全 文 ：第20卷 第4期
Vol.20 No.4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 7月
Jul. 2012
祁连山青海云杉人工林草本层生态位及生态响应研究
王伟伟,杨海龙*,贺康宁,胡兴波,王 辉,董 梅,谢增武
(北京林业大学水土保持学院,北京 100083)
摘要:对祁连山区青海云杉(Piceacrassifolia)人工林草本层植物群落的60个样方进行调查,运用Levins和Shan-
non-Wiener生态位宽度指数及Pianka生态位重叠度指数,对该人工林下草本层各植物种群的生态位宽度及生态
位重叠度进行定量研究。结果表明:珠芽蓼(Polygonumviviparum)和东方草莓(Fragariaorientalis)的生态位宽
度最大,是青海云杉人工林下草本层的优势种,表明这2种物种在该人工林下具有广泛的适应性。生态位重叠指
数表明:在青海云杉林下生态位宽度较大或较小的草本种群,他们之间的生态位重叠既有较大的,也有较小的,草
本种群的生态位宽度和生态位重叠程度无相关性,可能是由于该区草本物种分布的斑块性和环境资源的高度空间
异质性造成的。总体上看,青海云杉人工林下草本层的生态位重叠相对较低,对资源利用的相似度较低;从生态响
应速率来看,高山老鹳草(Geraniumpylzowianum)和马先蒿(Pedicularis)的发展性最强,在今后的演替过程中将
会发展为青海云杉人工林下草本层的优势种群。
关键词:青海云杉人工林;草本层;生态位宽度;生态位重叠度;生态响应
中图分类号:S718.551.2 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)04-0626-05
NicheandEcologicalResponseofHerbLayerinSpruceplantationofQilianMountains
WANG Wei-wei,YANGHai-long*,HEKang-ning,HUXing-bo,WANG Hui,DONGMei,XIEZeng-wu
(ColegeofSoilandWaterConservation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China)
Abstract:TheherblayerofspruceplantationintheQilianMountainswasselectedastheobjectofthis
study.Dataof60plotsinthespruceplantationswereobtainedfrominvestigation.Thenichebreadthand
overlappingofdominantherbalspecieswithinplantationcommunitiesweremeasuredbymeansoflevins
nichebreadth,Shannon-wienernichebreadthandpiankanicheoverlappingindices.Resultsshowedthat
bothPolygonumviviparum andFragariaorientalishadgreaternichebreadththanotherones,which
werethedominantspeciesofherblayerduetotheirextensiveadaptationtoenvironmentofspruceplanta-
tion.Thenicheoverlappingindexsuggestedthattheherbaceousspecieswithlargernichebreadthinthe
spruceplantationdidntalwayshavebiggernicheoverlapping.Therewasnopositivedirectlinerrelation-
shipbetweennichebreadthandnicheoverlappingofherbaceousspecies.Thisphenomenonperhapsresul-
tedfrompatchinessofspeciesdistributionandhighspatialheterogeneityofenvironmentalresourcesin
spruceplantation.Nicheoverlappingofherblayerinspruceplantationisrelativelow.Theherblayerof
spruceplantationhaslowersimilarityofresourceutilization.Geraniumpylzowianum andPedicularis
weremoreaggressivethanotherspeciesbasedontheireco-responserateandtheywildevelopasthedomi-
nantspeciesofherblayerinspruceplantationforfuturedevelopment.
