全 文 ：第 19 卷 第 4 期
Vol. 19 No. 4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 7 月
Jul. 2011
外源 NO对渗透胁迫下多年生黑麦草幼苗生长
和生理特性的影响
高景慧1 , 母养秀1 , 张越利1 , 葛志颂1, 闫 文1 , 邵怀梅2
( 1. 西北农林科技大学动物科技学院,陕西 杨凌 712100; 2.陕西省洛川县永乡乡人民政府, 727400)
摘要:一氧化氮( Nitric oxide, NO)作为生物体广布的一种生理活性物质,可调节植物一系列生理生化反应, 增强其对
逆境的抵抗能力;为此,以15% PEG-6000模拟渗透胁迫, 研究外源 NO对多年生黑麦草( Lolium per enne L . )幼苗生长
和生理特性的影响。结果表明: 15% PEG-60000渗透胁迫下, 0. 1 mmol L - 1 NO 供体硝普钠( Sodium nitroprus- side,
SNP)可显著减轻对幼苗生长的抑制;促进脯氨酸( Pro)的累积,延缓幼苗叶片的水分散失(P< 0. 05) ; 可诱导超氧化物
歧化酶( SOD)、过氧化氢酶( CAT )和过氧化物酶( POD)活性升高,减缓丙二醛( MDA )的积累, 显著缓解因渗透胁迫诱
导的细胞膜脂过氧化过程( P< 0. 05) , 增强其抗渗透胁迫能力,且随着胁迫程度的加剧效果越佳。0. 5 mmol L - 1
SNP处理对黑麦草幼苗生长影响不显著, 促进保护酶活性及缓解氧化损伤的作用较 0. 1 mmol L- 1 SNP 处理显著减
弱。外源 NO 诱导植物水分及抗氧化酶系活性的变化,是植物在渗透胁迫下维持正常生长的重要抗逆生理机制。
关键词:多年生黑麦草; 一氧化氮( NO) ;渗透胁迫;幼苗生长; 生理特性
中图分类号: Q945. 78 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2011) 04-0625-06
Effects of Exogenous Nitric Oxide on the Growth and Physiological
Characteristics of Perennial Ryegrass Seedlings under Osmotic Stress
GAO Jing-hui
1
, M U Yang-xiu
1
, ZHANG Yue-li
1
, GE Zh-i song
1
, YAN Wen
1
, SHAO Hua-i mei
2
( 1. College of An imal and Techn ology, Northw est A & F U nivers ity, Yangling, Shaan xi Province 712100, Chin a;
2. Yon gxian g T ow nship of the Peoples Government , Lu ochuan County, S haanxi Province 727400, China)
Abstract: Nitric o xide( NO) as a phy siolo gical active substance is w idespread in org anisms and can regulate
a series o f physio logy and biochem ical react ions of plant to enhance adversity resistance. T he ef fects of so-
dium nitr opprus- side ( SN P, an exogenous nitr ic ox ide donor) on g row th and phy siolo gical characterist ics
w ere invest igated in perennial ry eg rass ( L ol ium per enne L. ) seedling under osmot ic st ress ( 15% PEG-
6000) . Results showed that under osmot ic str ess ( 15%PEG-6000) , 0. 1 mmo l L - 1 SNP significant ly alle-
v iated grow th inhibition of perennial ryegr ass seedling, accelerated accumulation of pr oline( Pr o) and de-
layed w ater dissipat ion. The act ivity of supero xide dismutase ( SOD) , perox idase ( POD ) and catalase
( CAT) w ere enhanced and the content of malondialdehyde ( MDA) w ere reduced signif icant ly in perennial
ryegrass seedling leaves under osmot ic str ess. The damage o f per ennial r yegrass seedlings caused by the
osmot ic st ress of 15%PEG-6000 w as signif icant ly reduced by 0. 1 mmo l L - 1 SNP. A higher concentr at ion
of SNP ( 0. 5 mmol L- 1 ) had less effect on g row th and alleviating oxidat ive damage in perennial ry eg rass
seedling s. Exogenous nit ric oxide induces changes in water content of leaves and ant io xidant enzyme sys-
tems in plants, w hich is an impor tant ant-i adversity mechanism of plant phy siolog y response to maintain
natur al gr ow th under osmot ic st ress.
