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Effect of Nitrogen Fertilizer on the Characteristics of Leymus chinensis (Trin.) Tzvel.Individual Plant and Population

施用氮肥对羊草个体和种群特征的影响



全 文 :第 17 卷  第 4 期
Vol. 17  No . 4
草  地  学  报
ACTA AGRESTIA SINICA
   2009 年  7 月
 Jul.   2009
施用氮肥对羊草个体和种群特征的影响
何  丹1 , 李向林1* , 何  峰1, 万里强1 , 李春荣2
( 1.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所, 北京  100193; 2.北京林业大学 , 北京  100083)
摘要:在内蒙古太仆寺旗的天然草地上, 于 2007 年 5 月至 2008 年 9 月连续 2年研究了不同氮肥施用量对草地建群
种羊草( L eymus chinens is ( T r in. ) T zvel. )的个体生长特征、种群密度及种群地上生物量的影响。结果表明 ,施用
氮肥可显著促进羊草的生长, 但施肥效果并未随氮肥用量的增加呈直线上升, 而是在 50 kg 尿素/ hm2 时达到最高
水平,施用效果最为显著( P< 0. 05) , 与对照相比叶宽两年增幅分别为 17. 0%和 10. 3%、株高分别增加 74. 0% 和
46. 5% , 茎节总长分别增加 361. 6% 和 81. 6% ,种群密度分别增加 155. 6% 和 54. 3% , 种群地上生物量分别增加
633%和 229%。对照区羊草个体和种群特征受降水量波动影响出现显著的年际变化。
关键词:氮肥; 羊草;个体特征; 种群密度,地上生物量
中图分类号: Q948. 12      文献标识码: A      文章编号: 10070435( 2009) 04051505
Effect of Nitrogen Fertilizer on the Characteristics of Leymus chinensis
( Trin. ) Tzvel. Individual Plant and Population
HE Dan
1
, LI Xianglin1* , HE Feng1 , WAN Liqiang 1 , L I Chunrong2
( 1. Ins titute of Animal S cien ce, CAAS, Beij ing 100193, China; 2. Beijing Forest ry University, Beijing 100083, C hina)
Abstract: The effect of nit rog en fert ilizer applicat ion rate on the characterist ics of indiv idual plant and popu
lat ion of L eymus chinensis ( T rin. ) T zvel. , the dominant species, w as studied by a f ield t rial on natural
grassland in T aipusi Banner, Inner M ongolia Autonomous Reg ion from M ay 2007 to September 2008. The
results show that nit rog en fert ilizer significant ly improved the g row th of L. chinensis. How ever the re
sponse of both individual plant and population to fert ilizer applicat ion r ate w as not linear, and reached to a
maximum at 50kg urea hm- 2 . At this fert ilizer rate, the leaf w idth increased by 17. 0% in the f irst year
and 10. 3% in the second year, plant height incr eased by 74. 0% and 46. 5% , total plant internode length
increased by 361. 6% and 81. 6% , populat ion density increased by 155. 6% and 54. 3%, and aboveg round
biomass increased by 633% and 229%, respectiv ely . It w as also observ ed that there w as a remarkable be
tw eenyear variat ion in the characteristics of bo th individual plant and populat ion in the contr ol as affected
by the fluctuat ion of rainfall.
