全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2005) 03-0209-06
水分对白三叶种子产量及产量构成要素的影响
闫　敏1,张英俊1* ,韩建国1 ,耿文诚2 ,吴维群3
( 1. 中国农业大学草地研究所, 北京　100094; 2. 云南省种羊场,昆明寻甸　655205;
3. 云南省草山饲料站,昆明　650225)
摘要: 研究水分对白三叶( T r if olium rep ens L )种子产量及产量构成要素的影响。结果表明:处理间花序小花数和花序荚
果数差异不显著; 对照与其他处理间单位面积花序数差异显著(P < 0. 05) ; 对照和轻度水分胁迫区单位面积结荚花序数
较多; 对照小花胚珠数、荚果种子数和千粒重最小,与其他处理间差异显著( P< 0. 05) ; 对照潜在种子产量和表现种子产
量最高, 轻度水分胁迫区实际种子产量最高,达 44. 97 g / m2, 收获系数 8. 7% ;产量构成要素中花序数及花序小花数与种
子产量间相关显著( P< 0. 05) ;无水分胁迫区主要影响因子是花序小花数及千粒重;轻度水分和重度水分胁迫区及对照
区主要影响因子是花序数及花序小花数, 中度水分胁迫区则是荚果种子数; 种子成熟过程中胁迫越大含水量越低; 水分
对白三叶种子发芽率无影响, 各处理硬实率偏高,均达 80%以上,但差异不显著。
关键词: 白三叶;种子生产; 产量构成
中图分类号: S 812; S332　　　文献标识码: A
Effects of Water on Seed Yield and Yield Components of White Clover
YAN M in
1
, ZHANG Ying-jun
1*
, HAN Jian-guo
1
, GENG Wen-cheng
2
, WU Wei-qun
3
( 1. Inst itute of Grass land S cience, C hina Agricultural University, Beijin g 100094, China;
2. Yunnan Sheep Farm , Xundian, Yunnan Province 655205, Ch ina;
3. Yunnan Gras sland an d Feed Manag ement S ection , Kunm ing, Yunnan Province 650225, Ch ina)
Abstract: T he r esearch of water management in w hite clover seed product ion w as carr ied out at the Yunnan
sheep stud farm from July 2003 to June 2004. Five water t reatments w ere designed to determine the ef fects of
dif ferent w ater supply on white clo ver seed yield and y ield components. T he results show ed: T he f ive water
t reatments effected no differ ence among white clo ver plants in number of f lorets and pods per inflo rescence,
though there w as a signif icant difference in the number of flow ering head per unit area betw een the contro l and
the other t reatments ( P< 0. 05) . The number of ripe flow ering heads per unit area in control and in light water
st ress t reatment is mo re than that of the other t reatments. Ovules per flo ret , seeds per pod, and thousand-seed
w eight of contr ol are low er than those of the others. Control boasts max imal potent ial seed yield and expr essive
seed yield. In all t reatments, l ig ht water str ess gives maximal practical seed yield, r eaches 44. 97 g / m
2 , a har-
vest index of 8. 7% . T here are a signif icant corr elat ion betw een seed y ield and f low ering head per unit area and
florets per inf lorescence ( P< 0. 05) . T he f lorets per inf lorescence and the thousand-seed w eight are the major
factors that affect the seed y ield of w hite clover w ith no w ater st ress treatment . T he number o f f low ering heads
per unit area and f lorets per inf lorescence ar e the major facto rs affect ing seed y ield of w hite clover under light
w ater st ress, heavy w ater st ress, and contro. How ever the major facto r af fect ing w hite clov er under moder ate
w ater st ress t reatment is per-pod seeds. Higher w ater st ress decreases w ater content of seed during the pr ocess
of seed maturat ion. Seed germ inat ion rate is no t af fected by w ater st ress. All w ater t reatments cause high r ate
of hard seed which reaches as high as 80%.