Key words: Perennial ry eg rass( L ol ium per enne L. ) ; Nit ric o xide ( NO) ; Osmot ic str ess; Seeding g row th;
Physio logical characterist ics
目前世界上因土壤盐渍化的加剧和淡水资源的
短缺,渗透胁迫已经成为影响农牧业生产和生态环境
的重要因素。渗透胁迫会引起植物一系列生理生化
上的改变[ 1] : 活性氧( Reactiveoxygenspecies , ROS )
收稿日期: 2010-09-08;修回日期: 2011- 04-09
基金项目:教育部重点项目( 105167) ;博士科研启动经费( 2010BSJ J003) ;国家科技支撑项目( 2011BAD17B05)资助
作者简介: 高景慧( 1970-) ,女,辽宁沈阳人,讲师,博士,主要从事牧草育种及生理生态的研究, E- mail: gaojin ghui@ nw suaf. edu. cn
草 地 学 报 第 19卷
大量产生,膜脂过氧化加剧引起细胞损伤,细胞分裂
减慢或停止, 光合能力减弱, 导致植物生长发育受
阻。一氧化氮 ( Nit ric ox ide, N O)是生物体内分布
最为广泛的信号分子之一,与植物的形态发育[ 2]、细
胞程序化死亡[ 3] 、气孔关闭[ 4, 5 ]、细胞抗氧化 [ 6] 以及
抗病防御[ 7] 均相关。多项研究表明, 盐胁迫下,外源
NO可减轻对黄瓜[ 8] ( Cucumis sativus L. )幼苗和
小麦[ 9] ( T ri ti cum aest ivum L. )幼苗根生长的抑制,
延缓水稻[ 10] ( Ory z a sativa L. )幼苗根和黄瓜 [ 8] 幼
苗膜质过氧化过程, 显著提高玉米 [ 11] ( Zea may s
L. )幼苗干物质积累速率和叶绿素含量, 还可诱导
干旱胁迫下杨树[ 12] ( Populus p seudo-simonii )过氧
化物酶 ( Per oxidase, POD) 和超氧化物歧化酶
( Superox ide dismutase, SOD)活性的升高, 延缓活
性氧积累,减轻水分胁迫对叶片光合作用的影响, 缓
解渗透胁迫对黄瓜[ 13] 种子萌发、幼苗生长和生理特
性的抑制, 孙立荣等[ 14] 研究认为, 100 mo l L - 1
SN P能通过降低细胞吸收 N a+ 、增加细胞吸收 K +
和脯氨酸含量以及激活抗氧化保护酶等减轻盐对多
年生黑麦草( L ol ium per enne L. )的伤害,但关于渗
透胁迫下,外源 NO 对牧草或草坪草生长及生理特
性的研究尚未见报道。多年生黑麦草是目前世界上
应用和栽培最为广泛的优质饲草和草坪草, 本试验
以其为材料研究随渗透胁迫( 15% PEG-6000)时间
的延长,探讨外源 NO 对提高多年生黑麦草抗渗透
胁迫的作用。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试草种为多年生黑麦草品种凌志 ( Lol ium
per enne L. cv. L ingzhi) , 购自杨凌金道种业。
1. 2 试验方法
挑选整齐一致的多年生黑麦草种子,用 0. 1%
(W/ V) H gCl2 消毒后,蒸馏水冲洗 3~ 4次, 播种在
底部垫有 2层滤纸的白磁盘中, 用 MS 营养液淋湿
种子,并浇透磁盘底部,然后倾斜磁盘沥去多余处理
液,上面覆盖扎有透气孔保鲜膜保湿, 置于( 25
1) 的培养箱中萌发, 每天定时用 MS 营养液按上
述方法淋洗种子或幼苗。7 d后将萌生的幼苗(具 2
片子叶)转移到光强 4 000 lx ( 10 h/ d)、( 25 1) 培
养箱中培养,每天用下列 4种处理液继续按上述方
法处理幼苗, 每处理 3 个重复。NO 供体为硝普钠
( Sodium nitr opr usside, SNP) , Sigma 生产。
4种处理(液)为: T0(对照) : MS营养液; T1(胁
迫对照) : MS 营养液+ 15% PEG-6000; T2: MS 营养
液+ 15% PEG-6000+ SNP 0. 1 mmol L- 1 ; T3: MS
营养+ 15% PEG-6000+ SNP 0. 5 mmol L- 1。
分别于处理后的第 2, 4, 6, 8 d对多年生黑麦草
