全 文 :第20卷 第3期
Vol.20 No.3
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 5月
May. 2012
野生扁蓿豆单株种子产量与主要农艺性状的通径分析
李鸿雁1,李志勇1*,师文贵1,蔡丽艳1,张静萍2
(1.中国农业科学院草原研究所 农业部沙尔沁牧草资源重点野外科学观测试验站,内蒙古 呼和浩特 010010;
2.内蒙古大学,内蒙古 呼和浩特 010021)
摘要:对扁蓿豆(Medicagoruthenica)的9个农艺性状与单株种子产量进行通径分析,明确农艺性状对种子产量影
响的主要因子,为扁蓿豆种子高产及其产量因子作用机理研究提供科学依据。结果表明:单株种子产量与各性状
的相关系数大小顺序依次为:单枝花序数>花序种子数>种子宽>株高>千粒重>花序结荚数>花序花朵数>种
子长>生育期;9个性状与单株种子产量的直接通径系数大小依次为:单枝花序数>花序种子数>千粒重>种子
长>株高>种子宽>花序花朵数>花序结荚数>生育期。单枝花序数对种子产量的贡献最大,花序种子数次之,
其他性状的效应较小。因此,为提高扁蓿豆种子产量首先应着力增加单枝花序数,其次增加花序种子数,适当兼顾
千粒重的提高。
关键词:扁蓿豆;单株种子产量;相关分析;通径分析;回归方程
中图分类号:S541.01 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)03-0479-05
PathAnalysisonSeedYieldComponentsofWildMedicagoruthenica
LIHong-yan1,LIZhi-yong1*,SHIWen-Gui1,CAILi-yan1,ZHANGJing-ping2
(1.GrasslandResearchInstituteoftheChineseAcademyofAgricultureScience,SharaQinMonitoring
StationforWildForageResourcesofMinistryofAgriculture,Hohhot,InnerMongolia010010,China;
2.InnerMongoliaUniversity,Hohhot,InnerMongolia010021,China)
Abstract:SeedyieldperplantandnineagronomictraitswerestudiedinMedicagoruthenicabypathanaly-
sis(standardizedlinearregressionanalysis).Mainfactorsaffectingseedyieldweredeterminedforprovi-
dingascientificbasisofstudyinghighyieldandthemechanismofyieldfactorsofMedicagoruthenica
seeds.Resultsshowedthatthecorrelationcoefficientofseedyieldperplantandtestedtraitswereranked
asinflorescencenumbers/branch>seednumbers/inflorescenceraceme>seedwidth>plantheight>1000-
seedweights>floretnumbers/inflorescence>flowernumbers/inflorescence>seedlength>generativeperi-
od.Directpathcoefficientsbetweencharactersandseedyieldperplantwererankedasinflorescencenum-
bers/branch>seednumbers/inflorescenceraceme>1000-seedweights>seedlength>plantheight>seed
width>flowernumbers/inflorescence>floretnumbers/inflorescence>generativeperiod.Inflorescence
numbers/branchwerethelargestcontribution,seednumbers/inflorescencewassecond.Therefore,toim-
proveseedyield,inflorescencenumbers/branchshouldbefirstincreased,thenseednumbers/inflorescence
and1000-seedweightalsoshouldbeincreasedappropriately.
Keywords:Medicagoruthenica;Seedyieldperplant;Correlationanalysis;Pathanalysis;Regressione-
quation
扁蓿豆(Medicagoruthenica)是长寿命多年生
豆科牧草。其蛋白质含量高,家畜适口性好,与苜蓿
相比不含皂素,家畜过量采食不会发生鼓胀病,是北
方干旱寒冷草原地区的重要蛋白质饲料。是能够建
立长期人工草地,也可与禾本科牧草混播,建立永久
性的人工或半人工放牧地的优良草种。扁蓿豆耐贫
收稿日期:2011-11-29;修回日期:2012-01-17
基金项目:农业部农作物种质资源保护与利用项目“多年生牧草更新复壮与利用”(NB2011-2130135-33);农业部牧草种质资源保护项目
“牧草温带备份库的维护与备份繁殖入库”(2011-10);中央级公益性科研院所基本科研业务费专项“牧草种质资源收集、评价及
创新研究”资助
作者简介:李鸿雁(1964-),女,辽宁锦州人,副研究员,博士,主要从事牧草种质资源鉴定、评价与创新研究,E-mail:hongyli1964@126.