Keywords:Spruceplantation;Herblayer;Nichebreadth;Nicheoverlapping;Ecologicalresponse
生态位是现代生态学的一个重要理论,是种群
生态研究的核心问题。究其本质而言,生态位是物
种在特定尺度下特定环境中的功能单位,包括物种
对环境的要求和环境对物种的影响2个方面及其相
互作用规律,是物种属性的特征表现[1]。种的生态
位宽度和种间生态位重叠被认为是物种多样性及群
落结构的决定因素,反映种群对资源的利用能力及
其在群落或生态系统中的功能位置,也反映了其所
在群落的稳定性[2-4]。
青海云杉(Piceacrassifolia)是我国青藏高原
收稿日期:2012-01-01;修回日期:2012-04-15;
基金项目:国家“十二五”科技支撑计划(2011BAD38B05)资助
作者简介:王伟伟(1987-),男,山西临汾人,硕士研究生,研究方向为山地灾害防治,E-mail:wangweiwei1987411@163.com;*通信作者
Authorforcorrespondence,E-mial:yang_hlong@163.com
第4期 王伟伟等:祁连山青海云杉人工林草本层生态位及生态响应研究
东北部的特有树种,以祁连山为中心,分布于青海、
甘肃、宁夏和内蒙古等省(区)[5],目前对青海云杉人
工林生物多样性的研究,多限于物种丰富度、均匀度
和多样性指数等的度量方面[6-7],然而,青海云杉人
工林下草本层各草本种群之间的相互关系怎样,各
种群的地位和功能如何,这些问题可能会影响对云
杉人工林下草本生物多样性的正确理解,迄今为止
并没有得到应有的关注。草本层是起源于退耕还林
地的青海云杉人工林林下植被的主要组成部分,在
促进人工林养分循环和维护森林立地生产力方面起
着重要的作用。本文以祁连山区顶级植物群落青海
云杉人工林下的草本层为研究对象,运用生态位理
论,对青海云杉人工林下自然更新的草本层主要种
群的生态位宽度和生态位重叠等方面进行定量研
究,有助于了解优势种群在群落的功能地位、生态适
应性,为解释该区域青海云杉人工林草本群落的物
种结构、物种共存等问题提供依据。
1 材料与方法
1.1 研究区自然情况
大通县位于青海省东部,地处祁连山地与黄土
高原的过渡地带,属青藏高寒区,地理坐标E100°
51′~101°56′,N36°43′~37°23′,最低处与最高处相
对高差达2342m。本地区深居内陆,海拔高,受海
洋影响微弱,属大陆性气候。气候垂直变化明显,随
海拔高度的变化,冷暖干湿差异悬殊。年气温日较
差平均为14.7℃,年内无霜期70~120d,全年≥
5℃的积温平均为1908℃。年湿润指数变化范围为
0.56~1.32,平均风速为2m·s-1。土壤类型为黄
土母质上发育的山地棕褐土和栗钙土,土壤深厚[8]。
试验地位于青海省西宁市大通县宝库林场,海拔
2610~4600m,年平均气温2.4℃,年平均降雨量
549.9mm,土壤为山地棕褐土,平均森林覆盖率为
79.0%,主要造林乔木树种有白桦(Betulaplatyphyl-
la)、青海云杉、华北落叶松(Larixprincipis-rup-
prechtii)等,主要灌木树种有沙棘(Hippophaerh-
amnoides)、山生柳(Salixoritrepha)、杜鹃(Rhodo-
dendronsimsii)、金露梅(Potentillafruticosa)、小
蘖(Berberiscircumsterrata)等,主要草本物种有问
荆(Equisetumarvense)、升麻(Rhizomacimicifu-
gae)、鹿蹄草(Pyrolarotundifoliassp.chinensis)、
珠牙蓼(Polygonumviviparum)、细叶苔草(Carex
rigescens)等。
1.2 研究方法
1.2.1 样方设置 在大通县宝库林场区域内选取
人为活动较少的典型青海云杉人工林,在该林区坡
上、坡中、坡下3个样区内分别设置4块20m×20
m的乔木样地,调查每块样地乔木的种类、株数、胸
径、树高、冠幅等指标,在各乔木样地的中心和四角
分别设置5个lm×1m的草本样方,总共60个样
方,分别记载草本的种类、高度、数量和盖度等。
1.2.2 计算方法
1.2.2.1 重要值计测[9] 重要值计量采用下述公
式,即:
重要值=
相对生物量+相对盖度+相对多度+相对频度+相对高度
5
1.2.2.2 生态位宽度计测 采用Levins和Shan-
non-Wiener生态位宽度指数计算生态位宽度。
Levins生态位宽度计算公式[10]:
B(L)i=1/r∑
r
j=1
P2ij
Shannon-Wiener生态位宽度计算公式[11]:
B(SW)i=-∑
r
j=1
(PijlnPij)
式中:B(L)i和B(SW)i为物种的生态位宽度;Pij是
物种i在第j资源位上的重要值占它所有全部资源