幼苗根长及株高; 叶片相对含水量( LRWC) ;叶片丙
二醛( MDA)和脯氨酸( Pro )含量;叶片超氧化物歧
化酶 ( SOD )、过氧化物酶 ( POD )、过氧化氢酶
( CAT )活性等指标按以下方法测定, 各测定项均 3
次重复取均值。
1. 2. 1 幼苗生长的测定 每个重复内分别随机选
取 10株幼苗测定其根长及株高,取均值。
1. 2. 2 叶片相对含水量的测定( LRWC) 各处理
中随机选取幼苗叶片, 剪成 1 cm 左右的小段,混匀
后分成 3份,称重后分别放入盛有蒸馏水的培养皿
中使其吸水饱和 24 h 再称重,烘箱中杀青后80 烘
至恒重。叶片相对含水量由下式计算:
LRWC( % ) = [ (鲜重- 干重) / (饱和鲜重- 干
重) ] 100% [ 15]。
1. 2. 3 酶液制备及 SOD, POD, CAT 活性和 MDA,
Pro 含量测定 取0. 5 g 剪碎的样品,置于预冷的研
钵中, 加入 10 mL 含1%PV P的 50 mmol L - 1 , pH
7. 8的冷存磷酸缓冲液及少量石英砂, 冰浴中研磨
提取,匀浆于 2 15000 g 冷冻离心 20 min,上清
液即为酶提取液。用此酶液参照高俊凤[ 15] 主编的
植物生理学实验指导方法测定 SOD, POD 和
CAT 活性, 采用 Health 和 Packer [ 16] 的硫代巴比妥
酸法测定 MDA 含量; Pro 含量采用磺基水杨酸法
测定[ 15]。
1. 3 数据处理
试验数据采用 Excel 2007 进行初步处理, 用
SAS 8. 1 软件对不同处理进行 Duncans新复级差
多重比较。
2 结果与分析
2. 1 外源 NO对渗透胁迫下多年生黑麦草幼苗生
长的影响
由图 1可知, 15% PEG胁迫处理对多年生黑麦
草幼苗生长具有显著的抑制作用 ( P < 0. 05) , 而
SNP 处理对地上和地下生长抑制的缓解效果亦存
在明显差异。多年生黑麦草幼苗第 2, 4, 6, 8 d 幼苗
626
第 4期 高景慧等:外源 NO 对渗透胁迫下多年生黑麦草幼苗生长和生理特性的影响
的株高在 T2处理下,比胁迫对照 ( T1)分别提高了
14. 72% ,4. 38% , 5. 81%和 4. 35% ( P< 0. 05) , 但与
对照处理( T0)差异不显著(图 1-A ) ;对根系生长的
缓解效果, T2处理的第 2, 4, 6, 8 d, 分别比 T 1提高
了 11. 44%, 14. 11%, 15. 19% 和 26. 70% ( P <
0 05) ,除第 2 d外均与 T0差异显著( P< 0. 05) (图
1-B) ,而当处理中 SNP增加至 0. 5 mmol L- 1时,外
源 NO缓解渗透胁迫对植物生长的抑制效果不明显。
图 1 外源 NO对渗透胁迫下多年生黑麦草幼苗株高(A)及根长(B)的影响
F ig. 1 Effects of ex ogenous nitr ic ox ide on the plant height ( A ) and roo t lengt h ( B) of
per ennial ryeg rass seedlings under o smo tic stress
T 0( Normal cont rol) : MS solut ion; T 1( Osmotic st res s cont rol) : MS solut ion+ 15% PEG;
T2: M S solut ion+ 15% PEG+ SNP 0. 1 mm ol L- 1 ; T 3: MS solut ion+ 15% PEG+ SNP 0. 5 mmol L- 1。
注:同日不同字母表示处理间差异显著( P< 0. 05) ,下同
Note: Dif ferent let ters w ithin the same day indicate signif icant dif f erence betw een t reatments and cont rol( P < 0. 05) , th e same as b elow
2. 2 外源 NO对渗透胁迫下多年生黑麦草幼苗叶
片相对含水量( LRWC)的影响
渗透胁迫对多年生黑麦草的叶片相对含水量
( LRWC)均有不同程度的影响,且伴随着胁迫进程
的加剧,植物叶片失水更为明显, 在处理的第 8 d比
对照苗下降了 32. 53% ( P< 0. 05) (图 2)。试验结
