全 文 ：第 18 卷 第 3 期
Vol. 18 No. 3
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 5 月
May 2010
不同盐碱化草地披碱草生物量形成及
根系对 K+ 、Na+ 的选择性吸收
朱慧森, 方志红 , 杨桂英, 赵 祥, 董宽虎*
(山西农业大学动物科技学院 草地研究所, 山西 太谷 030801)
摘要: 于2008 年7 月选取轻度、中度和重度盐碱草地种植披碱草( Elymus d ahur icus) ,通过测定植株地上部与地下
部的 Na+ 、K + 、Ca2+ 、Mg 2+ 、Fe2+ 、Zn2+ 含量、K+ - Na+ 运输选择性系数、地上、地下生物量及粗蛋白( CP )含量, 研
究不同盐碱化草地对披碱草生长及离子含量的影响, 以期为耐盐碱饲草选育及盐碱地生物治理提供理论参数和实
践依据。结果表明:随土壤盐碱化程度的增强, 披碱草地上部、地下部 Na+ 含量显著增加 (P < 0. 05) , K + 含量显著
降低( P< 0. 05) ,根系的选择性运输能力显著下降( P < 0. 05) ; 不论盐碱胁迫的强度如何, 披碱草地上部始终较地
下部保持较高的 K + / Na+ 值;地上、地下生物量, CP 含量均随盐碱度的增加呈显著下降趋势( P< 0. 05)。因此, 披
碱草地上部保持较高的 K + 含量和 K + / Na+ 比值可能是其耐盐碱的重要机制。
关键词:披碱草; 盐碱度; K + - Na+ 选择性
中图分类号: Q945. 78; S155. 29 文献标识码: A 文章编号 : 1007-0435( 2010) 03-0383-05
Biomass Formation and Selective Absorption for K
+
/ Na
+
of
Elymus dahuricus Grown in Different Saline Grassland
ZHU Hu-i sen, FA NG Zh-i hong, YA NG Gu-i y ing , ZHA O Xiang , DONG Kuan-hu*
( Ins t itu te of Grass lan d S cien ce, College of Animal Science and T ech nology, S han xi Ag ricultural University, Taigu, Shanxi Province, 030801 )
Abstract: In or der to explore the mechanism of saline tolerance of Elymus dahur icus and supply the theo-
r et ical and practical basis, Elymus dahur icus was planted in three plots w hich w er e classified as light,
moder ate, and heavy in salinizat ion and alkalization in July, 2008. Contents of N a
+
, K
+
, Ca
2+
, M g
2+
,
Fe2+ , and Zn2+ in shoots and ro ots of Elymus dahur icus, the t ranspo rt select ivity of K + and N a+ , and
aboveg round and underground biomass and cr ude protein ( CP ) content w ere measured. Furthermo re,
ef fects o f different saline grassland on m ineral elements content and grow th of Elymus dahuricus individu-
als w ere analyzed. T he results show ed that, w ith increasing degr ee o f so il salinization, Na
+
content in
shoots and r oots of Elymus dahur icus increased signif icant ly, and K+ content in shoo ts and r oots of Ely-
mus dahuricus decreased signif icantly , and capacities of selective transport of E lymus dahur icus roo ts de-
creased signif icant ly. K+ / Na+ was alw ay s higher in aboveground part than in underground part o f plants in
all three plots. In the oppo site, aboveg round and underg round biomass and CP content of Elymus dahuri-
cus decreased signif icant ly. Based on the experimental data, w e can conclude that the high content of K+
and the high rat io of K + / Na+ in aboveground might be one o f the mechanisms for saline tolerance of Ely-
mus dahuricus.
