葵( Solanum car olinense)、小
酸模( Rumex acetosel la)、水蜈蚣 ( Cyperus bevif ol ius
var. leiolep is)、结缕草( Zoy sia j aponica)等以地下茎及
地上茎无性繁殖的植物具有较高的异质性(但是这些
植物种存在着异质性指数推测精度不高的可能性) , 而
银色苋 ( Amaranthus l ividus) 和铁苋菜 ( A calypha
aust ral is)等一年生种子繁殖的植物具有较低的异质
性。这个事实也可从其它调查实例中体现。
图 1　放牧草地植被调查
F ig . 1　Gra zing gr assland vegetation sur vey
图 1 中草种名: Aa: 小糠草 ( A gr ostis alba L. )、Aau: 铁苋芽
( A calyp ha austr alis L. )、Ac:华北剪股颖( A g rost is clavata T rin. var.
nukabo Ohw i )、Al: 银色苋 ( A maranthus l iv id us L. )、Ao: 黄花芽
( A nthoxanthum od or atum L . )、Cb:水蜈蚣( Cyp erus br ev if ol ius( Rot tb. )
Hassk . var . leiol ep is( F. et S avat . ) T. Koyama、Cs: 菊科假蓬属( Conyz a
sumatrensi s(Retz . ) E. Walker、Da:升马唐( Dig itaria ad scendens Henr)、
Dch: 黄花 蛇莓 ( Duch esnea chry santha Miq. )、Dg: 鸭 茅 ( Dactyl is
glome rata L. )、Fa:苇状羊茅( Fe stuca arundinacea Sch reb )、Hr :长梗天
胡荽 ( Hyd roc otyl e r amif lora M ax im. )、Lj: 小茄( Ly simachia j ap onica
T hunb. )、Lp:多年生黑麦草 ( L ol ium p er enne L. )、Oc: 酢浆草( Oxal is
cor niculata L. )、Pa: 狠尾草( Penni se tum alop ecuroide s( L . ) Spreng. )、
Pas : 车前( P lantago asiati ca L)、Pl :大马蓼 ( Polyg onum lap athif ol ium
L. )、Pp:草地早熟禾( P oa p ratensi s L. )、Pt :雀稗( P asp alum thunber gii
Kunth )、Ra: 小酸模 ( Rumex acetosella L. )、Ro: 纯叶酸模 ( Rumex
obtusif ol ius L. )、Sal:泥泽繁缕 ( S tel lar ia alsine Grimm. var. undulata
( Thu nb. ) Ohw i)、S c:北美刺龙葵 ( S olanum carol inense L. )、Sm: 繁缕
( S tel lar ia media(L . ) Villars)、T r:白三叶( T rif ol ium rep ens L. )
1. 6　调查注意事项
1. 6. 1　上述为 50 cm×50 cm 的 L-样方被分为 4 个
25 cm×25 cm 的 S-样方的植被调查方法。但是各植物
种的出现频率与空间分布异质性的观察值受样方大小
的影响,这已从其他方法研究的很多结果得以表明。植
151第 2期 盐见正卫等:关于放牧草地植被的调查方法