图 2 外源 NO对渗透胁迫下多年生黑麦草幼苗叶片
相对含水量(LRWC)的影响
F ig. 2 Effects of exogenous nitric ox ide on the leaf relative
water cont ent ( LRWC) o f per ennial ry eg r ass
seedling s under osmotic str ess
果表明, 0. 1 mmol L- 1 SNP 处理可促进幼苗叶片
的保水能力,胁迫处理的第 2 d起,幼苗的叶片含水
量即得到相应的恢复, 已与对照苗无显著差异, 尤其
在第 8 d时 T2比 T1提高了 47. 99% ( P< 0. 05)。
0. 5 mmol L - 1 SNP ( T3)处理也能增强植物在渗
透胁迫下的持水能力, 但作用较 0. 1 mmol L- 1
SNP 处理迟缓, 在第 6 d 才呈现显著的缓解作用
(图 2)。
2. 3 外源 NO对渗透胁迫下多年生黑麦草幼苗叶
片抗氧化酶活性的影响
由表 1可知, 渗透胁迫期间, 幼苗叶片 SOD活
性持续升高,而 POD和 CAT 活性先升高后逐渐减
弱,高峰均出现在第 4 d。用 0. 1 mmo l L- 1 SNP
( T 2)处理后,多年生黑麦草幼苗叶片 SOD, POD和
CAT 的活性较胁迫对照( T 1)显著提高( P< 0. 05) ,
且变化趋势基本与 T1一致, 而 T 3处理下, SOD活
性则显著低于 T1( P< 0. 05) ; 幼苗叶片 POD活性
高峰(第 4 d)出现时间早于 CAT (第 6 d) , 随后下
降,其中第 8 d 显著下降,仅比 T1 提高了 22. 09%
( P< 0 05) ; T3处理下 POD与CAT 活性虽有不同程
627
草 地 学 报 第 19卷
表 1 外源 NO对渗透胁迫下多年生黑麦草幼苗叶片 SOD、POD、CAT活性及MDA 和 Pro含量的影响
T able 1 Effects of ex ogenous nitric ox ide on SOD, POD, CAT act ivities and MDA
and P ro content in leaves of perennia l r yegr ass seedling s under osmotic str ess
处理 T reatments 2 d 4 d 6 d 8 d
SOD活性 SOD activity, U g- 1 FW T0 65. 9 1. 9d 77. 2 5. 1d 99. 3 10. 1d 130. 2 2. 7d
T1 207. 6 2. 9b 262. 9 5. 6b 267. 4 9. 4b 306. 2 6. 9b
T2 253. 1 7. 9a 321. 7 4. 1a 366. 8 8. 8a 383. 3 3. 9a
T3 143. 4 2. 7c 230. 5 7. 9c 244. 0 6. 1c 266. 4 19. 8c
POD 活性 POD activity, U g- 1 FW min- 1 T0 63. 7 2. 5d 64. 6 1. 7c 76. 8 1. 5d 82. 9 2. 0c
T1 120. 9 6. 7c 123. 9 6. 8b 99. 5 3. 5c 94. 6 2. 9b
T2 141. 7 6. 9a 148. 3 3. 4a 135. 6 4. 6a 115. 5 8. 0a
T3 131. 9 2. 0b 115. 2 7. 1b 117. 4 10. 6b 70. 1 2. 7d
CAT 活性 CAT act ivity, U g- 1 FW min- 1 T0 98. 9 7. 5d 107. 7 4. 9c 112. 3 5. 2d 122. 4 4. 0c
T1 147. 8 4. 3b 148. 8 4. 7b 135. 5 5. 8c 118. 2 6. 5c
T2 177. 6 9. 4a 184. 5 6. 9a 198. 2 7. 1a 188. 6 3. 7a
T3 121. 5 3. 7c 149. 7 6. 2b 169. 5 10. 5b 149. 8 6. 9b
脯氨酸含量 Pro content , g g- 1 FW T0 13. 2 1. 0d 13. 8 0. 3b 14. 6 0. 5d 17. 0 1. 2d
T1 21. 8 2. 3c 31. 6 1. 9a 21. 3 1. 0c 21. 9 1. 1c