com;*通信作者 Authorforcorrespondence,E-mail:zhiyongli1216@126.com
草 地 学 报 第20卷
瘠,在植被较稀疏的风沙地段,于雨季来临时补播,
可大幅度提高天然草地生产力,同时达到治理风沙
和改善环境的目的。它是撂荒地上最先出现的豆科
牧草之一,可作为植被恢复的先锋草种[1]。扁蓿豆
在生产中具有较广泛的应用价值。因此,生产出量
多、质优的扁蓿豆种子,满足当前生产需求,不仅对
发展我国的扁蓿豆种子产业,而且对生态建设和畜
牧业发展均具有重要的现实意义。近年来,有关扁
蓿豆种子生产方面的研究少有报道。由于扁蓿豆存
在花期长、种子成熟期不一、荚果成熟后极易开裂,
以及单位面积种子产量低等问题[2],因此,于2008
年在国家多年生种质牧草圃对扁蓿豆种子生长特性
和种子产量构成因子进行初步研究,为扁蓿豆种子
生产实践提供理论依据。
通径分析是研究和处理不同数量性状之间关系
的一种有效方法。目前在多花黑麦草(Loliummul-
tiflorum)[3]、无芒雀麦(Bromusinermis)[4]、羊
草(Leymuschinensis)[5]、新麦草(Psathyrostaehys
juncea)[6]、高羊茅(Festucaarundinacea)[7-8]、苜蓿
(Medicagosativa)[9]和苏丹草(Sorghumsudane-
nse)[10]等牧草上已经广泛应用。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
2008年将试验材料种植在农业部沙尔沁牧草
资源重点野外科学观测试验站。该试验站位于呼和
浩特市西南约30km的土默特左旗沙尔沁乡,地理
坐标为E111°45′,N40°36′,属于半干旱大陆性气候,
海拔1065m,土壤类型主要以草甸土及灰褐土为
主,地带性土壤是灰褐土和栗钙土,土壤有机质含量
在1.5%左右。
1.2 材料
36份扁蓿豆材料均为国家牧草中期库课题组
野外考察收集的材料(表1)。
1.3 田间试验设计和性状调查
试验按随机区组设计,3次重复,小区面积3.5
m2。全生育期浇水5次,施肥2次,中耕除草4次。
田间性状调查和测定按照《苜蓿种质资源描述规范
和数据标准》进行[11]。每小区10株丛,调查性状有
株高、生育期、种子长、种子宽、千粒重、每花序花朵
数、单枝花序数、花序结荚数、花序种子数和单株种
子产量共10个表型性状。具体的鉴定项目及标准
如表2所示。
1.4 数据分析
采用Excel2003和SPSS11.5软件[12-14]分析,
计算偏回归系数、截距、标准回归系数、标准误差及
相对应的检验结果;可利用软件提供的多元线性方
程拟合功能计算通径系数。通径系数公式计算如
下:通径系数=自变量X 的回归系数×(自变量X
的标准差/因变量Y 的标准差)。
线性回归方程计算公式如下:
Y=b0+b1X1+b2X2+b3X3+…bmXm,式中bi
是自变量Xi对因变量Y 的偏回归系数。
2 结果与分析
2.1 单株种子产量与农艺性状的简单分析和参数
估计
由表3可知,数据的偏斜度很小。说明数据近似
符合正态要求,可以进行相关、回归和通径分析。对
截距-19.493检验结果,t=-0.467,且达极显著水
平(P<0.01)。各偏回归系数显著性检验结果为X3
达到极显著水平,X1,X2,X4,X5,X6,X7,X8 和X9 达
到显著水平,说明截距和其他3项偏回归系数与0之
间差异显著,可认为所求的直线回归方程成立。
2.2 单株种子产量与农艺性状的方差分析
方差分析的目的是为了检验所求线性回归方程
是否显著。由表4可知,F=1.143(P<0.01),多元
决定系数 R2=0.284,校正多元决定系数 R2=
0.0356,残差标准差的估计值为8.813。这都说明
所求的线性回归方程非常显著。Y 关于X1,X2,
X3,X4,X5,X6,X7,X8,X9 的通径分析是有意义
的。
2.3 单株种子产量与农艺性状的相关分析
由表5可知,单株种子产量与单株花序数显著正
相关(P<0.05),相关系数为0.325;种子长与种子
宽、种子长与千粒重、种子宽与千粒重,以及花序结荚
数与花序种子数均成极显著正相关(P<0.01),相关
系数分别是0.612,0.612,0.632和0.806;单株种子
产量与各性状的相关系数大小顺序依次为:单枝花
序数>花序种子数>种子宽>株高>千粒重>花序
结荚数>花序花朵数>种子长>生育期。
084
第3期 李鸿雁等:野生扁蓿豆单株种子产量与主要农艺性状的通径分析
表1 供试材料及其来源
Table1 Materialsandorigins
编号
Code
种质名称
Accessionname
原产地
Origin
编号
Code
种质名称
Accessionname
原产地
Origin
1
细叶扁蓿豆
M.ruthenciavar.oblongifolia
锡林郭勒盟白音锡勒
BaiyinxileCounty,Xilingole
19
扁蓿豆
M.ruthenica
海拉尔市
HailaerCity
2
扁蓿豆
M.ruthenica