Key words: Nitro gen fert ilizer; L eymus chinensi s ( T rin. ) Tzvel. ; Individual plant character ist ics; Popula
t ion density; Aboveg round Biomass
  人类在利用草地时(如放牧或割草等) , 土壤养
分随着草产品或畜产品的输出被大量的带出草地。
在未得到有效补充的情况下, 草地土壤肥力逐渐下
降,严重影响牧草的生长。施肥能迅速补充土壤养
分,是改良草地并获得高产的有效措施[ 1~ 5] 。国内
外大量研究表明,施肥特别是施用氮肥,是在各种气
候和土壤带改良和提高草地生产力的重要措施之
一[ 6 ]。羊草( L eymus chinensi s ( T rin. ) Tzvel. )是
禾本科多年生草本植物, 然而由于长期的过度放牧
和刈割利用,许多羊草草地已经出现大面积退化,群
落中的羊草发生小型化现象, 通常表现出叶片变
小、节间缩短、株高降低等特征[ 7] , 不仅产量下降,也
影响了家畜的采食。由于禾本科植物对氮肥反映敏
感,为了迅速促进羊草种群的增长及生产力的增加,
收稿日期: 20081027;修回日期: 20090525
基金项目:公益性农业行业科研专项( nyhyzx07022) ;国家科技支撑计划( 2006BAD16B05)
作者简介:何丹( 1981 ) ,女,河北武强县人,博士研究生, 研究方向为草地资源利用与保护, Email: gdh428@ yahoo. com. cn; * 通讯作者
Auth or for correspon dence, Email: l ixl@ iascaas. net . cn
草  地  学  报 第 17卷
提高草地生产力,笔者在内蒙古锡林郭勒盟太仆寺
旗的羊草+ 杂类草型退化天然草地上进行了两年施
用氮肥的试验, 以研究不同施肥量对羊草个体及种
群的影响,旨在为退化草地的改良提供理论依据。
1  材料与方法
1. 1  试验区自然概况
试验于 2007和 2008年生长季 ( 5- 9 月)在内
蒙古锡林郭勒盟太仆寺旗干旱与半干旱典型草原上
进行。试验区地处北纬 4135~ 4210, 东经 114
51~ 11549,海拔 1300~ 1400 m,年均降水量 407
mm, 无霜期 115 d。试验期间月均温与降雨量如图
1所示。土壤为淡栗钙土。植被主要为羊草+ 杂类
草群落。按照刘钟龄等对退化草地的分类, 该草地
属于 度退化 [ 8]。羊草为草地的建群种, 伴有冰草
( A grop yr on cr astatum ( L. ) Gaertn. )、针茅( S tipa
sp . )、糙隐子草 ( Clei stogenes squarr osa ( T rin. )
Keng)等禾草; 杂类草主要包括星毛委陵菜( Pot
tenti lla acaul is L. )、糙苏 ( Phlomis tuber osa L. )、
二裂委陵菜 ( Pottent i lla bif ur ca L. )、冷蒿( A r te
misia f r igida Willd. )、唐松草( T halictum p etaloi
deum L. )等。
1. 2  试验设计
试验所用肥料为尿素(含 N 46%) , 设 4个施肥
量,分别为: 25( N 25 )、50( N 50 )、75( N 75 )和 100( N 100 )
kg 尿素/ hm2。试验连续进行两年, 每年施肥一次,
均于 5月下旬羊草开始返青时按照设计施肥量一次
性施入肥料。施肥后立即灌水, 水源来自试验地附
近深水井,灌水量相当于 50 mm 的降雨量, 采用微
喷带喷灌, 用水表计量并控制灌水量。以未做任何
处理的天然草地作为对照。随机区组设计, 重复 4
次。小区面积为 5 m  2 m, 小区之间间隔 2 m, 四
周设有围栏保护,以防止家畜啃食。
1. 3  测定项目与方法
按照王炜等的研究方法[ 7] , 选取叶宽、株高、茎
节数和茎节总长作为衡量羊草个体特征的指标。选
用 50 cm  50 cm 的样方测定羊草的种群密度及种
群地上生物量。每年 8月中旬对各处理小区进行指
标测定。根据每个小区羊草种群的大致生长高度,
随机选取10枝分蘖枝,进行个体特征的计量, 取其
平均值进行数据分析。叶宽为从上往下第二片完全
图 1  2007 和 2008 年生长季的降雨量和月均温
Fig. 1  Monthly r ainfall and average temperature
in g rowing seasons o f 2007 and 2008
展开叶最宽处的测定值;同时测量羊草的高度, 计量