被空间分布的异质性意味着植物种群及群落斑块状的
大小。由于植物种及其生育环境的不同,班块的大小各
异。因此,为了测定斑块(异质性)大小,采用不同尺寸
的样方进行调查比较好,但是,这就要花费相当的劳力
及时间。50 cm×50 cm 的样方正好是牛和羊在放牧草
地上站着不动就可以啃食的范围,因此在放牧啃食影
响较大的草地上, 就能作为一个基准进行考虑(宫崎大
学农学部,平田昌彦的信中这样写到)。因此,建议以
50 cm×50 cm 的样方为基准,对各地域以及各种生境
条件下的植被进行比较。
1. 6. 2　50 cm×50 cm 的 L-样方是比较适合的样方,
能够进行快速调查,而 25 cm×25 cm 的 S-样方也是
比较适合的样方。如果使用面积更小的 S-样方,当样
方中含有较高的植物种时, 操作就很难。当然, 原理上
采用更小的 S-样方也是可以的, 不仅能提高调查精
度,而且较小的 S-样方小,更接近盖度调查法。
1. 6. 3　S-样方数至少能减少到多少个?由于本调查法中
必须推测两个未知数( p、
)。因此,必须解两个方程式,
L-样方内至少要有2个S-样方。例如,由于时间劳力的关
系,如果 50 cm×50 cm 的L-样方不能全部调查时,则采
用一个L-样方由 2个25 cm×25 cm 的S-样方构成,也
能推测各个种的出现频率 p 和异质性指数
。
1. 6. 4　所有的统计检验及推测法都以随机取样为依
据。而沿着样线进行调查的方法,则不符合随机取样的
条件。因为在样线调查法中,相邻的样方之间也许存在
着正相关,所以, 为了进行检验及区间估计,误差方差
的大小,往往以小面积进行推测。样线法尽管存在着缺
点,但由于在空间分布(空间系列)检验中非常有效, 因
此仍被采用。笔者在植被调查中也多采用样线法,另外
也采用在5 m×5 m的区间内设置 100 个 50 cm×50
cm L-样方的调查法以及每隔一定距离取一个 50 cm
×50 cm L-样方(共计 100个)的调查法。
通过以上调查的数据, 也能进行物种多样性以及
种间组合的空间分布分析。下面将以实例说明。
2　幂函数规律
　　在前述基础上,对解析方法进行说明。1960年英
国 Ro thamsted 农业试验场的昆虫学家 Tay lor 博士在
研究昆虫种群分布中, 发现了“幂函数规律”的法则, 并
发表在N ature杂志。幂函数规律现仍然在很多昆虫生
态学研究中被应用。1992年, 通过 Ohio 州立大学的
Madden 和 Edinburgh 大学的 Hudges 共同研究, “幂
函数规律”在植物病理学中,即在“有”、“无”或“发病”、
“健全”数据中运行。另外, 该方法也在植被分析中应
用,已通过笔者大量研究中得以表达。
植被调查方法与前述的完全相同, 属于非破坏性
且节约劳力-时间型。首先在放牧草地划出 50 m 的样
线,再顺着样线摆放 100个 50 cm×50 cm L-样方, L-
样方又划分为4个 25 cm×25 cm S-样方,对每个 S-样
方中出现的植物种全部进行记录。
2. 1　分析方法
如果仍以上述草地早熟禾(简称 P. p)的数据为例
进行分析,包含 P. p 的 S-样方所占比例(出现频率p =
0. 2075) ,即在 400个 S-样方中有 20. 75%的样方中出
现P. p。假定P. p为随机分布, L-样方之间出现的频率
p 的变化用方差表示,即 p ( 1- p ) / n= 0. 0411( n是 L-
样方中的 S-样方数, n= 4)。实际观察中P. p出现数的
方差用 v ( P . p 的数据中, v = 1. 48;见表 2)表示, 出现
频率 p 的方差用 v / n2 表示, 且 v / 16 = 1. 48/ 16= 0.