锡林郭勒盟白音锡勒
BaiyinxileCounty,Xilingole
20
扁蓿豆
M.ruthenica
呼和浩特市
HuhhotCity
3
扁蓿豆
M.ruthenica
锡林郭勒盟白音锡勒
BaiyinxileCounty,Xilingole
21
扁蓿豆
M.ruthenica
呼和浩特市
HuhhotCity
4
扁蓿豆
M.ruthenica
锡林郭勒盟锡林浩特市
XilinhaoteCity,Xilingole
22
扁蓿豆
M.ruthenica
呼和浩特市
HuhhotCity
5
扁蓿豆
M.ruthenica
锡林郭勒盟锡林浩特市
XilinhaoteCity,Xilingole
23
扁蓿豆
M.ruthenica
呼和浩特市
HuhhotCity
6
扁蓿豆
M.ruthenica
锡林郭勒盟灰腾梁
HuitenliangCounty,Xilingole
24
扁蓿豆
M.ruthenica
呼和浩特市
HuhhotCity
7
扁蓿豆
M.ruthenica
锡林郭勒盟灰腾梁
HuitenliangCounty,Xilingole
25
扁蓿豆
M.ruthenica
武川县
WuchuanCounty
8
扁蓿豆
M.ruthenica
锡林郭勒盟西苏旗
XisuCounty,Xilingole
26
扁蓿豆
M.ruthenica
武川县
WuchuanCounty
9
扁蓿豆
M.ruthenica
锡林郭勒盟西苏旗
XisuCounty,Xilingole
27
扁蓿豆
M.ruthenica
清水河
QingshuiheCounty
10
扁蓿豆
M.ruthenica
通辽市
TongliaoCity
28
扁蓿豆
M.ruthenica
清水河
QingshuiheCounty
11
黄花型扁蓿豆
M.ruthenica
通辽市
TongliaoCity
29
扁蓿豆
M.ruthenica
包头市土右旗
TuYuoCounty,BaotouCity
12
黄花型扁蓿豆
M.ruthenica
通辽市
TongliaoCity
30
黄花型扁蓿豆
M.ruthenica
包头市土右旗
TuYuoCounty,BaotouCity
13
扁蓿豆
M.ruthenica
通辽市
TongliaoCity
31
黄花型扁蓿豆
M.ruthenica
包头市土右旗
TuYuoCounty,BaotouCity
14
扁蓿豆
M.ruthenica
赤峰市
ChifengCity
32
扁蓿豆
M.ruthenica
包头市土右旗
TuYuoCounty,BaotouCity
15
扁蓿豆
M.ruthenica
赤峰市
ChifengCity
33
扁蓿豆
M.ruthenica
乌兰察布市四子王旗
SiziwangCounty,WulanchabuCity
16
扁蓿豆
M.ruthenica
赤峰市
ChifengCity
34
扁蓿豆
M.ruthenica
乌兰察布市四子王旗
SiziwangCounty,WulanchabuCity
17
扁蓿豆
M.ruthenica
赤峰市
ChifengCity
35
扁蓿豆
M.ruthenica
包头市达茂旗
DamaoCounty,BaotouCity
18
细叶扁蓿豆
M.ruthenciavar.oblongifolia
海拉尔市
HailaerCity
36
扁蓿豆
M.ruthenica
包头市达茂旗
DamaoCounty,BaotouCity
表2 扁蓿豆形态多样性鉴定项目及标准
Table2 MainmorphologicalcharactersandcriteriaofMedicagoruthenica
形态性状Characters 记载标准Standardrecord
株高Plantheight/om 在开花期测量从地表面到植株最高点的绝对高度,随机10次取平均值(cm)
生育期 Growthduration/d 从播种至种子成熟的天数(d)
种子长Seedlength/mm 随机选20粒种子,取平均值(mm)
种子宽Seedwidth/mm 随机选20粒种子,取平均值(mm)
种子千粒重1000-seedweight/g 1000粒种子的重量,10次重复取平均值(g)
每花序花朵数Flowernumbers/inflorescence 盛花期开始之日,每小区随机取20个花序统计花朵数,取平均值
单枝花序数Inflorescencenumbers/branch 随机在每小区取20个一级分枝,统计开过花或正在开花的花序
花序结荚数Floretnumbers/inflorescence 盛花期开始之日,每小区随机取20个花序统计结荚数,取平均值
花序种子数Seednumbers/inflorescenceraceme 盛花期开始之日,每小区随机取20个结荚花序统计种子数,取平均值
单株种子产量Seedyield/plant/g 单株种子产量(g)
184
草 地 学 报 第20卷
表3 描述统计结果及参数估计
Table3 Simplestatisticsandparameterestimation