Key words: Elymus dahur icus ; Saline; T he K+-Na+ selectivity
土壤盐碱化是世界性的资源和生态问题, 如何
通过植物耐盐碱机理的研究, 筛选优质耐盐碱植物,
对现有盐碱化土壤进行生物改良,成为国内外学者
研究的热点。盐碱胁迫条件下, 植物增强其根系对
盐碱的选择性吸收和调节盐碱在其体内的运输与分
配是植物抗盐碱的基本机理。王锁民 [ 1, 2] ,阎顺国 [ 3]
等就碱茅 ( Puccinel l ia tenui f lor a )、陈惠哲 [ 4] 等人
就水稻( Or y z a sativa)在盐碱胁迫下离子的选择性
收稿日期: 2010-01-05;修回日期: 2010- 04-12
基金项目:国家 十一五科技支撑计划课题( 2007BAD56B01) ;国家农业科技成果转化资金项目( 2009GB2A300043 ) ;公益性行业(农业 )
项目( nyh yzx07-022) ;山西省科学技术发展计划项目 ( 20080312002- 01) ; 山西省科技基础条件平台建设项目 ( 2005091006-
0801) ;山西省青年基金项目( 2006021036)
作者简介:朱慧森( 1977- ) ,女,山西晋中人,博士研究生, 研究方向为牧草抗逆生理生态, E- mail : zhuh uisen@ 126. com; ﹡通讯作者: Au-
thor for correspondence, E-m ail: dongku anhu@ sxau. edu . cn
草 地 学 报 第 18卷
吸收和运输进行了研究。披碱草( E lymus dahur i-
cus)是已被证实具有较强盐碱抗性的植物之一, 属
禾本科披碱草属多年生草本植物[ 5] , 饲用价值很高,
种质资源丰富[ 6] ,相关披碱草耐盐碱特性的研究, 仅
贾亚雄等[ 7] 测定盐胁迫下野生披碱草矿质元素含
量,表明披碱草属植物是通过拒盐来维持生存的,
但并未就离子在植株体内的运输和分配特性进行研
究。本试验结合草地土壤盐碱化特性, 通过比较披
碱草根系及茎叶组织中 Na+ 、K+ 、Ca2+ 、Mg 2+ 、
Fe2+ 和 Zn2+ 含量,从盐碱胁迫下植物体内离子的选
择性运输特性来揭示披碱草的耐盐碱机制, 同时测
定生物量及粗蛋白( CP)含量, 为耐盐碱饲草选育及
盐碱地生物治理提供理论依据和实践依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地自然概况
试验地设在山西北部的右玉县宏宇牧业有限公
司,位于右玉县威远镇后所堡村东的盐碱化草地, 地
理坐标为 1121919. 8E, 395926. 2N,海拔高度
1329 m, 年平均降雨量 450 mm ,年平均气温 4 , 最
热月平均气温 19~ 20 ,最冷月平均气温- 15~ -
11 。无霜期 100~ 120 d,土壤类型属于淡栗钙土。
自然植被中的主要植物有: 碱茅、虎尾草( Chlor is
vi rg ata )、碱地风毛菊( Saussur ea r uncinata)、华蒲
公英( Taraxacum sinicum )、西伯利亚蓼( Polygo-
num sibi r icum )、碱蒿( Ar temisia anethi f olia)等。
1. 2 试验地的选取
2008年春季选取分布碱斑面积大小不等的 3
个地块,采用 S形系统取样法, 用土钻钻取 0~ 20
cm 土层的土壤样品, 阴干、压碎混匀、过筛, 测定
pH、全盐含量及可溶性盐分来确定草地盐碱化程度
(表 1)。
表 1 不同盐碱化草地土壤 pH、可溶性全盐含量
T able 1 Contents of tota l soluble salt and pH
value in the differ ent saline so il