位上重要值的比例;r为样方数。
1.2.2.3 生态位重叠度计测 采用Levins生态位
重叠指数
Lih=B(L)i∑
r
j=1
PijPhj
Lhi=B(L)h∑
r
j=1
PijPhj
式中:Lih为物种i重叠物种h 的重叠度指数,
Lhi为物种h 重叠物种i的重叠指数,B(L)i为物种i
的Levins生态位宽度指数,B(L)h为物种h的Levins
生态位宽度指数[11],其他符号含义同上。
1.2.2.4 生态响应计测 生态位重叠从某种程度
上决定了群落的物种多样性和群落结构。在植物群
落中,物种对相同资源的共同利用或者是占用相同
的生态资源空间区域产生物种间生态位重叠。Lih
表示种群i占用种群h资源的多少(种群h被种群i
侵占的资源量)。通过对Lih与Lhi大小的比较,可以
说明每个种群的生态属性。即若Lih>Lhi,说明种
群i属于进攻型,种群h属于淘汰型物种;反之说明
726
草 地 学 报 第20卷
种群h为进攻型,种群i为淘汰型物种。∑
n
h=1
Lih表示
种群i占用其他种群的总资源量,∑
m
i=1
Lih表示种群h
被其他种群侵占的资源量。在i=h的情况下,比较
ΔLih=∑
n
h=1
Lih-∑
m
i=1
Lih的大小,就可以说明不同种群的
生活习性在不同生境条件下的变化。即差值的正
负,说明该物种是进攻型物种还是淘汰型物种;差值
的大小,说明该物种的发展或者是衰退程度的多少;
若差值为零,说明该物种是一个中性种。但是∑
n
h=1
Lih
-∑
m
i=1
Lih的差值并不能准确反应种群的生态响应,因
为这一差值只是该种群与其他种群竞争的一个结
果。
为了更准确的反应种群的生态响应,还必须考
虑该种群的生态位宽度,种群在整个群落中的地位。
这是因为不同生态位宽度的种群对于同一环境条件
的生态响应不同。生态位宽度反映一个种群在群落
中的生态优势程度,因此利用速率来衡量不同种群
对生境的生态响应。
生态响应速率公式:R=B(L)/△Lih(i=h)
式中:R为生态响应速率,B(L)为Levins生态位
宽度指数[12-13],其他符号同上。
2 结果与分析
2.1 生态位宽度
生态位宽度是一个物种所利用的各种资源之总
和,是衡量物种对环境资源利用状况的尺度[14]。生
态位宽度的大小不仅与物种生态学和进化生物学特
征有关,而且与种间的相互适应和相互作用有密切
的联系。生态位宽度越大,表明物种对环境的适应
能力越强[15]。从表1可以看出,在青海云杉人工林
群落下,不同草本物种具有的Levins和Shannon-
Wiener生态位宽度排序基本一致,2种生态位宽度
测度公式测度的生态位宽度值排在前列的6个种依
次为珠芽蓼>东方草莓(Fragariaorientalis)>细
叶苔草>马先蒿(Pedicularis)>高山老鹳草(Ge-
raniumpylzowianum),具有较强的资源利用能力,
是该人工林下草本层的优势种。Levins和Shan-
non-Wiener生态位宽度值较小的3个物种都是轮
叶黄精(Polygonatumverticillatum)、紫色悬钩子
(Rubusirritans)、猪殃殃(Galiumaparine),说明这
几种草本具有较低的资源利用谱,对资源的利用处
于劣势地位。生态位较宽的物种,表明其在青海云
杉人工林中分布较广、数量较多、资源利用较为充
分,生态位宽度较小的物种其环境的适应能力较差。
表1 青海云杉人工林下优势草本物种的生态位宽度
Table1 Nichebreadthofdominantherbal
speciesunderspruceplantation
序号
No.
种名
Species
生态位宽度 Nichebreadth
B(L) B(WS)
1 柳叶风毛菊Saussureasalicifolia 0.6423 1.2692
2 东方草莓Fragariaorientalis 0.9327 1.5740
3 北方拉拉藤Galiumboreale 0.5228 1.0282
4 细叶苔草Carexrigescens 0.9264 1.5687
5 珠牙蓼Polygonumviviparum 0.9855 1.6022
6 高山老鹳草Geraniumpylzowianum 0.7555 1.3584
7 马先蒿Pedicularis 0.7880 1.3786
8 蒲公英Taraxacummongolicum 0.4320 0.8534
9 猪殃殃Galiumaparine 0.2240 0.5789
10 鹿蹄草Pyrolarotundifolia 0.5430 1.1123
11 轮叶黄精Polygonatumverticillatum 0.1990 0.4326
12 紫色悬钩子Rubusirritans 0.2213 0.3556
在青海云杉人工林下,通过对各草本物种资源
量(重要值百分比)和资源位(样方数)的比较发现:
生态位宽度的大小并不仅仅由物种占有资源量的大