0925。(这里 v / n2是一个比 p ( 1- p ) / n大的值, 表明
P . p 比随机分布具有更强的空间异质性)。对于所有
植物种,根据随机分布时出现的频率和实际观察值计
算方差, 再查方差的对数值,前者作为 x 轴, 后者为 y
轴(图 2)。本样线共出现 28 个种,计算相对于 y 的 x
的回归方程, 得出 y = 0. 5129+ 1. 1023x , x 相对于 y
的决定系数 R2 为 0. 9450。
图 2中的直线 y = x 表示如果所有的种都为随机
分布,这些种就全部位于该直线上,现在回归方程式的
直线位于 y= x 直线的上方,说明所调查的植物群落,
整体上比随机分布具有更强的空间异质性。
图 2　改良放牧草地对“幂函数规律”的适合性
Fig. 2　Adapt ation t o the poucr function o f
im proved g razing gr assland
幂函数规律的直线用 y = 0. 5129+ 1. 1023x, R 2= 0. 9450表示。这
里, x= log{ p ( 1- p ) / 4} , y = log{ v / 16} ( p 为 S-样方中各个种的出现频
率, v 出现数的方差) ;图 2中草种名见图 1
152 草　地　学　报 第 13卷
表 2　白三叶实测数据频度
T able 2　Actual fr equency of P oa p ratens is
L -样方出现P. p的 S-样方数
Num ber of S -sample squar e in L -sample
square w ith P. p accurrin g
实测频度
Actual
frequen cy
0 57
1 23
2 6
3 8
4 6
　　平均值 M ean: 0. 83,方差 Variance: 1. 48, p= 0. 2075
2. 2　利用幂函数规律判断空间分布
所谓幂函数规律,就是把 x = log { p ( 1- p ) / n}作
为 x 轴,把 y= log { v / n2}作为 y 轴,把出现所有对应的
x , y 作散点图, y 可以用 x 的单回归方程式表示的经
验法则。群落整体中存在 s种时, 对于种 i 来说,
yi=
+
xi+
i, i= 1、2、⋯、s ( 1)
式中,
、
为常数,
i 表示种 i从回归式得到的误差。直
线( 1)作为单回归方程式进行分析,但是在推算回归系
数时,
、
的推算值取使 Q= ∑p i( y i-
-
x i) 2 最小
时的值比较好。
种 i的 y i 值与直线 y= x 之间的差用
i 表示时,
i
表示种 i的空间异质性程度。如果
i= 0时,表示种 i
为随机性空间分布; 如果
i> 0时,种 i 就比随机分布
具有强的空间分布异质性(即集中分布) ; 相反如果

i< 0时, 种 i就比随机分布所期待的具有更低的空间
分布异质性(规则性分布)。
图 3是空间分布的 5种植物群落的幂函数规律的
解释。图 3a是幂函数规律的直线整体上位于 y= x 直
线的上方。这种情况意味着,群落整体比随机分布所期
待的具有更高的空间分布异质性。在图 3b中, 幂函数
规律的直线整体与 y = x 直线完全重复, 表明群落整
体为随机分布。在图 3c、3d中,幂函数规律的直线与
y= x直线相交, 说明一部分种比随机分布具有较高的
空间分布异质性,而另一些种则比随机分布具有较低
的异质性。在图 3e 中,幂函数规律的直线整体上位于
y= x 直线的下方, 表示群落整体具有规则性的空间分
布(低异质性) (实际的自然植物群落中,这样的群落不
存在, 但是人工以围棋网格状栽培的植物群落中有可
能出现这种情况)。
图 3　幂函数规律 (回归直线)的 5种情况
F ig . 3　Five equations of pow er function
2. 3　实例
将日本枥木县西那须野町畜产草地研究所改良放
牧草地的植被调查数据通过分析(图 2)。幂函数规律
的回归直线位于随机空间分布的直线 y= x 的上方,
