全 文 ：第 17 卷 第 6 期
Vol. 17 No. 6
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2009 年 11 月
Nov. 2009
高丹草株高与叶片数主基因+ 多基因的遗传分析
逯晓萍1 , 云锦凤2* , 陈 强3 , 米福贵2 , 张雅慧1 , 薛春雷1
( 1. 内蒙古农业大学农学院, 呼和浩特 010018; 2. 内蒙古农业大学生态环境学院, 呼和浩特 010018;
3.内蒙古鄂尔多斯市农业科学研究所, 鄂尔多斯 017000)
摘要: 于 2005年采用主基因+ 多基因混合遗传模型, 对高丹草( So rghum Sudan g rass) 2002 GZ1 和 2002 GB1
杂交组合的 5 个世代( P1、P2、F 1、F2、F2 3 )群体的株高和叶片数进行联合分析。结果表明:株高遗传受 2 对加性显
性主基因+ 加性显性多基因( E2)控制;叶片数遗传受 2 对加性显性上位性主基因+ 加性显性多基因( E1)控
制,两性状的遗传符合 2 对主基因+ 多基因混合遗传模型, 主基因对株高、叶片数的表现起主要作用。株高中主基
因加性和显性效应分别为 26. 98、10. 02和 2. 36、1. 61,而多基因分别为- 6. 95 和- 5. 06, F 2 和 F2 3的主基因遗传
率分别为 77. 94%和 82. 95%。叶片数主基因的加性和显性效应分别为 6. 11、1. 04 和 0. 63、- 0. 09, 多基因分别为
- 0. 16、- 0. 11, F 2 和 F2 3的主基因遗传率分别为 89. 30%和 91. 60%。表明 2 个性状是以主基因遗传为主,应在
早期世代进行选择。该性状所属遗传模型的研究,旨在为高丹草的遗传改良和杂种优势利用提供理论依据。
关键词:高丹草; 株高;叶片数; 遗传;主基因+ 多基因混合遗传
中图分类号: S812; Q943 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2009) 06071305
Genetic Analysis of Plant Height and Leaf Number Related Main
Gene and Polygene of Sorghum Sudan Grass
LU Xiaoping1 , YUN Jinfeng2* , CHEN Q iang3 , M I Fugui2 , ZHANG Yahui1 , XU E Chunlei1
( 1. C ol lege of Ag ron omy, Inn er Mongolia Agricultural University, Huhhot , Inner Mongol ia Autonomous Region 010018, C hina;
2. College of E cology and Environment , Inn er Mongolia Agricultural University, H uhhot, Inner M ongolia Autonomous Region 010018, China;
3. Agricultur e Acad emy of Erdos city in Inn er Mongolia, Erdos, Inner Mongolia Autonomous Region 017000, C hina)
Abstract: T he main gene + polyg ene m ixed model w as used in genet ic analysis o f height and leaf number
of 5 plant materials ( P1 , P2 , F1 , F2 , F 2 3) of So rghum Sudan g rasses( 2002GZ1 and 2002GB1) in
2005. The results show ed the plant height char acter r elated to 2 pair s of addit ivedominant main gene+ ad
ditivedominant po lygene ( E2) . The leaf number character related to 2 pairs o f additivedom inantepistatic
main gene+ addit ivedominant poly gene ( E1) . The 2 characters genet ics subjected to the main gene +
po lygene mixed model, and the main genes decided the height and the leaf number expression. T he contri
bution of 2 main genes in height ef fect on addit ion and dominat ion w ere 26. 98, 10. 02 and 2. 36, 1. 61 co r
r esponding ly, w hile that of po lyg ene w ere - 6. 95 and - 5. 06. The heritability of main gene in F 2 and F2 3
were 77. 94% and 82. 95%。T he contribut ion of 2 main genes in leaf number ef fect on addit ion and dom i
nat ion w ere 6. 11, 1. 04 and 0. 63, - 0. 09 correspondingly , w hile that of poly gene w ere - 0. 16, - 0. 11.