盐碱度 Salinity pH 全盐量 T otal solu ble salt ( % )
轻度( L) 7. 81c 0. 29c
中度( M ) 9. 07b 0. 43b
重度( H ) 10. 10a 0. 73a
注:同列不同小写字母表示差异显著( P< 0. 05) ,下同
Note: Differ ent let ters in th e sam e column mean signi ficant
di ff erences ( P< 0. 05) , same as below
1. 3 样品的采集与制备
供试披碱草种子购自北京克劳沃种业有限公司。
2008年 7月在所选取的轻度、中度和重度 3块
盐碱化草地上,按完全随机设计播种披碱草,小区面
积 5 m 2 m,重复 3次; 播种量 90 g / 10 m2。2009
年 7月中旬挖取披碱草全株,将植株地上部和地下
部分开, 迅速用去离子水冲洗 3次, 用吸水纸吸干,
105 杀青, 70 烘干至恒重,粉碎备用。
1. 4 测试项目与方法
称取通过 1 mm 筛孔的风干土样,制备水土质
量比 5 1的浸出液, 用于 pH、可溶性全盐测定,具
体参照鲍士旦[ 8]测定方法进行。
植物干样的 Na+ 、K+ 含量采用上海精密科学
仪器有限公司生产的 FP-640 型火焰光度计测
定 [ 8]。Ca2+ 、Mg2+ 、Fe2 + 、Zn2+ 含量的测定采用日
本岛津公司生产的 AA-6200型原子吸收分光光度
计测定。
选取有代表性的样方( 0. 2 m 0. 2 m ) , 将样方
内植株全部齐地面刈割,带回实验室, 70 烘干至恒
重后称重,计为地上生物量。取 0~ 30 cm 的地下部
分,冲洗, 70 烘干并称重, 计为地下生物量。
粗蛋白质( CP)含量采用凯氏定氮法测定[ 9]。
1. 5 数据处理
利用 Excel 2003处理原始数据, SA S 9. 0版本
软件进行统计分析及 Duncans 多重比较。K+ 和
Na+ 在不同部位(地下部、地上部)的运输选择性系
数参照文献[ 10]计算, 公式如下:
地下部与地上部 SK, Na (运输) = { [ K+ ]地上部
分/ [ Na+ ]地上部分} / { [ K + ]地下部分/ [ Na+ ]地下
部分}
2 结果与分析
2. 1 不同盐碱化草地披碱草地上生物量、地下生物
量及粗蛋白含量
由图 1可知, 随土壤盐碱程度的增强,披碱草地
上生物量呈下降趋势, 其中重度盐碱化草地披碱草
地上生物量显著低于轻度和中度盐碱化草地 ( P<
0. 05)。而如图 2所示,不同盐碱度对披碱草地下生
物量的影响较小, 各处理间差异不显著。
384
第 3期 朱慧森等:不同盐碱化草地披碱草生物量形成及]根系对 K+ 、Na+ 的选择性吸收
由图 3可知,盐碱胁迫显著降低了披碱草植株
的 CP 含量( P< 0. 05) ,其中中度胁迫较轻度胁迫披
碱草 CP 含量下降 2. 38%, 重度胁迫分别较轻度胁
迫、中度胁迫披碱草 CP 含量下降 3. 96%、1. 57%。
图 3 盐碱胁迫下披碱草粗蛋白含量
Fig. 3 CP contents of Elymus dahur icus w ith different
deg r ee o f sa line-alkali stress
2. 2 不同盐碱化草地披碱草 Na+ 、K+ 、Ca2+ 、
Mg
2+ 、Fe2+ 、Zn2+ 含量
不同盐碱化草地披碱草地上部 Na+ 、K + 、
Ca2+ 、Mg2+ 、Fe2+ 、Zn2+ 含量如表 2所示, 随土壤盐
碱程度的增加, 披碱草地上部轻度、中度、重度各处
理间 Na+ 含量显著增加( P< 0. 05) ; K+ 、Fe2+ 含量显
著下降( P< 0. 05) ; Ca2+ 含量呈先下降后升高的趋势;
Mg2+ 含量则呈先升高后降低的趋势。重度盐碱处理