T2 33. 1 1. 8a 32. 3 1. 7a 33. 9 1. 9a 34. 3 1. 5a
T3 26. 2 2. 4b 32. 5 3. 1a 30. 2 1. 1b 27. 5 0. 8b
丙二醛含量 MDA content ,m ol g- 1 FW T0 1. 7 0. 2c 2. 5 0. 3c 2. 7 0. 5b 3. 2 0. 2c
T1 3. 8 0. 3b 4. 9 0. 1a 5. 2 0. 6a 6. 1 0. 2a
T2 3. 8 0. 4b 3. 5 0. 4b 3. 5 0. 3b 3. 8 0. 6c
T3 4. 7 0. 4a 3. 8 0. 5b 4. 5 0. 3a 4. 6 0. 4b
注:同列不同字母表示处理间差异显著( P< 0. 05)
Note: Different let ters in th e sam e colum n m ean signif ican t dif feren ce among t reatm ents ( P < 0. 05)
度地增加,但效果明显比 T 2处理差( P< 0. 05)。由
此表明,低浓度 SNP( 0. 1 mmol L - 1 )可显著诱导
15% PEG-6000渗透胁迫下黑麦草幼苗叶片的抗氧
化酶系( SOD, POD和 CA T)活性, 增强幼苗抗渗透
胁迫能力。
2. 4 外源 NO对渗透胁迫下多年生黑麦草幼苗叶
片丙二醛和脯氨酸含量的影响
处于 15% PEG胁迫下的多年生黑麦草幼苗, 叶
片MDA含量伴随胁迫时间的延长持续增长,于胁迫
第8 d达到高峰( P< 0. 05) ,比对照( T0)升高90. 63%
( P< 0. 05) ,表明渗透胁迫时间越长,细胞膜脂过氧化
程度加剧, 膜受伤害程度加深, 用 0 1 mmol L- 1
SNP处理后,不同程度上显著延缓因渗透胁迫引起
的细胞膜脂过氧化,其缓解效应随胁迫时间的延长
而显著增强, 至胁迫的第 8 d时 T 2 比 T1 降低了
60. 53%( P < 0. 05) (表 1)。T 3 处理下幼苗叶片
MDA 含量在第 2 d显著高于胁迫对照, 随着胁迫进
程的变化,其缓解作用也逐渐明显, 从处理的第 4 d
起, M DA 含量已低于胁迫对照( T1) ,但仍显著高于
对照( T0) ,说明高浓度 SNP ( 0. 5 mmo l L - 1 )处理
也能在一定程度上减缓细胞的膜质过氧化反应, 但
在胁迫较轻时易造成细胞伤害, 加剧其膜质过氧化
反应。
由表 1可知, 15% PEG渗透胁迫处理后,多年生
黑麦草幼苗叶片 Pro 含量出现显著累积现象( P<
0. 05) ,高峰出现在第 4 d, T1 比 T0 提高 129. 16%
( P< 0. 05) , 随后出现下降, 但仍显著高于对照苗
( P< 0. 05)。SNP 处理( T2和 T 3)后幼苗叶片 Pr o
含量均大幅提升, 虽然累积高峰亦出现在第 4 d,但
缓解渗透胁迫对幼苗的伤害最佳时期出现在第 6 d,
T2比 T1和 T0分别提高 59. 15%和 132. 19% ( P<
0. 05) ; T3 处理幼苗叶片 Pr o 含量虽然亦显著高于
T 1( P< 0. 05) , 除第 4 d与 T2 无显著差异外,其他
处理时间均低于 T 2( P< 0. 05)。
3 讨论
0. 5 mmol L- 1SNP 约能产生 2. 0 mol L- 1
NO
[ 17]
,在渗透胁迫下, 0. 05~ 0. 2 mmo l L - 1SNP
可使小麦叶片 H2O2 和 MDA含量下降, 0. 5 mmol
L
- 1
SNP 则增加其含量 [ 18] ; 10 mol L- 1 SNP 显著
缓解盐胁迫对水稻幼苗根组织膜脂过氧化,
50 mo l L - 1 SNP 效果基本相反[ 10] 。低浓度下
NO 可作为重要的信号分子和活性氧清除剂, 诱导
抗氧化酶基因的表达, 参与植物对外界生物和非生
628
第 4期 高景慧等:外源 NO 对渗透胁迫下多年生黑麦草幼苗生长和生理特性的影响
物胁迫的应答[ 5, 7, 8] ;高浓度时则与 O-2相互作用生
成大量过氧亚硝酸阴离子(-OONO) ,质子化后形成
强氧化的过氧亚硝酸( HOONO) , 破坏生物大分子
的结构与功能[ 19] ,对植物形成保护和毒害的双重作
用。谭伊文等[ 20] 研究表明, 100 mol L- 1的 NO