Key words : White clov er ; Seed product ion; Yield component
收稿日期: 2004-12-01; 修回日期: 2005-03-08
基金项目:省校省院合作项目 “云南省牧草种子繁育关键技术及其产业化”( 2003FCBFE00A002)
作者简介:闫　敏( 1976- ) ,女,内蒙古人,博士研究生,主要从事草地管理及牧草种子生产研究; * 通讯作者 Th e corresponding au th or　E-mail:
zhangyj@ cau. edu. cn
第 13卷　第 3期
　Vo l. 13　　No. 3
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　2005年　 9 月
　Sept. 　　2005

　　通过水分改变白三叶( Trif olium rep ens L )的花
密度来影响种子产量[ 1～4]。牧草种子产量包括潜在种
子产量、表现种子产量和实际种子产量[ 5]。种子产量由
单个组成成分的数量决定, 包括单位面积花序数,花序
小花数,小花种子数。单位面积花序数是白三叶潜在种
子产量的主要组成部分 [ 6, 7]。研究表明,白三叶种子产
量在土壤中度水分亏缺时最高[ 8, 9] ,主要原因是增加了
单位面积花序数 [ 1, 2, 8～10]。此外,种子产量的高低还取
决于自然环境和栽培管理条件,所以不同地区水分处
理不同,白三叶种子产量及产量构成要素表现不同。
本文旨在确定不同水分处理对白三叶种子产量及
产量构成要素的影响,为云南地区白三叶种子田合理
的灌溉制度提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　试验区自然概况
试验区位于云南省昆明市寻甸县云南省种羊场
(东经 103°11′24″,北纬 25°40′44″) , 海拔 2040 m ,年均
气温 13. 4 ℃,降水量 965. 1 mm, 蒸发量 2033. 7 mm ,
干湿季明显, 5- 10月为雨季, 11月至翌年 4 月为旱
季。相对湿度 73. 9 %, 日照 1846 h,无霜期 240 d(表
1)。土壤母质为泥盆纪的石灰岩,砖红壤,表层 pH 值
5. 6～6. 0,容重 1. 37g/ cm3。
表 1　试验区气象资料
Table 1　Weat her condition in tr ial area
项目 Item 12月 Dec. 1月 J an. 2月 Feb. 3月 Mar. 4月 Apr . 5月 May
降水量 25年平均资料( m m)
Precipitat ion: 25-year data
12. 4 11. 2 15. 6 13. 6 26. 2 93. 2
试验期间( mm) Precipitat ion during t rial period 25. 0 40. 1 29. 7 3. 6 89. 9 86. 5
蒸发量( mm) Transpirat ion 89. 1 140. 6 143. 1 217. 0 164. 1 175. 0
气温(℃) Air tem perature 7. 3 6. 8 9. 1 13. 2 16. 6 18. 9
日照时数( h) Sunl ight h ours 195. 5 194. 3 191. 2 247. 4 248. 2 198. 1
1. 2　供试材料
试验田由生长第二年的海法白三叶( Trif olium
rep ens L cv. Haifa) , 2003年 11月 10日移栽建成, 条
栽,行距 30cm。移栽时施钙镁磷肥 400 kg / hm2 ( P2O 5
含量 41% ) , 硫酸钾 120 kg/ hm2 (有效钾含量 33% ) ,
分两次施入。试验期间人工除草去杂两次。
1. 3　试验设计
试验于2003年 12月至 2004年 5月进行。设 5个
处理, 采用随机区组设计。小区面积4 m×8 m, 重复 4
次,漫灌。处理时间从分枝期到种子收获前 3个星期。
处理如下:
1. 3. 1　无水分胁迫区　每两周灌水一次, 使土壤含水
量保持在田间持水量的水平。
1. 3. 2　轻度水分胁迫区　当土壤可利用水分剩余
80%时,灌水使土壤含水量达到田间持水量的水平。
1. 3. 3　中度水分胁迫区　当土壤可利用水分剩余
60%时,灌水使土壤含水量达到田间持水量的水平。