Y X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9
平均值 Mean 3.796 62.104 126.389 2.266 1.747 2.579 7.806 33.406 3.304 7.871
标准偏差Std.deviation 3.003 8.975 7.271 0.240 0.126 0.313 1.459 9.965 0.545 1.879
样本方差Samplevariance 9.016 80.554 52.873 0.057 0.016 0.098 2.129 99.299 0.297 3.531
峰值Peak 5.351 1.505 3.432 0.605 -0.510 -0.500 -0.090 0.2112 1.440 1.101
偏斜度Skewness 2.081 -0.943 1.051 -0.110 0.150 -0.010 0.599 0.4244 1.109 1.007
参数估计Coefficients -19.493 0.218 -8.039 28.429 2.085 1.873 0.087 2.0351-0.817 0.158
标准误差Std.error 41.668 0.229 9.604 16.866 7.054 1.227 0.172 5.278 1.518 0.606
t值tStat -0.468 0.949 -0.837 1.686 0.296 1.526 0.506 0.386 -0.538 -0.26
P值P-value 0.006* 0.035* 0.041* 0.01* 0.077* 0.014* 0.062* 0.070* 0.059* 0.079*
注:*表示在0.05水平下显著相关,**表示在0.01水平下极显著相关;Y=单株种子产量;X1=株高;X2=生育期;X3=种子长;X4=种
子宽;X5=千粒重;X6=每花序花朵数;X7=单枝花序数;X8=花序结荚数;X9=花序种子数;下表同
Note:*meansignificantcorrelationatthe0.05level,**meansignificantcorrelationatthe0.01level;Y=Seedyield;X1=Plantheight;
X2= Growthduration;X3=Seedlength;X4=Seedwidth;X5=1000-seedweight;X6=Flowernumbers/inflorescence;X7=Inflorescence
numbers/branch;X8=Floretnumbers/inflorescence;X9=Seednumbers/inflorescenceraceme.Thesameasbelow
表4 单株种子产量与农艺性状的方差分析
Table4 Varianceanalysesofseedyieldandagronomictraits
自由度df 平方和SS 均方 MS F P
回归分析 Regression 9 799.659 88.851 1.143** 0.00369
残差 Residualerror 26 2019.725 77.681
总计Sum 35 2819.385
均方根 Meansquareroot 8.813 R2=0.284
因变量均值 Dependantmean 3.796 校正R2=0.0356
表5 单株种子产量与农艺性状的相关分析
Table5 Pearsoncorrelationcoefficientsofseedyieldandagronomictraits
Y X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9
Y 1
X1 0.0309 1
X2 -0.0782 0.244 1
X3 -0.0285 -0.0052 -0.0439 1
X4 0.148 0.301 0.0735 0.612** 1
X5 0.0217 0.206 0.163 0.612** 0.632** 1
X6 -0.167 0.319 0.169 -0.230 -0.0903 -0.0741 1
X7 0.325* 0.114 -0.0038 0.0562 -0.0223 0.0493 0.204 1
X8 -0.199 -0.0572 -0.149 -0.179 -0.211 -0.0223 0.0563 0.0339 1
X9 0.211 -0.0248 0.0326 -0.129 -0.175 -0.00963 0.189 0.231 0.806** 1
2.4 单株种子产量与农艺性状的通径分析
根据通径分析原理,每一性状对种子产量的相
关系数由该性状对种子产量的直接效应和间接效应
所组成。由表6可知,9个农艺性状对扁蓿豆单株
种子产量直接作用的大小顺序依次为:单枝花序数
>花序种子数>千粒重>株高>种子宽>每花序花
朵数>种子长>花序结荚数>生育期。单枝花序数
与单株种子产量的相关系数(0.325)和直接通径系
数(6.753)均居于9个性状之首,并且其他8个性
状通过单枝花序数对种子产量的影响均有较大的间