供体 SNP 可提高盐胁迫下高羊茅( F estuca arund i-
nacea)种子发芽率和生物量,汤绍虎等[ 13] 认为在渗
透胁迫下, 0. 1 mmol L- 1 SNP 显著促进黄瓜种子
萌发和幼苗生长,而 0. 5 mmo l L - 1 SN P 的促进作
用明显或显著降低。本研究表明, 0. 1 mmol L - 1
SN P显著减轻渗透胁迫 ( 15% PEG)对幼苗地上生
长的抑制效果, 处理后从第 2 d 起幼苗基本恢复正
常生长, 与对照苗已无显著差异; 外源 NO ( 0. 1
mmo l L - 1 SNP 处理)虽然也能缓解渗透胁迫对地
下生长的抑制, 但幼苗却不能恢复至正常的生长状
态(图 1) ,分析试验认为, 采用 15% PEG做根系水
分胁迫处理,研究表明根系受胁迫危害较地上生长
明显,而 NO的作用因其施用浓度、植物和组织不同
而存在明显差异 [ 10, 13, 18] ,仅用 0. 1 mmo l L - 1 SNP
处理时,能够保证植物在受到土壤水分胁迫时幼苗
植株生长不受影响, 而不能有效的恢复根系的生长,
只能有限的减轻胁迫作用, 那么如何采取有效的栽
培或其他措施, 加强外源 NO 恢复水分胁迫下根系
生长的作用,需要进一步的研究探讨。
NO是广泛分布于生物体的一种气体类生物活
性分子,外源 NO预处理可以诱导干旱下小麦叶片
气孔的关闭而提高保水性[ 21] ; 具有调节 ABA 诱导
树木气孔关闭的作用, 可显著缓解杨树叶片水分丢
失[ 5, 12]。渗透胁迫下, 0. 1 mmo l L - 1 SNP 处理使
多年生黑麦草幼苗叶片水分丢失得到显著缓解, 可
能与 NO 诱导气孔关闭, 蒸腾减低有关,且结果表明
随着胁迫程度的加深, 诱导作用是逐步加强的(图
2)。脯氨酸作为重要的渗透调节和抗氧化物质, 大
量积累不仅可以调节植物的渗透平衡, 而且可以提
高组织抗氧化能力和解除氨毒。NO 可能通过
P5CS和 ProDH 活性参与盐胁迫下 Pr o 积累的调
控[ 22] ,干旱、盐胁迫下稻苗脯氨酸的积累与 Ca2+ 信
号系统有关[ 23] , 而 NO 在调控气孔运动中, 在信号
途径的下游可能涉及来自胞内和胞外 Ca2+ 的参
与[ 24]。本试验中,渗透胁迫下, SNP 处理对黑麦草
幼苗叶片 Pro 含量的提高有明显促进作用, 而 NO
信号转导途径中涉及 Ca2+ 信使系统[ 25] , 那么 Ca2+
信号系统与 P5CS和 ProDH 活性的变化是否也存
在关系,且与提高叶片保水能力和维持植物渗透平
衡是否也有关呢? 这仍需今后进一步的研究。
15%PEG 渗透胁迫下, 0. 1 mmo l L - 1 SN P处
理显著促进多年生黑麦草幼苗叶片 SOD, POD 和
CAT 的活性( P< 0. 05) ,与孙立荣等[ 14]在盐胁迫下
对多年生黑麦草的研究结果基本一致。王淼等[ 12]
认为,干旱胁迫下 NO 对杨树叶片 SOD活性的增强
不及对 POD明显,与本试验结果不同, 可能由于植
物细胞生理条件的差异, 而对 NO 作用浓度敏感性
的不同所致。适宜浓度的 NO不仅能迅速清除超氧
阴离子 ( O -2 )和脂质自由基 ( R ) , 阻断 ROS 参与
的各种脂质过氧化伤害效应[ 21] , 亦可促进胁迫下
SOD, POD和 CAT 等抗氧化酶活性, 清除 ROS 和
阻止脂质酶促氧化, 在黄瓜[ 8, 13]、杨树 [ 12]、水稻[ 10]、
玉米[ 11]、小麦[ 18, 2 1]以及梨[ 7] ( Pyr us br et schneider i )
等植物上已得到大量地证实。MDA 是膜脂过氧化
的产物,细胞内 MDA 含量高低可反映细胞氧化损
伤的程度[ 26] ,王宪叶等 [ 18] 研究表明, SNP 处理可显
著降低渗透胁迫下小麦超氧阴离子的产生速率,抑制
叶片脂氧合酶( LOX)的活性,显著降低丙二醛的累
积。本试验用 0. 1 mmol L- 1 SNP 处理时, 多年生
黑麦草幼苗叶片 MDA 含量较胁迫对照苗显著降低
( P< 0. 05) ,且随胁迫处理进程的延长效果越明显,证
明了外源NO诱导抗氧化酶活性的协同变化,是缓解
渗透胁迫对植物氧化损伤的重要生理反应机制。
参考文献
[ 1] Bartels D, S unkar R. Drough t and sal t t olerance in plants [ J ] .