这相当于图 3a的情况。表明该草地植物群落整体上比
随机分布所期待的具有更高的空间分布异质性。
　　虽然群落整体比随机分布具有更高的空间分布异
质性, 但是,群落内部的植物种则具有不同的异质性,
从图 2中看出,各个种分别从幂函数规律的直线稍微
沿着 y 轴偏离。图 4的横坐标表示某个种在 S-样方数
的比率( p ) ,纵坐标表示误差
的值。白三叶( T r)与苇
状羊茅( Fa)出现的频率都在 0. 6左右, 黄花蛇霉( Dc)
和升马塘( Da)在0. 4左右,出现频率均比较高。从图 2
看出,这些植物因位于回归直线附近,所以在图 4中

为接近于 0值(接近群落整体的异质性值)。出现频率
小的种( p 在 0. 1以下)数量很多, 但这些种在相当广
153第 2期 盐见正卫等:关于放牧草地植被的调查方法
的范围内变动。水蜈蚣( Cb)与北美刺龙葵( Sc)具有较
高空间异质性,相反,繁缕( Stellaria media( Sm ) )与铁
苋茅( Aau)具有较低空间异质性(接近于随机分布)。
图 4　各草种出现的频率 p 与误差
(偏离幂函规律
直线(图 2)的程度)的关系
F ig . 4　The relationship o f gr ass species fr equencies(P)
and er ro rs(
) , the dev iation to the pow er funct ion equat ion
　　图 5的纵坐标表示各植物种与随机分布直线( y=
x )之间的距离(空间分布异质性指数
)。在图 2中表
示幂函数规律的直线,本例中几乎与直线 y= x 平行,
所以, 在图 4、5中点的散布情况非常相似,但是, 笔者
拥有的其它例子当中, 这两条直线不平行的情况较多。
两条直线不平行时,图 4、5的散点图类型就不同。前一
次报道中采用
·二项分布分析时叙述的那样, ( Cb)
与( Sc)等克隆繁殖的种具有高的空间异质性, ( Sm)与
( Aau)等一年生植物,以种子繁殖的种则具有较低的
空间异质性。
2. 4　
与
的关系
以上是相同的数据, 分别利用
·二项分布以及
幂函数规律两种方法进行分析的结果。前者以
·二
项分布的理论模式为依据; 后者被命名为幂函数规律,
但难以说是理论性的模型。两者之间虽然存在着这样
的差异, 但
与
具有相当密切的关系。本例中两者之
间的相关系数为 0. 98。理论上,假定所有的植物种都
服从
·二项分布, 图 2 的纵坐标值为 log { p ( 1- p )
n
- 1
p ( p
- 1 - 1+ n) / n
2} , 横坐标值为 lo g { p( 1- p) n/
n
2
} ,
用两者之间的差来表示的话,则
= log { p( p- 1-
1+ n) }。n为 L-样方内的 S-样方数, 是一个定值(本例
中, n= 4) ,
为
的对数函数。因此, 假定所有的种都
服从
·二项分布时,
与
就能看作同样的指数
使用。
图 5　各草种出现频率 p 与空间异质性
指数
的关系(种名见图 2)
F ig . 5　T he velationship o f gr ass species frequencies( p )
and the spatial heter og enetical index (
)
　　利用
(幂函数规律)时,因为不需要
·二项分布
的假定,进行群落空间异质性分析时,经验性的幂函数
规律比
·二项分布更便于使用。而且,幂函数规律所
使用的图形, 具有直观感觉之优点。但是植物群落为什
么能很好地用幂函数规律(两对数直线)表示? 不符合
幂函数规律的植物群落存在吗? 如果不存在,是为什
么? 这都给我们今后的研究留下了很感兴趣的理论性
的研究课题。
3　生物量估计
　　草地生产力和载畜力的估计以及生态系统研究等
都离不开植物地上生物量的估计。生物量估计一般是
用镰刀或剪刀割取植物地上部后称重。但这种调查不
仅要花费相当大的时间和劳力,而且存在着暂时性破
坏草地的缺点。取而代之,利用光传感器的近红外线以
及通过静电容量测定(例如: pasture pr obe)等高新技