小来决定,在云杉人工林下占有资源量大的草本物
种其生态位宽度可能比较大,也可能比较小;然而在
云杉林下生态位宽度较大的物种往往占有着较大的
资源位,这是因为生态位宽度的含义体现在物种利
用资源的幅度,生态位较大的种群必须占有较大的
资源位,如果同时在各资源位上均占有较大的资源
量,那么此种群在群落中处于较大的优势地位。比
如柳叶风毛菊(Saussureasalicifolia)、东方草莓等
生态位宽度较大的种群,有着较高重要值,在调查的
所有样方中都有分布,在青海云杉人工林下常常出
现由这几种物种组成的优势片层。又如细叶苔草的
重要值在所有的优势种中排名第8位,但其生态位
宽度却处于第4位,这是由于其在云杉林下占有的
资源位较大导致的。
2.2 生态位重叠度
生态位重叠反应种群之间对于资源利用的相似
性程度,较高的生态位重叠意味着种群之间对于资
源环境具有相似的生态学要求[16]。
由表2可知,在青海云杉林下草本层群落中,分
布较广、生态位宽度较高的种群由于其对资源的利
用能力较强,因而与其他群落有较高的生态位重叠,
如东方草莓-珠芽蓼、东方草莓-细叶苔草、珠芽
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第4期 王伟伟等:祁连山青海云杉人工林草本层生态位及生态响应研究
蓼-高山老鹳草等。但也有生态位较窄的草本物种
出现较大的生态位重叠,如蒲公英(Taraxacum
mongolicum)和猪殃殃的生态位重叠值为0.140,蒲
公英和鹿蹄草的生态位重叠值为0.123(由表1可
知蒲公英、猪殃殃、鹿蹄草的B(L)和B(WS)生态位宽
度较窄),出现这种情况可能是植物种群在为了局部
生境条件下获得生存,对云杉人工林群落中有限的
环境资源(光照、水分等)展开竞争的结果。
青海云杉人工林草本层生态位重叠的种对中,
重叠较大的是东方草莓-珠芽蓼、东方草莓-细叶
苔草、珠芽蓼-高山老鹳草、东方草莓-马先蒿、高山
老鹳草-细叶苔草等。从表2中可以看出对于同一
个种对而言,前一个种对后一个种的重叠值较大,后
一个种对前一个种的重叠值不一定较大,如紫色悬
钩子-马先蒿的重叠值为0.107,而马先蒿-紫色悬钩
子的重叠值仅为0.027。从总体上看,青海云杉人
工林下草本层主要种群的生态位重叠值都比较低,
Lih的变化幅度在0~0.190之间,Lhi的变化幅度在
0~0.207之间,说明青海云杉人工林下草本层主要
物种对资源利用的相似性相对较低。
表2 青海云杉人工林下优势草本物种的生态位重叠值
Table2 Nicheoverlapsofdominantherbalspeciesunderspruceplantation
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
1 0.207 0.116 0.157 0.189 0.177 0.102 0.058 0.018 0.091 0.013 0.000
2 0.143 0.106 0.178 0.199 0.148 0.141 0.019 0.012 0.027 0.019 0.021
3 0.143 0.190 0.150 0.190 0.220 0.156 0.058 0.017 0.061 0.051 0.000
4 0.109 0.179 0.085 0.201 0.133 0.171 0.030 0.007 0.057 0.006 0.028
5 0.123 0.188 0.101 0.188 0.143 0.158 0.049 0.011 0.077 0.018 0.024
6 0.150 0.182 0.153 0.163 0.187 0.154 0.014 0.029 0.078 0.035 0.023
7 0.083 0.167 0.103 0.201 0.198 0.147 0.045 0.014 0.060 0.029 0.027
8 0.086 0.041 0.070 0.065 0.112 0.025 0.082 0.100 0.087 0.000 0.000
9 0.057 0.055 0.045 0.032 0.056 0.047 0.055 0.140 0.000 0.000 0.000
10 0.107 0.046 0.059 0.097 0.140 0.109 0.087 0.123 0.100 0.000 0.000
11 0.042 0.088 0.134 0.027 0.091 0.132 0.113 0.000 0.000 0.000 0.000
12 0.000 0.100 0.000 0.128 0.119 0.089 0.107 0.000 0.000 0.000 0.000
注:表中1,2,3,……12表示的物种与表1相同,下同
Note:speciesrepresentedby1,2,3,……12aresametotable1,thesameasbelow
2.3 生态响应