The heritability of main gene in F2 and F2 3 were 89. 30% and 91. 60%. It showed that the 2 characters
w ere mainly contr olled by main gene. The related selection should be carried in early progenies. T he result
of the ag ronomic character genet ic model provided the guide for Sorghum Sudan g rass impr ovement and
heterosis predict ion.
Key words: Sorghum Sudan g rass; Plant height ; Leaf number; Heredity; M ain gene+ polyg ene mixed
genet ics
培育高丹草( Sor ghum Sudan gr ass)的一个重
要目标是提高单位面积的产量,而株高、叶片数是其
生物产量的主要指标, 并能表现数量性状的遗传特
点。大量研究发现控制数量性状的基因效应大小不
收稿日期: 20090421;修回日期: 20090909
基金项目:国家自然科学基金( 30660096)
作者简介: 逯晓萍( 1960) ,女,内蒙古呼和浩特人,博士,教授,主要从事植物遗传育种及生物技术的研究, Em ail : LXP1960@ 163. com; *
通讯作者 Auth or for correspondence: Email: cs gras s@ public. hh. nm . cn
草 地 学 报 第 17卷
一,大者表现为主基因,小者表现为微效多基因。因
而前人提出将主基因+ 多基因混合遗传看作植物数
量性状遗传的普遍性模型,将单纯多基因、单纯主基
因看作其特例, 并发展了一套 QT L 遗传模型检测
的分离分析方法,将孟德尔用于研究主基因的遗传
研究方法延伸到数量性状的通用模型[ 1~ 8] 。该方法
可以判断一个数量性状的遗传是主基因遗传、多基
因遗传还是主基因+ 多基因混合遗传, 进而估计相
应的遗传参数, 包括主基因对数、主基因的遗传效
应、主基因的遗传方差和遗传率、多基因效应、多基
因的遗传方差和遗传率等。
高丹草作为以利用茎叶为主的一年生禾本科优
质新型饲用牧草, 表现出显著的杂种优势。詹秋文
等[ 9]、徐文华等[ 10] 对杂种优势利用和饲用品质进行
过报道,但在高丹草产量性状方面的研究较少。因
此, 本研 究利用 高粱 ( Sorg hum bicolor ( L . )
Moench) 314A 棕壳苏丹草 ( Sor ghum sud anense
( Piper) Stapf . )的 F2 3遗传作图 [ 11, 12] 群体材料, 应
用数量性状主基因+ 多基因混合遗传模型对株高、
叶片数 2个性状的 5个世代( P1、P 2、F 1、F 2、F 2 3 )群
体进行分析,其目的是探明各性状所属的遗传模型,
并在此基础上估计其遗传效应, 从而为高丹草的遗
传改良和杂种优势利用提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
以高粱 314A 为母本, 棕壳苏丹草和白壳苏丹
草为父本配制杂交组合, 并采用经过改良的一粒传
( SSD法)自交得到 F2 及 F2 3家系。试验在内蒙古
农业大学科技园区内进行。
1. 2 研究方法
于 2005年种植供试群体的各世代材料( P1、P2、
F1、F2、F 2 3 )。按完全随机区组设计, 3 次重复, 每
小区双行种植, 行长 5 m, 行距 0. 4 m。田间管理同
大田生产管理。每小区随机取样 10 株, 对株高、叶
片数 2个性状进行考察(株高,单株最高穗尖到地面
的高度( cm) ,叶片数,抽穗后统计主茎叶片总数(个) ,
每个性状的每个世代材料都是取30株的平均)。
1. 3 数据分析
采用盖钧镒等[ 13] 提出的植物数量性状混合遗
传模型主基因+ 多基因多世代联合分析方法对 2个
组合 5个家系世代的株高、叶片数进行联合分析。
根据 1对主基因( A类)、2对主基因( B 类)、多基因
( C 类)、1对主基因+ 多基因( D 类)和 2 对主基因
+ 多基因( E 类)等 5类 24种遗传模型,通过极大似
然法和 IECM 算法估计混合分布中分布参数, 经
AIC( Akaike Info rmat ion Criterion)值的判别、似然
比测验和一组适合性测验: U21、U 22、U23 (均匀性检
验) , nW2 ( Smirnov 检验) 和 Dn ( Kolmogoro v 检
验) ,选择最优遗传模型, 并估计主基因和多基因效
应值、遗传率等一阶遗传参数和二阶遗传参数。计
算软件由南京农业大学提供。
2 结果与分析
2. 1 主基因+多基因多世代联合分析的遗传模型选择
首先,将其各个世代的次数分布列于表 1、表 2。
从表 1可知,株高分离群体表现为正态分布的混合,
从表 2可知, F1 和 F2 3叶片数的平均数大于高值亲