术。以下报道不采用巨额设备,也能很好的测定生物量
的方法。即利用植物生物量的空间分布模型。
3. 1　生物量空间分布模型
在 1 公顷改良放牧草地, 摆放 117 个面积为
50 cm×50 cm 样方, 留茬 3 cm 割取牧草, 测其干重,
再作频度分布图。结果表明,频度分布与
分布的统计
154 草　地　学　报 第 13卷
学理论分布相吻合。该结果是 1984年笔者在枥木具西
那须野町畜产草地研究所草地进行试验而证实的。同
时,笔者就生物量的频率分布呈
分布的理论也进行
阐述。
如果用 w 表示单位面积( 50 cm×50 cm )的生物
量时,
分布则可用下式表示:
g( w ,
, p ) = w p - 1p p
( p )
p e- p w/
( 1)
式中,
为单位面积生物量, p 表示生物量空间分布类
型的参数(与
·二项分布的 p 不同)。p 越接近于 0,
生物量的空间分布异质性就越大, p→∝,生物量几乎
均匀分布。
分布与参数的关系见图 6。
和 p 按下式
计算(由 n个样方得到的数据) :

= ∑n
i= 1
x i/ n, p =
2/ v ( 2)
式中, v 是 n个生物量数据的方差。
　　继笔者之后, 其他研究者就草地生物量的频率分布
符合
分布进行追踪实验。图7是1982年笔者实验结果
的一部分。其左侧的频率分布中, 0. 25 m 2的生物量平均
值
为 98. 85 g/ 0. 25 m2 , 方差 v 为 3239. 8864, 即
p = 3. 02。生物量的空间分布可用
分布表示,
分布能
在草地生物量推测中很好地应用。
另外, 据笔者的经验,
与 p 为正相关, 但其间的
关系由于草地特性的不同而各异(图 8)。
3. 2　生物量推测法之Ⅰ
本方法以( 1)生物量的分布符合
分布; ( 2)参数

与 p 之间存在着如图 8所示的线型关系这两个假设
为基础。
在草地随机摆放 50 cm×50 cm 的样方(统计学
上,样方的摆放原则是随机放置,但根据调查目的的不
同,实际作业中每隔一定距离摆放或者顺着样线摆放,
有时反倒较方便)。目测样方内的植物生物量判断其数
量大概在 cg 以下还是在 cg 以上(图9)。再逐渐移动样
方重复这种判断, 取 n个数据(根据笔者的经验希望取
n= 50以上的数据)。调查结果, n个样方被分为 n1 个
cg 以下的样方及 n2个 cg 以上的样方。
图 6　
(
= 10)分布
F ig . 6　
-dist ribution(
= 10)
p
2
(变动系数)
0. 5 200. 0 1. 410
1. 0 100. 0 1. 000
3. 0 33. 3 0. 577
15. 0 6. 6 0. 258
∝ 0 0
图 7　实测生物量频度分布及
分布(例)
F ig . 7　Actual biomass fr equency distribution and
-distr ibtion
空白:实测频度分布,黑色:
分布; Blank: Actual frequen cy; Black:
-dist ribut ion
155第 2期 盐见正卫等:关于放牧草地植被的调查方法
图 8　
和 p 实测值(
为 g/ 0. 25 m2)
F ig . 8　Actual relationship of
and p
图 9　生物量频度分布
F ig . 9　Biomass frequency distr ibution
以 cg 为界分为两个等级。样方内的生物量比 cg 小的样方数为 n1
个,比 cg 大的样方数为 n2 个( n1+ n 2= n) (方法Ⅰ)
2 classes w ere def inited by cg . n1, biomass low er than cg , n2,
biomass higher than cg. ( n= n1+ n2) ( Method Ⅰ)
　　本次调查实例中, n1= 30, n2= 87,合计n= 117。在
该草地中,由于
与 p 之间存在着 p = 0. 03142
+ 0.