披碱草 Zn2+ 含量显著低于轻度盐碱处理( P< 0. 05)。
不同盐碱化草地披碱草地下部 Na+ 、K + 、
Ca2+ 、Mg2+ 、Fe2+ 、Zn2+ 含量如表 3所示, 随盐碱度
的增加, Na+ 含量显著增加( P< 0. 05) ; K + 含量显
著下降( P< 0. 05) ; Ca2+ 、Mg2+ 含量呈先升高后降
低的趋势,其中重度盐碱处理 Ca2+ 、Mg2+ 含量显著
低于轻度和中度处理( P< 0. 05) ; Fe2+ 、Zn2+ 含量呈下
降趋势,各盐碱度处理间存在显著差异( P< 0. 05)。
表 2 不同盐碱化草地披碱草地上部干物质中 Na+ 、K+ 、Ca2+ 、Mg2+ 、Fe2+ 、Zn2+ 含量
T able 2 Contents of Na+ , K+ , Ca2+ , M g2+ , Fe2+ and Zn2+ in t he aboveg r ound par t of E lymus dahur icus
盐碱度
Salinity
Na+
( %DW)
K+
( % DW)
C a2+
( % DW)
Mg2+
( % DW)
Fe2+
( ug g- 1 )
Zn2+
( ug g- 1 )
轻度 L 0. 044 0. 001c 3. 196 0. 002a 0. 246 0. 027 a 0. 282 0. 016b 232. 947 2. 513a 14. 775 1. 928a
中度 M 0. 082 0. 001b 2. 500 0. 002b 0. 183 0. 026 b 0. 491 0. 016a 217. 448 0. 929b 12. 487 0. 756ab
重度 H 0. 141 0. 001a 1. 722 0. 002c 0. 299 0. 026 a 0. 280 0. 017b 108. 741 3. 456c 11. 574 0. 166b
表 3 不同盐碱化草地披碱草地下部 Na+ 、K+ 、Ca2+ 、Mg2+ 、Fe2+ 、Zn2+ 含量
T able 3 Content of Na+ , K+ , Ca2+ , Mg2+ , Fe2+ and Zn2+ in the under gr ound part o f Elymus dahur icus
盐碱度
Salinity
Na+
( % DW)
K+
( % DW)
Ca2+
( % DW)
Mg2+
( % DW)
Fe2+
( ug g- 1 )
Zn2+
( ug g- 1 )
轻度 L 0. 073 0. 005c 1. 598 0. 005a 0. 460 0. 001b 0. 418 0. 001b 564. 466 5. 953a 35. 333 0. 241a
中度 M 0. 129 0. 009b 1. 219 0. 003b 0. 645 0. 048a 0. 542 0. 002a 357. 200 3. 161b 24. 771 1. 163b
重度 H 0. 192 0. 009a 0. 844 0. 001c 0. 346 0. 039c 0. 279 0. 046c 184. 069 1. 243c 14. 481 0. 903c
385
草 地 学 报 第 18卷
2. 3 不同盐碱化草地披碱草 K+ / Na+ 与根系钾钠
选择性运输能力
由图 4、图 5可知, 随土壤盐碱度的增加, 披碱
草地上部、地下部 K + / N a+ 均显著下降( P< 0. 05)。
在同一盐碱度处理下, 地上部 K + / Na+ 显著高于地
下部 K + / Na+ ( P< 0. 05)。反映出披碱草在受到盐
碱胁迫时,根系优先保证将植物所必需的大量营养
元素 K 运送到植物的地上组织,即地上部分 K + 含
量显著高于根系中 K + 含量;由于 K + 与 Na+ 具有相
同的水合离子半径, 二者吸收具有抑制作用[ 11] , 随