1. 3. 4　重度水分胁迫区　当土壤可利用水分剩余
40%时,灌水使土壤含水量达到田间持水量的水平。
1. 3. 5　以不灌溉作为对照区。
1. 4　测定项目与方法
1. 4. 1　土壤可利用水分亏缺　用时域反射仪( T DR)
监测土壤含水量, 在 0～60 cm 土层, 每15 cm 为一层,
以烘干法矫正,每周测定一次。根据公式计算土壤可利
用水分亏缺( FAWU, Fract ion of av ailable soil water
used)
[ 3、4]
FAWU = 1-( AW / TAW )　式中: AW 为土壤可
利用水分, T AW 为总的可利用水分。
AW= ( VWC-PWP) D　式中: VWC 为测定的土
壤体积含水量, PWP 为永久凋萎系数, D为根系的深度。
TAW= ( FC-PWP)　式中: FC为田间持水量。
1. 4. 2　种子含水量　各处理于孕蕾, 开花后 5、10、
15、20、25、30、35、40 d 和成熟期测种子干鲜重, 计算
种子含水量。
1. 4. 3　单位面积花序数　在生殖生长期每隔一周测
定一次单位面积花序数,包括白色花序、结荚花序(成
熟花序)、近成熟花序(花变为棕色)及花蕾数目, 取样
面积 0. 1 m2。
1. 4. 4　花序小花数　盛花期每小区测定 10个完全花
序每花序小花数。
1. 4. 5　花序荚果数　结荚期每小区测定 10个完全花
序每花序荚果数。
1. 4. 6　小花胚珠数及荚果种子数　结荚期每小区取
50个荚果测定每小花胚珠数及每荚果种子数。
1. 4. 7　种子产量 [ 5]　收获期测定。
1. 4. 7. 1　潜在种子产量　按下列公式计算:
潜在种子产量= 单位面积花序数×小花数/花序
210 草　地　学　报 第 13卷
数×胚珠数/小花数×平均种子重
1. 4. 7. 2表现种子产量　按下列公式计算:
表现种子产量= 单位面积花序数×荚果数/花序
数×种子数/荚果数×平均种子重
1. 4. 7. 3　实际种子产量及收获系数　当 80%的花序
成熟时,于早晨采收种子,齐地刈割, 装入布袋, 每小区
9 m
2。32℃干燥3 d,测定地上部分生物量, 种子清选后
称重, 计算各小区种子产量,同时计算收获系数, 即种
子重与地上生物量之比。
1. 4. 8　千粒重测定[ 11]　各处理随机选择 1000 粒种
子测定千粒重。
1. 4. 9　标准发芽测定　随机选择 100粒种子在 7℃
下预冷7 d,然后转移至 20℃发芽箱内。第 4 d 首次记
数,第 10 d末次记数,分别计数正常种苗数、硬实种子
数、新鲜未发芽种子数及死亡种子数。
1. 5　数据处理
数据进行统计分析,用 SAS 软件编程[ 12]。
2　结果与分析
2. 1　处理间土壤可利用水分亏缺的变化
水分胁迫越大,土壤可利用水分亏缺越多, 无水分
胁迫区土壤可利用水分基本保持不变, 对照区土壤可
利用水分亏缺逐渐增加, 4月中旬后各处理间差异不
明显,主要是降水的影响(图 1)。
2. 2　处理间单位面积花序数
　　不同水分处理间, 白三叶花序变化各异(见图 2a、
b) , 白色花序的密度变化较明显。对照区出现两个高
峰期,分别在 4月初和 5月初,轻度水分和中度水分胁
迫区高峰出现在 4月中旬, 无水分胁迫和重度水分胁
迫区则出现在4月下旬(图 2a)。结荚花序数均呈逐步
增加的趋势, 对照和轻度水分胁迫区结荚花序最多, 无
水分胁迫和重度水分胁迫区最少(图 2b)。
图 1　处理间生殖生长期土壤可利用水分亏缺的变化
F ig . 1　F ract ion o f available so il w ater used in reproduction
stag e under different w ater treat ment s
2. 3　水分对种子产量构成要素的影响
处理间花序小花数和花序荚果数差异不显著(表
2) ,对照区与其他处理间差异显著( P< 0. 05)。对照区结
荚花序数最多,轻度水分、中度水分胁迫区次之。对照区
小花胚珠数最少, 与其他处理差异显著( P< 0. 05)。无水
分胁迫和轻度水分胁迫区荚果种子数最多, 与其他处理
间差异显著( P< 0. 05)。对照与无水分胁迫区种子千粒
重显著高于其他处理( P< 0. 05) (表2)。
表 2　处理间白三叶种子产量构成要素
Table 2　Seed yield component s under differ ent wat er tr eatments
处理