接通径系数。
因此可知,单枝花序数对种子产量的贡献最大。
要提高种子产量,在保持一定密度的前提下,首先应
考虑提高单枝花序数。花序种子数与种子产量的相
关系数(0.211)和直接通径系数(2.272)均居于第
2位,花序种子数对种子产量的贡献仅次于单枝花
序数,而高于其他性状。千粒重的直接通径系数为
0.6515,居于第3位,而其与种子产量的相关系数仅
为0.0217,居于第4位;实际上千粒重对种子产量
还是有较大影响的。从通径分析结果看,生殖器官
性状(单枝花序数、花序种子数、千粒重、种子长)对
单株种子产量的贡献较大。
284
第3期 李鸿雁等:野生扁蓿豆单株种子产量与主要农艺性状的通径分析
表6 单株种子产量与农艺性状的通径分析
Table6 Pathcoefficientsofseedyieldandagronomictraits
性状
Trait
偏相关系数
Partialcorrelationcoefficient
直接作用
Directaction
间接作用Indirectaction
X1→Y X2→Y X3→Y X4→Y X5→Y X6→Y X7→Y X8→Y X9→Y
X1 0.218 0.195 -4.749 -0.0118 0.0263 0.0402 0.0135 0.769 0.0085 0.00245
X2 -8.039 -19.464 0.201 -0.0997 0.0064 0.0318 0.00715 -0.0257 0.0221 -0.00322
X3 -0.158 -0.0989 -0.0162 -0.635 -0.293 -0.0153 -0.00188 0.00799 1.559 -0.119
X4 2.084 0.0874 0.196 -1.425 1.390 0.123 0.00382 -0.151 0.0312 0.0173
X5 1.873 0.6515 0.134 -3.173 1.390 0.0545 -0.00313 0.333 0.0033 0.00095
X6 0.087 0.0423 0.208 -3.289 -0.523 -0.00789 -0.0144 1.378 -0.0083 -0.0187
X7 2.035 6.753 0.0743 0.0739 0.128 0.00195 0.00961 0.00863 0.00502 0.0228
X8 -0.817 -0.148 -0.373 2.900 -0.407 -0.0184 -0.00435 0.00238 0.155 -0.797
X9 28.429 2.272 -0.00339 0.854 0.0535 0.119 -0.00973 0.379 0.0265 0.0128
2.5 多元回归分析
经逐步回归分析,得到扁蓿豆单株种子产量的
最优回归方程为:Y=-19.493+0.2179X1+
1.872X5+2.035X7+0.157X9,方程中共筛选出4
个因子,其中单枝花序数(X7)、花序种子数(X9)、千
粒重(X5)是种子产量的构成因子;株高(X1)则是
种子产量的影响因子。这说明扁蓿豆的种子产量是
由其构成因子和影响因子共同起作用的。当本试验
中的其他因子维持在平均水平时,株高、单枝花序
数、花序种子数、千粒重每增加1个单位(分别为
1cm、1朵、1粒和1g),则单株种子产量分别提高
0.2179,1.872,2.035和0.157g。
3 讨论与结论
3.1 通径分析在研究多个变量关系时具有直观、精
确等优点,成为数量遗传研究的有力工具[15]。直线
相关分析和回归分析由于方法简单、结果直观,是普
及和应用较广的统计方法[16]。3种分析方法经常被
应用于对有重要价值的粮食作物或经济作物数量性
状的分析,被研究作物多具有明确单一的产量性状
和育种目标[17-22]。
3.2 通过观察和研究发现,扁蓿豆分枝至盛花期是
影响单枝花序数和花序种子数的关键时期。从种子
产量构成因素的分析结果看,加强这一时期的水肥
管理,对提高种子产量具有十分重要的作用。
3.3 综合分析结果表明,单株种子产量受单枝花序
数的影响很大。种子的成熟期较长与落粒性强成为
提高扁蓿豆种子产量的瓶颈。合理的种植密度不失
为目前提高扁蓿豆种子产量的有效途径之一。影响
扁蓿豆单株种子产量的重要因子有单枝花序数和花
序种子数,它们与单株种子产量的相关系数较大,其
直接作用也较大。因此,今后在扁蓿豆育种和生产
上要选育单枝花序数高,花序种子数多的品种。扁
蓿豆作为牧草,提高其产草量和品质毋庸置疑是重
要的育种目标。但生产实践中,扁蓿豆的硬实率高、
发芽率低、落粒性强,因此提高扁蓿豆种子产量就成
为重要的育种目标。鉴于这种现状,本研究针对提
高扁蓿豆产种量为育种目标在相关分析的基础上对
单株种子产量与重要农艺性状的构成性状进行通径
与回归分析,藉以探寻提高扁蓿豆种子产量和农艺
性状两者之间必然的联系。
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(责任编辑 李美娟)
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