地上部 K + 含量的增高必然导致 Na+ 含量的减少,
使植物在很大程度上免受 N a+ 的毒害作用。
由图 6可知,披碱草根系 K + 、Na+ 向地上部的
选择性运输系数,随土壤盐碱度的增加呈显著下降
趋势( P< 0. 05) , 说明土壤含盐量和 pH 的上升导
致披碱草根系向地上部选择性运输 K而抑制 Na 的
能力减弱。
图 6 披碱草根系钾钠运输选择性系数
F ig. 6 K+ - Na+ transpor t selectivity r atio of Elymus dahuricus
3 讨论
从盐碱胁迫下披碱草体内 K + 、Na+ 含量变化
的角度来揭示披碱草的耐盐碱机制, 仅贾亚雄 [ 7]对
盐胁迫下野生披碱草植株体内离子含量有报道, 其
他相关报道较少。本试验结果表明, 随土壤含盐量、
pH 的升高, 植株地上部、地下部 Na+ 含量显著增
加, K + 含量显著下降,可能是因为二者间存在拮抗
作用, 其含量变化相互消长[ 11]。随土壤 pH 的升
高,土壤 N a+ 活性增加, 大量 N a+ 进入植物体内,必
将导致 K + 含量的降低;反过来, 较高的 K + 含量,又
会抑制 Na+ 的吸收和积累 [ 12]。植物组织内 Na+ 含
量的提高、K + 含量和 K + / N a+ 比值的降低是最常见
的胁迫反应现象, 同时 K + / Na+ 比值大小是评价不
同植物耐盐性的重要指标 [ 13]。本试验结果表明,在
轻度、中度和重度盐碱胁迫下,披碱草地上部始终较
地下部保持有较高的 K + / Na+ 比值,与侯振安等[ 14]
研究报道相一致, 表明 K + 主要优先分布于披碱草
地上部, 而地上部较高的 K + 含量,抑制了 Na+ 的向
上运输。由此, 地上部保持较高的 K + 含量和 K + /
Na+ 比值可能是披碱草耐盐碱的重要机制。
盐碱胁迫条件下, 植物增强其根系对盐碱的选
择性吸收运输及调节其在植物体内的分配是植物抗
盐碱的主要机制。根据陈德明等[ 10] 关于钾钠运输
选择性系数的表述, 植物根系钾钠运输选择性系数
越高,表明根系对 K 的运输选择性越强。本试验
中,随土壤盐分及 pH 的增高,钾钠的运输选择性系
数下降,表明根系选择性运输 K 而抑制 Na进入茎
386
第 3期 朱慧森等:不同盐碱化草地披碱草生物量形成及]根系对 K+ 、Na+ 的选择性吸收
叶组织的能力减弱, 与陈惠哲等 [ 4]的报道相一致, 这
也与地上部、地下部 K+ / Na+ 值完全吻合, 即随土
壤盐碱化程度的增强, 披碱草地上部、地下部 K + /
Na+ 显著降低。而王锁民 [ 2]就碱茅 K + 、Na+ 的选择
性运输的研究结果表明, 盐胁迫下碱茅根系控制
Na、促进 K 向茎部的运输能力较强;且在高浓度盐
胁迫下,根系对盐离子选择性吸收与运输能力降低
时,叶鞘的选择性运输仍在增强,对于维持叶片较高
的 K+ / Na+ 比具有重要作用。因此,进一步研究茎
秆、叶鞘和叶片各器官间离子运输特性,对于深入揭
示披碱草耐盐碱机制具有重要意义。
Ca2+ 、Mg 2+ 、Fe2+ 、Zn2+ 是植物体内不可或缺
的营养元素,同时也是植物细胞新陈代谢、光合作用
等重要生理过程的必需元素。随着土壤盐碱度的增
强,披碱草地上部、地下部 Ca2+ 、Mg 2+ 含量呈现不
规律变化,推测原因可能是高 pH 条件下细胞膜透
性变化及离子吸收互相抑制, 或植株生长受到抑制,
其体内相对含量增加所致。Fe2+ 、Zn2+ 含量随盐碱
胁迫强度增强, 呈显著下降趋势, 这与黄立华 [ 12] 等
的研究报道相一致,原因可能与盐碱胁迫下披碱草
细胞新陈代谢及光合作用受抑有着密切联系, 其机
理尚待进一步研究。
不同程度盐碱胁迫导致披碱草地上部生物量显
著降低,究其原因是 Na 积累、pH 效应引起植株对
N、P、K等营养元素吸收受抑, 导致生物量降低; 还
由于 Na 积累、pH 效应导致植株同化作用降低, 代