由表3可知,在青海云杉人工林下草本层中,处
于发展性的草本物种占所有草本物种的41.67%,
各发展性优势物种占用其他物种资源数量较大的3
个依次为珠芽蓼、细叶苔草和东方草莓;处于衰退性
的草本物种占所有优势草本物种的58.33%,各衰
退性物种被其他物种占用资源数量较大的3个依次
是轮叶黄精、紫色悬钩子和北方拉拉藤(Galiumbo-
reale)。
在云杉林下,草本物种之间的相互竞争促使种
群表现出发展性和衰退性的生态响应,这种响应是
生物因子和非生物因子综合作用的结果。青海云杉
人工林下草本层表现出的发展性和衰退性是该种群
对云杉人工林综合生境的生态响应。由表3可知,
R表示在青海云杉人工林中不同草本物种发展或衰
退的生态响应速率,青海云杉人工林下,生态响应速
率较大的几个物种分别是高山老鹳草>马先蒿>东
方草莓>细叶苔草>珠芽蓼,说明这几种草本为该
人工林群落下的发展物种,其中发展性最强的是高
山老鹳草,远远大于其他物种,发展性最弱的是珠芽
蓼;柳叶风毛菊、蒲公英和猪殃殃等草本物种为衰退
性物种,其中柳叶风毛菊退化的最为严重,远远大于
其他物种。在高山老鹳草等物种不断地进攻作用
下,柳叶风毛菊、蒲公英和猪殃殃等物种的生态空间
有逐渐缩小的趋势,其中柳叶风毛菊表现的最为明
显,其次为蒲公英和猪殃殃。
表3 青海云杉人工林下优势草本物种发展和衰退状况
Table3 Aggressionanddecliningsituationofdominant
herbalspeciesunderspruceplantation
物种
Species
ΔLih R
物种
Species
ΔLih R
1 -0.084 -7.630 7 0.148 5.306
2 0.224 4.169 8 -0.265 -1.630
3 -0.381 -1.374 9 -0.158 -1.420
4 0.225 4.111 10 -0.385 -1.410
5 0.410 2.405 11 -0.469 -0.424
6 0.026 29.448 12 -0.419 -0.529
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草 地 学 报 第20卷
3 讨论与结论
生态位宽度主要通过种群对资源的利用能力来
评价某一种群在群落中的地位和作用的大小。在祁
连山青海云杉人工林中,草本群落生态位宽度值排
在前列的是珠芽蓼>东方草莓>细叶苔草>马先
蒿,这表明这些种群在云杉林下具有较宽的资源利
用谱,具有较强的生态适应性,生存机会较多,分布
也较广,成为当前青海云杉人工林下草本层的优势
种群。
生态位重叠作为衡量种间生态相似性的指标和
种间竞争存在着一定的联系。在共享资源不足的情
况下,2个物种的生态位重叠在表征其生态相似的
同时,还反映了它们之间存在的竞争关系;若共享资
源丰富,则2个物种的生态位重叠并不反映竞争的
程度,只表明这2个种间生态相似性及占据了相近
的生态空间[17]。总体上来看,青海云杉人工林下草
本层的生态位重叠程度整体上比较低,对资源利用
的相似度较低,这可能是由于林下草本层对云杉林
的林冠遮蔽等相对苛刻的生境条件存在适应性问
题。
从各种群的ΔL来看:在青海云杉人工林下,生
态位宽度较大,具有较宽的资源利用谱的草本种群
大部分处于发展阶段,如珠芽蓼、细叶苔草等;生态
位宽度较低,对环境的适应性较弱的种群大部分处
于衰退阶段,如轮叶黄精、紫色悬钩子等。从青海云
杉林下草本层植物种群的生态响应速率来看:高山
老鹳草的发展性是最强的,远远超过其他种群,而珠
芽蓼和东方草莓等生态位较宽的优势种发展较慢,
可以预见,在今后的演替过程中,高山老鹳草、马先
蒿等种群将会代替珠芽蓼和东方草莓,成为青海云
杉林下草本层的优势种群,而那些生态位较窄的物
种,如紫色悬钩子、轮叶黄精等将会逐渐消亡。从生
物多样性保育的角度来看,要使这些生态位较窄的
草本物种在青海云杉人工林下保存下来,最有效的
办法就是增加其生态位宽度,要增加生态位宽度较
窄的物种生态位宽度,一些优势种群就需要释放一
定的资源空间。一是采用人为干扰的方法,强制性
的减少生态位宽度较大的物种数量,降低其种间竞
争能力。二是改变环境资源状态,增加窄生态宽度
物种的可利用资源,降低宽生态位物种的可利用资
源。
青海云杉人工林下草本层物种对云杉人工林多
样性的影响不容忽视,在演替的过程中,其种类和数
量的消长对青海云杉人工林的生物多样性起着重要
作用。通过对草本层种群生态位和生态响应的分
析,了解不同物种的生态幅度对资源利用的差异,在
人工林培育的实践过程中,根据不同草本物种的发
展趋势合理的进行人工干扰和抚育,能更好地促进
青海云杉人工林的发展。
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(责任编辑 吕进英)
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