2661的关系, 所以, 利用这个关系两个参数可减少为
一个。即:
∫c0g ( w ,
) d w= n1n (本例中, n1/ n= 30/ 117)
( 2)
　　求得使( 2)成立时的
值, 即每 0. 25 m2的生物量
平均值。本例中,
= 98. 7 g / 0. 25 m2 , p = 3. 37。从方程
式 ( 2)推算
值时,由于比较麻烦,这里不加论述(利
用牛顿的开方解法)。表 3是几个具体实例,为了进行
比较, 实际割取植物地上部进行调查的结果也列入
表中。
3. 3　生物量推测法之Ⅱ

分布包括两个参数,有一种可不使用上述
和
p 的经验关系式而直接推测
和 p 的方法。即将面积
为 50 cm×50 cm 的 n个样方随机地放置于草地上, 样
方内的生物量被分为 c1g 以下, c1g 与 c2g 之间, c2g 以
上 3个等级。这种 3级分类由有经验者目测。在假定
生物量符合
分布的前提下, 3 级分类的生物量频率
(图 10)由 c1、c2分割而成的面积比。被划分到 c1g 以
下, c1g 与 c2g 之间, c2g 以上 3个区间内的样方数分别
为 n1 , n2 , n3 ( n1+ n2+ n3= n)时,
∫c10 g( w ,
, p ) dw= n1/ n
∫c20 g( w ,
, p ) dw= n2/ n
从方程可推出
和 p。
表 3　方法Ⅰ实测生物量(干重 g/ 0. 25 m2 )及其参数值
Table 3　Biomass measured by method Ⅰ and their refer eed values
年·月·日放牧强度 year·month·day grazing intensity
1979·10·15 1979·10·23 1980·4·23 1980·4·30 1980·8·19 1980·8·26
轻 L 重 H 轻 L 重 H 轻 L 重 H 轻 L 重 H 轻 L 重 H 轻 L 重 H
c值( g/ 0. 25 m2)
c value( g / 0. 25 m2)
60 40 50 20 60 20 60 20 60 60 60 30
比 c小的样方数
Sample numbers less than c
30 42 31 38 39 53 41 44 41 49 36 36
比 c大的样方数
Sample numbers more than c
87 75 86 79 78 64 76 73 76 68 81 81
用简便法推测
值
Est im ated
value by sim ple method 98. 7 61. 5 84. 8 39. 2 88. 1 30. 3 86. 1 35. 4 86. 1 77. 9 91. 4 54. 1
割取地上部实测
值
Actual
value by ab oveground biomass harvest 98. 9 60. 3 74. 8 37. 4 84. 8 32. 2 80. 4 41. 9 86. 5 75. 2 80. 9 57. 4
用简便法推测 p 值
Est im ated p valu e by s imple method
3. 37 2. 21 2. 93 1. 51 3. 03 1. 22 2. 97 1. 38 2. 97 2. 71 3. 14 1. 96
割取地上部实测 p 值
Actual p value b y abovegroun d biom as s har vest
3. 02 2. 51 3. 57 1. 79 2. 87 0. 95 2. 78 0. 98 2. 57 2. 65 2. 57 2. 18
　　L: Light ly grazing; H: Heavily grazing
156 草　地　学　报 第 13卷
图 10　植物生物量的频度分布
F ig . 10　Biomass fr equency dist ribution
以 c1g、c2g 为界限分为 3个等级。样方内的生物量比 c1g 小的样方
数为 n1 个, c1g～c2g 之间的样方数为 n2 个,比 c2g 大的样方数为 n3 个
( n1+ n2+ n3= n)的情况(方法Ⅱ)
3 classes were def inited by c1g and c2g. n1, biomass low er than
c1g; n 2, biomass between c1g an d c2g ; n3, b iom as s higher than c2g( n=
n1+ n2+ n3) ( methodⅡ)
　　实验是在1公顷草地上, 取 c1= 60 g, c2= 140 g ,随
机摆放 117个0. 25 m2 的样方,调查生物量。实测数据
为: 60 g 以下的样方30个, 60～140 g 之间64个, 140 g
以上的23个。解以下方程得出:
∫600 g ( w ,
, p ) dw= 30/ 117
∫14060 g( w ,
, p ) d w= 64/ 117
　　
(每 0. 25 m 2的生物量平均值)为 98. 7 g, p (生物
量空间分布异质性程度)为 3. 37(留茬 3 cm 割取地上