本的平均数,表明叶片数性状高值对低值为显性,而
且可能存在超显性或基因间存在互作或有主基因作
用并有多基因的修饰。
所以,采用植物数量性状主基因+ 多基因遗传
模型的多世代联合分析方法对高丹草 2002GZ1组
合的 5个家系世代群体株高和叶片数进行分析, 将
不同模型的极大对数似然函数值和 AIC 值进行计
算(表 3,表 4) ,以制定其适合的遗传模式。
从表 3可知, E2模型的 AIC值最小,可能为最
佳模型,经适合性检验(表 5)发现, 所有统计量都没
有达到显著水平, 因此, E2模型确为最适模型, 说
明该组合高丹草株高性状有 2对主基因的差异。
表 1 各世代株高表型值次数分布
Table 1 Frequency distr ibution of plant height pheno typic va lue of the pr ogenies
世代
Pr ogeny
株高 Plan t height
150. 51 ~ 169. 11 ~ 184. 72~ 200. 33 ~ 215. 94~ 231. 55 ~ 247. 16 ~ 262. 77~ 278. 38 ~ 293. 99~ 309. 60
x S2
P1 12 16 2 151. 21 28. 96
F1 2 6 8 9 5 305. 42 32. 52
P2 1 3 6 9 8 3 301. 85 56. 01
F2 3 7 18 29 40 34 31 18 14 6 292. 63 106. 82
F2 3 2 7 13 22 33 46 40 35 18 22 10 275. 35 98. 56
714
第 6期 逯晓萍等:高丹草株高与叶片数主基因+ 多基因的遗传分析
表 2 各世代叶片数表型值次数分布
Table 2 Frequency distr ibution of leaves number phenotypic v alue of the progenies
世代
Pr ogeny
叶片数 Leaf number
8. 21 ~ 8. 76 ~ 9. 31 ~ 9. 86 ~ 10. 41 ~ 10. 96 ~ 11. 51 ~ 12. 06 ~ 12. 61 ~ 13. 16 ~ 13. 71
x S2
P1 3 4 5 9 8 1 10. 85 2. 32
F1 3 6 12 6 2 1 11. 12 2. 98
P2 1 4 4 4 12 7 9. 21 3. 54
F2 4 10 19 19 30 38 32 23 16 11 3 9. 76 2. 15
F2 3 8 14 23 23 34 45 36 26 20 14 10 10. 99 2. 62
表 3 用 IECM算法估计各种遗传模型的极大对数似然函数值和 AIC值
Table 3 The max imum log likelihood values and values under various genetic models estimated through the itorated ECM(IECM) algorithm
模型
Model
极大对数似然值
Maximum loglikelihood
AIC值
AIC Value
模型
Model
极大对数似然值
Maximum loglik elih ood
AIC值
AIC Value
A1 - 2461. 32 1282. 31 D - 2256. 12 1228. 39
A2 - 2396. 15 1345. 92 D1 - 2281. 35 1215. 85
A3 - 22. 58. 02 1293. 26 D2 - 2356. 43 1210. 25
A4 - 2469. 26 1510. 12 D3 - 2328. 20 1231. 36
B1 - 2512. 58 1342. 76 D4 - 2365. 18 1267. 81
B2 - 2346. 34 1280. 65 E - 2361. 17 1262. 38
B3 - 2398. 21 1321. 56 E1 - 2264. 72 1252. 49
B4 - 2382. 19 1355. 34 E2 - 2216. 85 1192. 35
B5 - 2295. 36 1289. 78 E3 - 2276. 28 1396. 56
B6 - 2412. 45 1267. 37 E4 - 2305. 45 1392. 85
C - 2625. 33 1375. 81 E5 - 2318. 33 1276. 06
C1 - 2738. 82 1390. 98 E6 - 2296. 16 1262. 89
注: AIC值为熵最大原理与最大似然函数的关系[ 12] 。分别表示: 1对主基因( A)、2对主基因( B)、多基因( C)、1对主基因+ 多基因( D)和 2
对主基因+ 多基因( E) ,下同
Note: AIC, Akaike, s informat ion criterion is the relat ionsh ip of the principle of en tr opy m axim izat ion and maximun likelyhood method.