T reatment
单位面积
花序数1)(个/ m 2)
Number of f low ering
heads per unit
ar ea( No. /m 2)
单位面积
结荚花序数(个/ m2)
Number of ripe
flowering heads per
u nit area( No. / m2)
小花数/
花序(个)
Floret /
inf lorescence
(No. )
荚果数/
花序(个)
Pod /
inf lores cence
( No. )
胚珠数
/小花(个)
Ovu le/ f loret
( No. )
种子数
/荚果(个)
Seed/
pod( No. )
千粒重( g)
1000 Seed
w eigh t (g )
无水分胁迫区
No w ater st ress
518b 383b 88a 90ab 5. 1a 4. 8a 0. 5727a
轻度水分胁迫区
Light w ater s t res s
473b 445ab 86a 85ab 4. 9a 4. 8a 0. 5307b
中度水分胁迫区
Moderate w ater st ress
463b 411ab 86a 78b 4. 7a 4. 4ab 0. 5326b
重度水分胁迫区
Heavy w ater st ress
445b 367b 88a 77b 4. 9a 4. 3ab 0. 5326b
对照区 C on tr ol 618a 479a 98a 95a 4. 1b 3. 9b 0. 5740a
　　注: 1)完全开放的花序,包括结荚花序及近成熟花序; a, b, c, d表示差异显著( P < 0. 05) ; Note: Inflores cence of ful l f low ering , includes the ripe
f low ering head and th e nearly ripe f low ering head; a, b , c, d indicate signi ficant ly dif f erences( P < 0. 05)
2. 4　水分对种子产量的影响
对照区潜在种子产量最高, 无水分胁迫区次之, 均
显著高于其他处理( P< 0. 05)。对照和轻度水分胁迫
211第 3期 闫　敏等:水分对白三叶种子产量及产量构成要素的影响
区种子产量较高, 重度水分胁迫区最低,与其他处理间
差异显著( P< 0. 05)。实际种子产量只在轻度水分胁
迫区与其他处理间差异显著( P< 0. 05) ,达 44. 97 g /
m
2。收获系数也是轻度水分胁迫区最大,达 8. 7%。
图 2　处理间白三叶花序变化
F ig . 2　Number of flow er ing heads in reproductiv e gr owing stage under differ ent treat ment s
表 3　处理间种子产量及收获系数
T able 3　Seed y ield and ha rv est index under differ ent w ater treat ment s
处理
T reatment
潜在种子产量( g/ m 2)
Potent ial s eed yield( g/ m2)
表现种子产量( g/ m2)
Express ive seed yield( g/ m2)
实际种子产量( g/ m2)
Actu al s eed yield( g/ m 2)
收获系数( % )
Harvest index( % )
无水分胁迫区 No w ater s tr ess 131. 90a 93. 71ab 40. 97b 6. 2b
轻度水分胁迫区 Ligh t w ater st res s 109. 33b 97. 06ab 44. 97a 8. 7a
中度水分胁迫区 M oderate water st ress 101. 50b 76. 43bc 43. 63ab 7. 6ab
重度水分胁迫区 Heavy w ater s tr ess 99. 77b 63. 84c 40. 99b 7. 2ab
对照区 C on tr ol 142. 08a 103. 09a 42. 03b 5. 7b
　　注: a, b , c, d间表示差异显著( P< 0. 05) ; Note: a, b, c, d indicate s ignif icant ly dif feren ces ( P< 0. 05)