Crit ical Reviews in Plant S cien ces , 2005, 24( 1) : 23- 58
[ 2] Beligni M V, Lamat tin a L. Nit ric oxide st imulates s eed germ-i
nat ion and deet iolation and inhibit s hypocotyl elongat ion, th ree
l ight indu cible responses in plants [ J] . Planta, 2000, 210 ( 2 ) :
215-221
[ 3] Belign i M V, Fath A, Bethake P C, e t al . N it ric oxide acts as
an ant ioxidant an d delays programmed cel l death in barley a-
leurone layers[ J] . Plant Phys iology, 2002, 129( 4) : 1642-1650
[ 4] Fan L M, Zhao Z, Assmann S M. Guard cells: A dynam ic sig-
naling model[ J ] . Current Opinion in Plant Biology, 2004, 7( 5) :
537-546
[ 5] 王淼,李秋荣,付士磊,等.一氧化氮是脱落酸诱导杨树叶片气
孔关闭的信号分子 [ J ] . 应用生态学报, 2004, 15 ( 10) : 1776-
1780
[ 6] Leshem Y Y, Will s R B H , Ku V V V. Eviden ce for th e func-
t ion of the free radical gas- nit ric oxide ( NO) as an endogenous
m aturat ion an d senescence regulat ing factor in h igher plants
[ J ] . Plant Physiology and Bioch emist ry, 1998, 36 ( 11) : 825-
833
[ 7] 刘招龙,张绍铃,孙益林.外源一氧化氮对梨叶片感染轮纹病菌
629
草 地 学 报 第 19卷
后膜脂过氧化的影响 [ J ] .应用生态学报, 2007, 18 ( 7) : 1568-
1572
[ 8] 樊怀福,郭世荣, 焦彦生, 等.外源一氧化氮对 NaCl 胁迫下黄
瓜幼苗生长、活性氧代谢和光合特性的影响[ J] . 生态学报,
2007, 27( 2) : 546-553
[ 9] 陈明,沈文飚,阮海华,等.一氧化氮对盐胁迫下小麦幼苗根生
长和氧化损伤的影响[ J ] .植物生理与分子生物学学报, 2004,
30( 5) : 569-576
[ 10] 刘开力,韩航如,徐颖洁,等. 外源一氧化氮对盐胁迫下水稻根
部脂质过氧化的缓解作用 [ J ] .中国水稻科学, 2005, 19 ( 4) :
333-337
[ 11] 张艳艳,刘俊,刘友良.一氧化氮缓解盐胁迫对玉米生长的抑制
作用[ J] .植物生理与分子生物学学报, 2004, 30( 4) : 455- 459
[ 12] 王淼,李秋荣,付士磊,等.外源一氧化氮对干旱胁迫下杨树光
合作用的影响[ J] .应用生态学报, 2005, 16( 2) : 218-222
[ 13] 汤绍虎,周启贵,孙敏,等.外源 NO 对渗透胁迫下黄瓜种子萌
发、幼苗生长和生理特性的影响[ J] . 中国农业科学, 2007, 40
( 2) : 419-425
[ 14] 孙立荣,郝福顺,吕建洲,等.外源一氧化氮对盐胁迫下黑麦草
幼苗生长及生理特性的影响 [ J ] . 生态学报, 2008, 28 ( 11) :
5714-5722
[ 15] 高俊凤.植物生理学实验指导[ M ] .世界图书出版公司, 2001
[ 16] H ealth R L, Pack er L. Ph otoperoxidat ion in isolated chloro-
plast s: 1. Kinet ics and stoichiomet ry of fatty acid per ox idat ion
[ J] . Archives of Bioch emis try and Biophysics, 1968, ( 1) : 189-
198
[ 17] Delledonne M, Xia Y, Dix on R A, et al . N it ric oxid e func-
t ions as a s ignal in plant disease r esis tance[ J] . Natu re, 1998,
394: 585-588
[ 18] 王宪叶,沈文飚,徐朗莱.外源一氧化氮对渗透胁迫下小麦幼苗
叶片膜脂过氧化的缓解作用[ J] .植物生理与分子生物学学报,
2004, 30( 2) : 195- 200