ABCDE; ABCDE indicated One major gene( A)、two major genes ( B)、Polygenes ( C)、One m ajor gene plus Polygen es ( D) and T w o major g ene
plus Polygenes( E) seperately, sam e as below
表 4 不同分离群体叶片数性状遗传模型的 AIC值
Table 4 AIC value of hereditar y model o f the char act er of leaves number in different iso late pulation
模型
Model
极大对数似然值
Maximum loglikelihood
AIC值
AIC Value
模型
Model
极大对数似然值
Maximum loglik elih ood
AIC值
AIC Value
A1 - 282. 58 B5 - 239. 95 D4 - 272. 52
A2 - 259. 35 B6 - 241. 58 E - 280. 15
A3 - 238. 07 C - 273. 26 E1 - 286. 26
A4 - 282. 81 C1 - 275. 55 E2 - 288. 19
B1 - 277. 92 D - 280. 98 E3 - 279. 95
B2 - 284. 11 D1 - 265. 76 E4 - 281. 25
B3 - 259. 56 D2 - 272. 53 E5 - 275. 77
B4 - 256. 71 D3 - 284. 75 E6 - 268. 96
表 5 E2模型的适合性检验(括号内为概率值)
T able 5 Tests for go odness of fit of model E2 ( probability in par entheses)
群体
Populat ion
统计量 Stat ist ic
U 21 U
2
2 U
2
3 nW 2 D n
P1 0. 46( 0. 48) 0. 25( 0. 69) 0. 80( 0. 36) 0. 17( > 0. 05) 0. 18( > 0. 05)
F1 0. 21( 0. 66) 0. 52( 0. 42) 1. 23( 0. 28) 0. 18( > 0. 05) 0. 15( > 0. 05)
P2 0. 22( 0. 91) 0. 18( 0. 71) 0. 95( 0. 31) 0. 19( > 0. 05) 0. 23( > 0. 05)
F2 0. 02( 0. 98) 0. 01( 0. 92) 0. 04( 0. 72) 0. 26( > 0. 05) 0. 11( > 0. 05)
F2 3 0. 29( 0. 28) 0. 59( 0. 76) 0. 01( 0. 99) 0. 12( > 0. 05) 0. 09( > 0. 05)
从表 4可知,模型 E1( 2对加性显性上位性主
基因+ 加性显性多基因模型)和 E2( 2对加性显性
主基因+ 加性显性多基因模型)较好。经一组适合
性检验(表 6)后,确认最优遗传模型为 E1模型。
2. 2 遗传参数估计
将高丹草株高性状确定的 E2 模型时全部一
阶、二阶遗传参数估计值列于表 7。株高的遗传表
现为两对主基因+ 多基因遗传模式,而且2对主基
715
草 地 学 报 第 17卷
表 6 部分模型的适合性检验(括号内为概率值)
T able 6 Tests for go odness of fit ( probability in par entheses)
模型
Model
群体
Populat ion
统计量 Stati st ic
U 21 U22 U 23 nW 2 Dn
E2 P1 0. 17( 0. 68) 0. 04( 0. 85) 0. 92( 0. 35) 0. 25( > 0. 05) 0. 22( > 0. 05)
F1 4. 56* 3. 61( 0. 07) 0. 56( 0. 46) 0. 29( > 0. 05) 0. 35*