茎节数及茎节总长(单枝枝条各茎节长度和)。种群
密度为单位面积内羊草的分蘖枝条数; 地上生物量
测定是将样方内羊草全部齐地面采割后带回实验
室, 80  烘干至恒重后用百分之一天平称重。
1. 4  数据分析
数据分析采用 SPSS 13. 0 统计软件,回归分析
采用 Stepw ise法进行变量筛选。
2  结果与分析
2. 1  施用氮肥对羊草叶宽和株高的影响
由表 1中可以看出,与对照相比,不同氮肥施用
量均可显著增加羊草的叶片宽度( P< 0. 05) , 增量
可达 8. 6% ~ 21. 3%。2007年各氮肥处理的叶片宽
度均显著高于对照,但不同氮肥量间差异不显著( P
> 0. 05)。2008对照和 N 25处理的叶宽显著低于其
他氮肥处理。通过年度间对比可以看出, 2008年对
照和所有氮肥处理羊草的叶片宽度都有明显增加,
对照与 2007年相比增宽了 23. 4% , 各氮肥处理以
N 50的增加效果最为显著,增量为 16. 4%。
与对照相比,各氮肥处理均显著提高了羊草植
株的高度,但株高并未随氮肥用量的增加而呈直线
上升,在氮肥施用量大于 N 75 ( 75 kg 尿素/ hm2 )时,
株高不但没有增加,反而略有下降。从两年的试验
结果看, 均以 N 50处理对羊草株高的增加效果最为
显著。与叶宽变化相似,株高也表现出 2008年明显
516
第 4期 何丹等:施用氮肥对羊草个体和种群特征的影响
高于 2007年的现象。对照中羊草的株高从 2007年
的 13 cm 增加到 2008 年 20 cm 左右, 增量为
51. 1%;施肥同处理之间相比也分别增加了 10. 9%
~ 27. 2%。这可能是由于 2008年生长季降水量明
显高于 2007 年的原因。由图 1可见, 在 2008年 5
- 9月的生长季内, 6月和 8月的降水量是 2007年
同期的数倍, 5 月和 9 月的降水量也是明显高于
2007年的同期降水量,仅有 7月的降水量低于 2007
年,但整个生长季的降水量远高于 2007年。
表 1 施用氮肥对羊草叶宽和株高的影响
Table 1  Effect o f nitrog en fertilizer application rate on leaf width and plant height o f L . chinensis
处理
Treatm ent
叶宽 Width ( cm)
2007 2008
株高 H eight ( cm )
2007 2008
CK 0. 47  0. 06a 0. 58  0. 02a 12. 86  0. 30a 19. 43  0. 15a
N 25 0. 55  0. 06b 0. 58  0. 01a 19. 47  0. 18c 21. 59  0. 50b
N 50 0. 55  0. 01b 0. 64  0. 01b 22. 38  0. 17d 28. 46  0. 31e
N 75 0. 57  0. 02b 0. 63  0. 02b 22. 14  0. 25d 26. 99  0. 20d
N 100 0. 57  0. 02b 0. 64  0. 02b 18. 92  0. 09b 23. 70  0. 33c
  注:同列数字标注字母不同者差异显著( P< 0. 05)
Note: Mean s with dif feren t let ters in the same column ar e signif icant ly dif f erent at th e 0. 05 level
2. 2  施用氮肥对羊草茎节数和茎节总长的影响
由表 2 可以看出, 与对照相比, 2007 年各氮肥
处理的节数均显著高于对照( P< 0. 05) ,其中以 N 50
处理的增加幅度最大, 与对照相比增加了 88. 5% ;
2008年 N 25处理与对照相比差异不显著, 其余氮肥
处理的节数均显著高于对照。对照中羊草的拔节数
年际间变化极为显著, 2008 年比 2007 年增加了
43. 8%;氮肥同处理间相比差异不明显。节数显著
的年际变化也同样反映了年际间降水量的差异(见
上文)。
与对照相比,各氮肥处理均可以显著增加羊草
的茎节总长,而且两年均以 N 50处理的茎节总长度
最大。两年中茎节总长度并未随氮肥用量的增大而
增加,而且氮肥用量较高的 N 75和 N 100处理的茎节
总长还略有下降, 这一点与株高的变化趋势相似。
与上述其他指标的年际变化相似, 无论对照还是各
氮肥处理,羊草的茎节总长度在 2008年均有显著或
极显著的增加。
表 2  施用氮肥对羊草茎节数和茎节总长的影响