2. 5　水分对种子含水量的影响
各处理种子含水量在 4月底之前下降较为缓慢,
进入 5月份后,干物质积累加剧, 含水量下降,到 5月
中旬达 10%左右,已适合收获。处理间比较,水分胁迫
越大,含水量下降越快,种子收获期提前。收获时,无水
分胁迫区含水量最大, 对照区最小,收获时含水量平均
为 6% (图 3)。
2. 6　水分对种子发芽率的影响
各处理种子硬实率都非常高, 达到 80%以上, 无
水分胁迫区死种子所占比例较其他处理高,其他指标
在处理间差别不大, 表明水分处理对白三叶种子发芽
率的影响差异不大。
2. 7　处理间种子产量与产量构成要素的关系
相关分析表明, 处理间种子产量与产量构成要素
间相关关系各异。无水分胁迫区种子产量与花序小花
数及单粒种子重相关显著, 表明无水分胁迫区主要通
过花序小花数和单粒种子重来影响种子产量(表 5)。在
轻度水分胁迫、重度水分胁迫及对照区, 水分对单位面
积花序数及花序小花数影响最大,表明水分主要是通
212 草　地　学　报 第 13卷
图 3　处理间白三叶种子成熟过程中含水量变化
Fig . 3　Seed wa ter cont ent during the seed r ipe
pr ocess under differ ent treat ment s
过花序数及花序小花数影响种子产量。中度水分胁迫
区种子产量与荚果种子数相关显著, 表明荚果种子数
是影响种子产量的主要因素,其次为单位面积花序数。
表 4　水分对种子发芽率与硬实率的影响( % )
Table 4　Effect on seed germination and hard-seed
rate under differ ent t reat ment s ( % )
处理
T reatment
正常种苗
Natural seedl ing
硬实种子
Hard seed
死亡种子
Dead seed
无水分胁迫区
No w ater st ress
12 83 5
轻度水分胁迫区
Light w ater s t res s
12 86 1
中度水分胁迫区
Moderate w ater st ress
9 89 1
重度水分胁迫区
Heavy w ater st ress
8 89 3
对照区 C on tr ol 10 89 1
表 5　处理间种子实际产量与产量构成要素的关系(相关系数 R2)
T able 5　Relationship betw een act ual seed y ield and yield components under differ ent trea tments ( coefficient R2)
处理
T reatment
单位面积花序数
Number of f low erin g h eads per unit area
小花数/花序
Flor et / inf lorescence
种子数/荚果
Seed /p od
单粒种子重
Single Seed w eight
无水分胁迫区 No w ater s tr ess 0. 68 0. 88 0. 63ns 0. 81
轻度水分胁迫区 Ligh t w ater st res s 0. 91 0. 91 0. 27ns 0. 57n s
中度水分胁迫区 M oderate water st ress 0. 78 0. 75 0. 94 0. 66
重度水分胁迫区 Heavy w ater s tr ess 0. 87 0. 97 0. 52ns 0. 47n s
对照区 C on tr ol 0. 92 0. 91 0. 39ns 0. 08n s
　　注: ns表示在 0. 05水平下种子产量与产量要素间相关不显著。Note: ns indicates no s ignif icant coef f icient at P< 0. 05 between seed yield and
yield components
3　讨　论
3. 1　水分对白三叶种子产量的影响
白三叶种子生产的水分调控技术已经在世界不同
区域进行研究。研究表明,通过正确的灌溉时间控制土
壤水分含量能促进花的形成,提高种子产量 [ 1～4、8、9]。白
三叶最大种子产量时的需水量要少于最大营养生长的
需水量[ 1]。白三叶种子生产中, 与足量灌水相比,中度
水分亏缺一般可获得最大种子产量[ 3, 4]。在新西兰的研
究表明,从盛花期开始当植物接近萎蔫时, 使土壤水分
保持在有效水分的 50%, 维持平均可利用水分在总有