谢减弱而使营养吸收受抑,亦或其他原因,尚待进一
步深入探讨。对地下生物量影响不显著, 这可能是
披碱草作为耐盐碱植物对于盐碱生境条件适应的结
果,同时亦是其耐盐碱特性的表现。盐碱化草地土
壤有效养分亏缺,限制了植株对于有效养分的吸收
利用,粗蛋白含量显著降低。
4 结论
披碱草地上生物量及 CP 含量随土壤盐碱度增
强呈显著下降趋势,盐碱土壤在一定程度上影响了
植物的产量和品质。随草地盐碱程度的增强, 披碱
草根部及茎叶组织 Na+ 含量显著增高, K + 、Fe2+ 、
Zn
2+ 含量显著降低, Ca2+ 、Mg2+ 含量呈不规则变化
趋势。披碱草优先保证其茎叶组织中较高的 K + 含
量, K + / N a+ 值也较高,初步推测为披碱草耐盐碱的
重要原因之一。
通过研究披碱草在盐碱生境条件下的离子分
布、生物量及 CP 含量,进一步明确了披碱草的耐盐
碱机理,对于耐盐碱牧草品种的选育及盐碱地的生
物治理具有积极的促进作用。
参考文献
[ 1] 王锁民,朱兴运,舒孝喜.碱茅离子吸收与分配特性研究 [ J ] .
草业学报, 1994, 3( 1) : 39-43
[ 2] 王锁民. 不同程度盐胁迫对碱茅离子吸收与分配的影响[ J ] .
草地学报, 1996, 4( 3) : 186-193
[ 3] 阎顺国,沈禹颖,朱兴运,等. 盐胁迫下苗期与拔节期碱茅植株
生长及与离子关系的比较研究 [ J] . 植物生态学报, 1996, 20
( 5) : 404-413
[ 4] 陈惠哲, Natalia Ladatk o,朱德峰,等. 盐胁迫下水稻苗期 Na+
和 K+ 吸收与分配规律的初步研究[ J] . 植物生态学报, 2007,
31( 5) : 937-945
[ 5] 董宽虎,沈益新主编. 饲草生产学[ M ] . 北京: 中国农业出版
社, 2003. 130
[ 6] Chinese H erbage Cu lt ivar Regist rat ion Board. Licensed Cul t-i
vars of h erbage cr eps in China[ M ] . Beij ing: China Agricul tu ral
University Press , 1992. 14
[ 7] 贾亚雄,孙蕾,何峰,等. 利用原子吸收光谱法分析盐胁迫对野
生披碱草矿质元素吸收和积累的影响 [ J ] . 光谱学与光谱分
析, 2008, 28( 12) : 2984-2988
[ 8] 鲍士旦. 土壤农化分析[ M ] . 北京: 中国农业出版社, 2007.
180-181, 188
[ 9] 杨胜主编. 饲料分析及饲料质量检测技术[ M ] . 北京:中国农
业大学出版社, 1993. 19-21
[ 10] 陈德明,俞仁培. 盐胁迫下不同小麦品种的耐盐性及其离子特
征[ J] . 土壤学报, 1998, 35: 88-94
[ 11] 陆景陵,胡霭堂. 植物营养学(上) [ M ] . 北京:中国农业大学出
版社, 2003. 182
[ 12] 黄立华,梁正伟. 直播羊草在不同 pH 土壤环境下的离子吸收
特性[ J] . 中国草地学报, 2008, 30( 1) : 35- 39, 55
[ 13] Zhu J K. Regu lat ion of ion homeostasi s under sal t s t ress [ J ] .
Current Opinion in Plant Biology, 2003, 6( 5) : 441-445
[ 14] 侯振安,李品芳, 朱继正,等. 土壤脱湿过程中 NaCl胁迫对羊
草生长和矿质元素吸收的影响 [ J ] . 草业学报, 2003, 12 ( 2 ) :
40-45
(责任编辑 李 扬)
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