部测得的生物量平均值为 98. 7 g / 0. 25 m2 ,异质性指
数为 3. 02)。表 4是在相同草地上,通过推测得到的

和 p 值以及割取地上部所得值。地上部的结果与本报
告介绍的简单法的结果非常一致。
表 4　方法Ⅱ实测生物量(干重 g/ 0. 25 m2 )及其参数值
Table 4　Biomass measur ed by met hod Ⅱ and their refer r ed values
年·月·日放牧强度 year·month·day g razin g in tensity
1979·10·15 1979·10·23 1980·4·23 1980·4·30 1980·8·19 1980·8·26
轻 L 重 H 轻 L 重 H 轻 L 重 H 轻 L 重 H 轻 L 重 H 轻 L 重 H
c1 值( g/ 0. 25 m2)
c1 value( g/ 0. 25 m2)
60 40 50 20 60 20 60 20 60 60 60 30
c2 值( g/ 0. 25 m2)
c1 value( g/ 0. 25 m
2)
130 90 100 60 140 60 100 50 100 100 100 70
比 c1 小的样方数
Sample numbers less than c1
30 42 31 38 39 53 41 44 41 49 36 36
比 c1～c2小的样方数
Sample numbers less than c1～c2 59 50 61 55 62 44 42 35 36 33 47 36
比 c2 大的样方数
Sample numbers more than c2
28 25 25 24 16 20 34 38 40 35 34 45
用简便法推测
值
Est im ated
value by sim ple method 98. 7 62. 2 74. 9 39. 2 87. 2 34. 2 82. 3 45. 8 88. 5 81. 9 83. 4 70. 7
割取地上部实测
值
Actual
value by ab oveground biomass harvest 98. 9 60. 3 74. 8 37. 4 84. 8 32. 2 80. 4 41. 9 86. 5 75. 2 80. 9 57. 4
用简便法推测 p 值
Est im ated p valu e by s imple method
3. 37 2. 11 4. 41 1. 51 3. 15 0. 96 3. 54 0. 93 2. 66 2. 19 4. 52 1. 21
割取地上部实测 p 值
Actual p value b y abovegroun d biom as s har vest
3. 02 2. 51 3. 57 1. 79 2. 87 0. 95 2. 78 0. 98 2. 57 2. 65 2. 57 2. 18
　　L: Light ly grazing; H: Heavily grazing
　　表 3、4的数据是在同一草地上 3次重复的调查结
果。其中重牧草地生物量比轻牧草地小。并且, 重牧草
地的 p 值(空间分布异质性程度)也比轻度放牧小。结
果表明,由于放牧的影响使生物量空间分布异质性增
强(生物量参差不齐的程度变大)。空间分布异质性的
倾向与笔者另外的研究结果以及宫崎大学农学部的平
田昌彦的研究结果一致。
3. 4　注意点
3. 4. 1　上述两种方法都符合
分布。迄今为止,所测
得的很多生物量分布几乎都符合
分布, 因此,认为该
方法可以安全地使用。但是,这种方法的主要问题是,
调查者是否具有通过直接观察判断生物量比界限值 c
或者 c1、c2等的大小能力。这种判断能力的培养需要进
行相当的训练。
3. 4. 2　为了提高推测精度,如何设定界限值 c1、c2 是
非常重要的。如果分为两级或者3级时,要使进入每个
级别的样方数大致相同,事先决定 c1、c2比较好, 当然
正确地使每个级别的样方数完全相同是不可能的。
3. 4. 3　比较方法Ⅰ,Ⅱ时, 方法Ⅰ是为了求解
的方程
式, 形式比较简单, 但方法Ⅱ则是求解
和 p 的的方程
式,形式很复杂。总之方法Ⅰ比较便利, 为了利用方法Ⅰ
157第 2期 盐见正卫等:关于放牧草地植被的调查方法
求得
和p 的关系式,事先必须进行调查。方法Ⅱ则不必
事先调查。从这一点来看,方法Ⅱ比较便利。如果求解

和 p 的软件完成了,当然方法Ⅱ更便利。
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(上接第 143页)
可能是生态位预占、周围繁殖体的侵入压力下、种间竞
争和其它因素共同作用的结果。值得注意的是演替后
期的样地群落 R、O 和 K 既不属于对数级数分布, 也
不属于对数正态分布,从曲线形状来看可能是复合型
分布,也就是说在几个优势种占据了大部他生态位后,
其余生态位可能是由其它种根据繁殖体的分布随机填
补的。至于 C、N 的种多度分布格局,仅根据种多度格
局的统计模型尚无法给出满意的解释, 尚需进行理论
模型分析,在此本文不再叙述。
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