P2 0. 00( 0. 99) 0. 02( 0. 91) 0. 23( 0. 68) 0. 16( > 0. 05) 0. 21( > 0. 05)
F2 6. 92* * 6. 45* * 0. 01( 0. 98) 1. 02* * 0. 16* *
F2 3 2. 63( 0. 12) 1. 39( 0. 25) 2. 32( 0. 14) 0. 62* 0. 19* *
E1 P1 0. 01( 0. 98) 0. 03( 0. 92) 0. 65( 0. 43) 0. 19( > 0. 05) 0. 22( > 0. 05)
F1 0. 00( 0. 93) 0. 02( 0. 89) 0. 22( 0. 65) 0. 12( > 0. 05) 0. 18( > 0. 05)
P2 0. 11( 0. 75) 0. 01( 0. 91) 0. 68( 0. 46) 0. 16( > 0. 05) 0. 26( > 0. 05)
F2 0. 02( 0. 92) 0. 05( 0. 88) 0. 15( 0. 72) 0. 35( > 0. 05) 0. 12( > 0. 05)
F2 3 0. 16( 0. 71) 0. 16( 0. 72) 0. 01( 0. 98) 0. 12( > 0. 05) 0. 08( > 0. 05)
注: * 表示差异显著, * * 表示差异极显著
Notes: * Signif icant at P < 0. 05 level, * * Sign ificant at P< 0. 01 level
表 7 株高的有关遗传参数估计值
Table 7 The estimates of genetic parameters of the dry of plant height
一阶参数
1s t order
parameter
估计值
E st imate
二阶参数
2nd order
param eter
估计值 Est imate
F2 F2 3
d a 26. 98 2p 106. 82 102. 86
d b 10. 02 2mg 83. 26 85. 32
ha 2. 36 2pg 8. 14 2. 12
2e 32. 23 32. 23
hb 1. 61 h
2
mg ( % ) 77. 94 82. 95
ha / da 0. 79 h2pg ( % ) 7. 62 2. 06
hb/ db - 0. 16
[ d] - 6. 95
[ h] - 5. 06
注; m 为群体平均数; da 和 db 分别为两主基因的加性效应; ha
和 h b 分别为两主基因的显性效应; i为两主基因的加性 加性、jab为
两主基因的加性 显性、jba为两主基因的显性 加性、l 为两主基因
的显性 显性、[ d]为加性效应、[ h]为显性效应,下同,2p .表型方差;
2pg .多基因方差; 2mg .主基因方差;2e .环境方差; h 2mg .主基因遗传率;
h 2pg .多基因遗传率
Notes: m was the m ean of populat ion; da , db w ere addit ive
ef fect of tw o main gen es; ha , hb w er e domin ant ef fect of tw o main
g enes; i w as interact ion of addit ion addit ion; jab w as interact ion of
addit ion dominance; jba w as interact ion of dominance addit ion ; l
w as interact ion of d om inan ce dominance; [ d] w as addit ive ef fect ;
[ h] was dominant ef fect . same as b elow . 2p Ph enotypic Variance;
Polygenes Variance;2pg M ajor gene Variance; 2Environm ent Vari
ance; h 2mgMajor Gene H er itabilit y; h2pgPolygen es H eritabilit y