Table 2  Effect of nitr ogen fert ilizer application r ate on node number and total internode length of L. chinensis
处理
Treatm ent
茎节数(节/枝)
Node number, no.  t iller- 1
2007 2008
茎节总长(厘米/枝)
Total in ternode length, cm  t ill er- 1
2007 2008
CK 2. 26  0. 14a 3. 25  0. 05a 1. 85  0. 06a 6. 08  0. 05a
N 25 3. 96  0. 07c 3. 49  0. 23a 6. 07  0. 11c 7. 22  0. 08b
N 50 4. 26  0. 14d 3. 83  0. 15b 8. 54  0. 15e 11. 04  0. 25d
N 75 4. 06  0. 10c 3. 80  0. 17b 6. 77  0. 20d 10. 63  0. 30d
N 100 3. 68  0. 08b 3. 97  0. 11b 4. 66  0. 07b 9. 71  0. 36c
  注:同列数字标注字母不同者差异显著( P< 0. 05)
Note: Mean s with dif feren t let ters in the same column ar e signif icant ly dif f erent at th e 0. 05 level
2. 3  施用氮肥对羊草种群密度及种群地上生物量
的影响
由表 3可以看出,各氮肥处理羊草的种群密度
均高于对照, 而且两年试验均以 N 50处理的增加幅
度最大, 显著高于对照及其它氮肥处理。2007 年
N 50处理羊草的分蘖枝条数高达 726枝/ m2 , 是对照
密度的 2 倍多。与 2007年相比, 2008 年对照羊草
的种群密度增加了 32. 4%, 但氮肥同处理间的年际
变化不大, N 50处理羊草的种群密度在 2008 年甚至
低于 2007年。
两年试验期间, 各氮肥处理羊草的地上生物量
均显著高于对照( 2008年 N 25除外) , 其中尤以 N 50
处理地上生物量的增幅最大, 可达 110 g DM / m2 ,
2007年与对照相比增加了 633%, 2008 年增加了
229%。然而, 当氮肥用量高于 N5 0 ( 50 kg 尿素/
hm2 )时,地上生物量表现为下降。对照的地上生物
量 2008年显著高于 2007 年(增加 1倍)。显然, 这
也是降水量的年际差异所致。
517
草  地  学  报 第 17卷
表 3  施用氮肥对羊草种群密度和种群地上生物量的影响
Table 3 Effect of nit rog en fer tilizer application rate on population densit y and aboveg r ound biomass of L . chinens is
处理
Treatm ent
种群密度(枝/m 2)
Populat ion dens ity, t iller no.  m- 2
2007 2008
地上生物量(干重 g/ m2)
Ab oveground biomass, g DM  m- 2
2007 2008
CK 284. 0  12. 0a 376. 0  56. 0a 17. 29  2. 18a 36. 36  5. 20a
N 25 330. 7  90. 9ab 392. 0  81. 7a 38. 57  4. 60b 45. 84  6. 70a
N 50 726. 0  98. 0c 580. 0  36. 7b 110. 48  3. 96d 119. 77  5. 25c
N 75 432. 0  54. 0b 438. 0  53. 7a 59. 58  12. 30c 85. 96  6. 11b
N 100 430. 0  46. 0b 402. 7  58. 1a 55. 08  1. 70c 75. 12  6. 66b
  注:同列数字标注字母不同者差异显著( P< 0. 05)
Note: Mean s with dif feren t let ters in the same column ar e signif icant ly dif f erent at th e 0. 05 level
2. 4  羊草种群地上生物量与个体特征的相关关系
逐步回归分析表明, 2007 年羊草种群地上生物
量与种群密度( X 1 )和茎节数( X 2 )呈显著正相关( P
< 0. 05) , 与其它指标相关性不显著( P > 0. 05) ;