效水分的 25%时, 与不灌溉相比, 种子产量提高
53% [ 2]。Oliva 等( 1994)对白三叶种子生产需水量的研
究结果表明, 与不灌溉相比, 土壤可利用水分亏缺到
68%时灌水到田间持水量, 种子产量提高 69% [ 3, 4]。但
是, 灌溉也不总是能提高种子产量, Clifford( 1986)指
出夏季灌溉会降低生殖枝的扩展,减少种子产量 [ 1]。在
云南的试验表明, 适度灌溉可以提高白三叶种子产量。
试验中两次灌水( W 2)即土壤可利用水分亏缺到 80%
(实际为 73. 78%和 77. 23% )时灌水,实际种子产量最
大,比不灌水(对照区)提高 7% ,比充足灌水(无水分
胁迫区)提高了 9. 8%, 与前人的研究结果相差较大,
种子产量提高幅度较小。造成这一结果的原因很多, 包
括试验材料的选择,自然环境条件的限制, 最主要的是
试验期间持续降雨,影响白三叶的生殖生长,降低了种
子产量,收获系数低于 10%。从试验结果看,潜在种子
产量在水分处理间差异不显著,而对照区潜在种子产
量明显高于其他处理,即表现种子产量在对照区也是
最高,轻度水分和无水分胁迫区其次,主要原因就是水
分供应的时间不同,影响了花芽的产生,传粉,受精、胚
珠的发育以及落粒和在花序上直接发芽。从图 1看, 对
照区一直处于水分严重亏缺状态,花期必然提前,影响
了蜜蜂的传粉,而在收获期,降雨补充了土壤水分, 促
使胚珠败育。
3. 2　水分与种子产量及产量构成要素的关系
种子产量由单个组成成分的数量决定,包括单位
面积花序数, 花序小花数和小花种子数[ 7, 13]。在生长季
花的扩展,特别是单位面积花序数是决定潜在种子产
量的重要因素[ 6, 7, 1 4]。研究表明,白三叶花密度是影响
种子产量最重要的因素[ 6, 7, 15, 16] , 700朵花序/ m2 可获
得 600 kg / hm2的种子产量[ 15]。水分主要是通过花密
213第 3期 闫　敏等:水分对白三叶种子产量及产量构成要素的影响
度来影响白三叶种子产量[ 3、4]。Clifford( 1979, 1986)研
究表明,在降低土壤可利用水分含量的同时降低了花
序小花数,但是这一要素的减低可通过花密度的增加
来弥补[ 1, 2]。从试验结果看, 水分处理对白三叶单位面
积花序数的影响不大, 只与对照区差异显著 ( P< 0.
05) ,而结荚花序数则不同, 对照和轻度水分胁迫区较
大,说明水分对结荚花序影响较大。影响花序产生的因
素包括温度、湿度、光强、植株年龄及基因型。无水分胁
迫区花序数较多,主要原因是水分供应停止后, 光照、
温度等因子完全适合于花的产生,而前期旺盛的营养
生长使养分供应充足, 停止灌水后,又是该地区蜜蜂活
动频繁之季,增加了小花胚珠数(表 2)。产量低的主要
原因是种子成熟过程中水分过多, 胚珠败育, 收获推
迟。相关分析结果表明(表 5) ,花序小花数与种子产量
的相关极显著。影响无水分胁迫区种子产量的主要影
响因素是花序小花数及千粒重; 轻度水分、重度水分胁
迫区及对照区主要影响是花序数及花序小花数, 中度
水分胁迫区则是荚果种子数。但是,由于气候条件的影
响,这种关系不能完全反映水分与产量及产量构成要
素的关系,尚需进一步研究。
4　结　论
4. 1　水分胁迫越大,开花越早,花序数越早达到最大值。
4. 2　不同水分处理间,花序小花数和花序荚果数差异
不显著。单位面积花序数在对照区与其他处理间差异
显著( P< 0. 05)。单位面积结荚花序数在对照区、轻度
水分胁迫区较大。小花胚珠数、荚果种子数和千粒重以
对照区最小, 与其他处理间差异显著( P< 0. 05)。
4. 3　潜在种子产量和表现种子产量以对照区最大, 实
际种子产量以轻度水分胁迫区最大,达 44. 97 g / m2 ,
收获系数达 8. 7 %。
4. 4　种子产量构成要素中单位面积花序数及花序小花
数与种子产量间相关显著( P< 0. 05) , 无水分胁迫区主
要影响因子是花序小花数及千粒重;轻度水分、重度水分
胁迫区及对照区主要影响因子是单位面积花序数及花序
小花数,而中度水分胁迫区则是荚果种子数。
4. 5种子成熟过程中胁迫越大含水量越低。
4. 6　水分对白三叶种子发芽率无影响,各处理硬实率
均偏高,达到 80%以上。
参考文献
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214 草　地　学　报 第 13卷