因的遗传率占绝对优势,多基因的遗传率较小, 相对
作用微小。
同样, 将叶片数按最小二乘法估计的一阶遗传
参数列于表 8。第一模型的 2个主基因均表现为负
向完全显性,第二模型有 i= db 和 jab= hb ,这表明叶片
数的第一主基因对第二主基因有显性上位作用。
通过亲本和 F1 同质群体提供环境误差的无偏
估计( 2= 0. 10) , 可估计出二阶遗传参数, 即 F 2 和
F 2 3群体的主基因遗传方差分别为 1. 92 和 2. 40,
主基因遗传率分别为 89. 30%和 91. 60% ;多基因遗
传方差分别为 0. 13 和 0. 12; 多基因遗传率分别为
6. 05%和 4. 58%。
3 讨论
3. 1 采用数量性状遗传模型的研究效果
经典数量遗传学只能研究基因的综合效应,不
能对个别基因进行检测, 对于不同基因在效应上的
差别也无法区分。近年来,植物数量性状主基因+
多基因混合遗传模型分析方法 [ 13]已解决这一难题,
并得到了广泛应用。顾慧等[ 14] 应用植物数量性状
表 8 各世代叶片数性状遗传参数的估计值
T able 8 The max imum like lihood estimates of heredity pa rameter o f leaves number character of parentheses
模型
Model
m da db ha hb i jab jba l [ d] [ h]
E2 0. 28 - 0. 13 0. 09 - 0. 12 - 0. 01 0. 07 0. 02
E1 0. 32 6. 11 0. 04 0. 63 - 0. 09 0. 04 - 0. 09 - 0. 05 0. 02 - 0. 16 - 0. 11
主基因+ 多基因混合遗传模型多世代联合分析方
法,对甘蓝型油菜( Br assica nap us , L . )的 P1、P2、
B1、B2、F 1、F 2 6 个世代进行了抗倒伏性的主基因
+ 多基因的遗传分析,认为所研究组合的甘蓝型油
菜的单株抗压力遗传是受 2对主基因控制。盖钧
镒等[ 15] 在利用不同世代对大豆( Gly cine max ( L . )
M errill)的抗豆杆黑潜蝇的遗传分析中指出,不同
分离世代鉴定主基因的功效不同, F 2 世代的功效
最低, 回交世代和 F2 3家系世代的功效较高;利用
个别分离世代的信息只能对主基因是否存在进行
716
第 6期 逯晓萍等:高丹草株高与叶片数主基因+ 多基因的遗传分析
鉴定,无法对多基因的存在进行鉴定, 多世代的联
合分析方法可以对多基因的存在进行鉴定,并且可
以判断多基因是否满足加显性模型, 并进一步估
计多基因的遗传效应。本研究采用 2 个组合(因 2
个组合的结果一致, 所以本文中只显示了 1个组合
的数据) 5个世代 P1、P2、F1、F2、F2 3的材料对高丹
草的 2个主要产量构成因子(株高和叶片数)进行
了遗传分析, 明确 2 个性状所属的遗传模型。因
此,本研究是对高丹草产量性状遗传研究[ 12] 的又
一补充,也为高丹草的性状选择及其育种工作提供
了理论基础。
数量性状受环境影响较大, 在研究这类性状
时,不管是采用分子标记的方法还是采用遗传体系
分析的方法,试验必须有一定精确度, 基因型与环
境的互作也不可忽视。因此, 在进行试验设计时,
要特别注意对试验误差的控制。
另外, 数量性状遗传体系分析和分子标记
QTL 定位都可以研究数量性状的遗传,但是, 前者
不需要大量的分子生物学实验, 费用较少, 适用于
初步分析数量性状的遗传。分子标记 Q TL 定位
的方法可以检测到更多的主效基因, 但是费用较
高,而且依赖于连锁图谱的构建。
3. 2 高丹草株高、叶片数性状的遗传
高丹草株高的遗传受 2对加性显性主基因+
加性显性多基因控制, 并且 2对主基因的遗传率
占有较大优势, F 2和 F2 3的主基因遗传率分别为
77. 94%和 82. 95%,在分离世代中, 环境方差占表
型方差为 5. 26% - 31. 33% ,环境方差所占比例较
高, 说明环境对株高有一定影响。同时, 株高受主
基因加性效应较为明显。该研究与盖钧镒等 [ 1]对