2008年种群地上生物量与株高( X 1 )和叶宽( X 2 )呈
显著正相关( P < 0. 05) , 与其它指标相关性不显著
(表 4)。
表 4 羊草种群地上生物量与个体特征的相关关系
Table 4 Regression o f aboveg round biomass and o ther characterist ics o f L . chinensis
年份
Year
变量  
Var iable  
样本容量
Sample size
回归方程
Reg ression equation
P值
P va lue
判定系数
R2
2007 Y= 地上生物量 Biomass X 1= 4 X2= 40 Y= 0. 80X1+ 0. 32X2- 46. 32 X1 0. 006 0. 891
X1= 种群密度 Populat ion density X2 0. 020
X2= 茎节数 node no.  tiller - 1
2008 Y= 地上生物量 Biomass X1= 36 Y= 0. 67 X1+ 0. 42X2- 120. 26 X1 < 0. 001 0. 904
X1= 株高 Plant height X2= 38 X2 0. 004
X2= 叶宽 Leaf w idth
3  讨论
3. 1  水分与养分的相互作用
在本试验中观察到, 羊草的叶宽、株高、茎节数、
茎节总长和种群地上生物量等均表现为 2008 年显
著高于 2007年,尤其是对照区年际差异更为显著。
究其原因,显然是降水量的年际变化所致。2007年
生长季试验区降雨量为 174 mm,而 2008 年同期降
水量达到 540 mm, 是 2007 年的 3 倍多(图 1)。因
此,在 2007年生长季,对照区不仅土壤养分缺乏, 而
且土壤水分也不足,羊草的各项测定指标显著低于
降水较为充沛的 2008年。在施氮肥处理区, 由于早
春施肥和灌溉的影响, 羊草生长受养分和水分缺乏
的影响相对较轻,因此各项测定指标均显著高于对
照,而且年际变化不如对照区明显。另外,各氮肥处
理的年际变化也从另一方面说明水分与养分之间存
在互作效应, 因此在草地改良中应考虑水、肥的配
合,但具体的水肥配比有待于进一步研究。
有研究表明,当水分因子受到限制时,植物以根
系竞争为主 [ 9]。羊草为根茎型植物, 而 2007年生长
季前期( 5月和 6 月)降雨稀少,羊草根茎迅速增长
以占据更大的空间去获取更多的水分, 羊草种群密
度也随之相应增加;随着植物的生长发育,植株个体
竞争逐渐加强,植物间的竞争也由根系竞争转变为
以枝条竞争为主, 光照成为植物生长的限制因
子[ 1 0~ 13]。植物通过改变其节间长度或生长方向以
适应不同的光或营养水平[ 1 4, 15]。2007 年 7月份时
降雨量增加,水分条件相对有了很大的改善,羊草通
过增加茎节数以增加茎节长度, 从而增加自身高度
来获取更多的光照,以积累更多的干物质。在水肥
条件相对满足的情况下, 植物主要进行光照竞
争[ 1 6, 17]。2008年生长季前期降雨量较大,星毛委陵
菜、矮韭、糙隐子草等植物和其它一些一二年生植物
迅速生长,占据了群落的部分空间,羊草主要通过增
加个体高度来占据群落上层空间, 并通过增加叶片
宽度来截获更多的光能进行光合作用, 积累更多的
碳水化合物,以提高个体及种群的地上生物量。
3. 2  羊草生长对氮肥用量的响应
2年试验结果表明, 羊草的种群生物量与氮肥
518
第 4期 何丹等:施用氮肥对羊草个体和种群特征的影响
用量并非呈线性关系,而是存在一个最大值, 当施肥
量超过某一水平时(本试验中为 50 kg 尿素/ hm2 ) ,
施肥效果并不十分显著, 这与邱波[ 18] 等人对甘南退
化高寒草甸的施肥结果相一致; 但这一氮肥施用量
与潘庆民等对白音锡勒牧场  度退化草地羊草的施
氮结果不一致[ 19] 。这就表明在不同的演替阶段, 群
落或种群对环境资源的需求量也不尽相同。植物种
群在群落中均占有一定的资源空间,这种占据资源
空间的能力是各植物种群在构件群落过程中的功能
体现[ 7, 20, 21]。也就是说当植物种群一定时, 它所占
据的资源空间也是相对一定的, 过多的资源将被释
放出来,在这种状态下,其它植物种群得以扩大。所
以,在进行草地改良时, 应当适宜地添加资源量, 使
其向有利于草地恢复利用的方向发展, 避免由于资
源过度添加使群落向不利于草地恢复的方向演替。
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(责任编辑  孙洪仁)
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