水稻 ( Orynz a satiua L. ) 南京 6 号 ( P 1 ) 广丛
( P2 )组合的研究结果一致。叶片数的遗传受 2对
加性显性上位性主基因+ 加性显性多基因控制,
而且 2对主基因的遗传率占绝对优势, F2 和 F 2 3
的主基因遗传率分别为 89. 30%和 91. 60% ;所以
叶片数主基因遗传以加性为主。
4 结论
本研究首次采用数量性状主基因+ 多基因混
合遗传体系分析方法对高丹草株高、叶片数进行了
遗传分析,其结果表明,株高的遗传受 2对加性显
性主基因+ 加性显性多基因控制, 并且 2 对主基
因的遗传率占有较大优势, F 2 和 F 2 3的主基因遗
传率分别为 77. 94%和 82. 95% ,在分离世代中环
境方差占表型方差为 5. 26% - 31. 33%, 环境方差
所占比例较高,说明环境对株高具有一定影响。同
时株高受主基因加性效应较为明显,但显性效应也
占有一定比重。叶片数的遗传受 2对加性显性
上位性主基因+ 加性显性多基因控制,而且 2对
主基因的遗传率占绝对优势, F 2 和 F2 3的主基因
遗传率分别为 89. 30%和 91. 60%; 同样,叶片数受
主基因加性效应较为明显。
参考文献
[ 1] 盖钧镒, 章元明, 王健康. QT L 混合遗传模型扩展至 2对主
基因+ 多基因时的多世代联合分析[ J] . 作物学报, 2000, 26
( 4) , 385391
[ 2] 王健康,盖钧镒. 利用杂种 F2 世代鉴定数量性状主基因多
基因混遗传模型并估计其遗传效应[ J] .遗传学报, 1997, 24
( 5) : 432440
[ 3] 王建康,盖钧镒. 数量性状主多基因混合遗传的 P1、P2、F1、
F2 和 F2 3联合分析方法. [ J] 作物学报, 1998, 24 ( 6) , 651
659
[ 4] 章元明, 盖钧镒, 张孟臣. 利用 P1、F1、P2 和 F2 或 F2 3世代
联合的数量性状分离分析[ J] . 西南农业大学学报, 2000, 22
( 1) : 69
[ 5] 章元明, 盖钧镒. 利用 DH 或 RIL 群体检测 QT L 体系并估
计其遗传效应[ J] . 遗传学报, 2000, 27( 7) : 634640
[ 6] 章元明, 盖钧镒. 数量性状分离分析中分布参数估计的
IECM 算法[ J] .作物学报, 2000, 26( 6) : 699706
[ 7] 章元明,盖钧镒. 数量性状主基因+ 多基因混合遗传分析中
鉴定多基因存在的 IECM 算法 [ J ] .生物数学学报, 1999, 14
( 4) : 429434
[ 8] 方程,韩建国.牧草遗传连锁图谱构建研究概述 [ J] . 草地学
报, 2006, 14( 3) : 287291
[ 9] 詹秋文,钱章强. 高梁与苏丹草杂种优势利用的研究[ J] . 作
物学报, 2004, 30( 1) : 7377
[ 10] 徐文华,王空军,王永军,等. 高粱、苏丹草及高粱苏丹草杂
交种产量和饲用品质的比较 [ J ] . 作物学报, 2006, 32( 8 ) :
12181222
[ 11] 逯晓萍,云锦凤. 高丹草遗传图谱构建及农艺性状基因定位
研究[ J] .草地学报, 2005, 13( 3) : 261263
[ 12] 逯晓萍,云锦凤, ,肖宇红,等. 高丹草(高粱 苏丹草)产量及
其构成因素的 QT L 定位与分析 [ J ] .华北农学报, 2007, 22
( 4) : 8085
[ 13] 盖钧镒,章元明,王健康. 植物数量性状遗传体系[ M ] .北京,
科学出版社, 2003: 169129
[ 14] 顾慧,戚存扣. 甘蓝型油菜( B rassi ca nap us L. )抗倒伏性状
的主基因+ 多基因遗传分析[ J] .作物学报, 2008, 34( 3) : 376
381
[ 15] 盖钧镒,王建康. 利用回交或 F2: 3 家系世代鉴家数量性状
主基因多基因混遗传模型[ J] . 作物学报, 1998, 21 ( 4) : 402
409
(责任编辑 李 扬 米 佳)
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