[ 19] ZhangY Y, Liu Y L. S ou rce and function of nit ric oxide in
plants[ J] . Acta Botan ica Boreal-i Occidentalia Sinica, 2004, 24
( 5) : 921-929
[ 20] 谭伊文,许岳飞,周禾.盐胁迫下一氧化氮对高羊茅种子萌发和
幼苗生长的影响[ J] .草地学报, 2010, 18( 3) : 394-398
[ 21] Mata C G, Lamatt ina L. Nit ric oxide in duces stomatal closure
and enhances th e adapt ive plant r esponses again st dr ou ght
s t ress [ J] . Plant Ph ysiology, 2001, 126( 3) : 1196-1204
[ 22] 刘建新,胡浩斌,王鑫,等.一氧化氮参与盐胁迫下黑麦草幼苗
脯氨酸积累的调控[ J] .草地学报, 2010, 18( 3) : 786-791
[ 23] 宗会,刘娥娥,郭振飞, 等.干旱、盐胁迫下 LaCl3 和 CPZ 对稻
苗脯氨酸积累的影响[ J] .作物学报, 2001, 27( 2) : 173-177
[ 24] 刘新,张蜀秋,娄成后. Ca2+ 参与 NO 对蚕豆气孔运动的调控
[ J ] .植物生理与分子生物学学报, 2003, 29( 4) : 342-346
[ 25] Du rner J , Wendeh enn e D, Kles sig D F. Defen se gene induc-
t ion in tobacco by n it ric oxide, cycl ic GMP, and cyclic ADP-r-i
bos e[ J] . Proceedings of the Nat ional Academy of S cien ces of
the U nited State America, 1998, 95( 17) : 10328-10333
[ 26] 韩瑞宏,卢欣石.苗期紫花苜蓿对干旱胁迫的适应机制[ J] . 草
地学报, 2006, 14( 4) : 393-394
(责任编辑 李美娟)
(上接第 624页)
[ 6] 王曙光,孙黛珍,周福平,等.六倍体小黑麦萌发期抗旱性分析
[ J ] .中国生态农业学报, 2008, 16( 6) : 1403-1408
[ 7] 李源,刘贵波,高洪文,等.紫花苜蓿种质苗期抗旱性综合评价
研究[ J ] .草地学报, 2009, 17( 6) : 807- 812
[ 8] 魏永胜,梁宗锁,山仑,等.利用隶属函数值法评价苜蓿抗旱性
[ J ] .草业科学, 2005, 22( 6) : 33-36
[ 9] 张惠霞,陶玲.甘肃苜蓿地方品种抗旱性的种苗形态指标研究
[ J ] .青海草业, 1997, 6( 2) : 7-12
[ 10] 彭明俊,赵琳,温绍龙, 等. 4种禾本科牧草种子的抗旱性评价
[ J ] .西部林业科学, 2006, 35( 2) : 74- 77
[ 11] 辛国荣,董美玲,宋淑明.牧草抗旱性研究 : 水分胁迫下几种
燕麦品种的一些生理生化变化及其与植物抗旱性关系的研究
[ J ] .草业科学, 1996, 13( 5) : 50-55
[ 12] 赵祥,侯志兵,董宽虎,等.水分胁迫及复水对达乌里胡枝子酶
促防御系统影响[ J] .草地学报, 2010, 18( 2) : 109-204, 211
[ 13] 孙彩霞,洗秀瑛.作物抗旱性鉴定指标及数量分析方法的研究
进展[ J ] .中国农学通讯, 2002, 18( 1) : 49- 51
[ 14] T urner N C. Fu rther progress in crop water relat ions [ J] . Ad-
vances in Agronomy, 1997, 58: 293-339
[ 15] 翟春梅,王赞,邓波,等.紫花苜蓿苗期抗旱性鉴定指标筛选及
综合评价[ J] .干旱地区农业研究, 2008, 26( 6) : 167-172
[ 16] 杜建雄,师尚礼,刘金荣,等. 干旱胁迫和复水对草地早熟禾 3
个品种生理特性的影响[ J] .草地学报, 2010, 18( 1) : 73-77
[ 17 ] Cornic G, Massacci A. Leaf ph otosyn thesi s under dr ou ght
st ress [ A] . In: Bak er NR. Photosynthesis and th e environment
[ C ] . T he Neth erlands: Kluwer Academic Publis her s, 1996.
347-366
[ 18] 陈善福,舒庆尧,植物耐干旱胁迫的生物学机理及其基因工程
研究进展[ J] .植物学通报, 1996, 16( 5) : 555-560
[ 19] 韩瑞宏,卢欣石.紫花苜蓿( Medicag o sati v a )对干旱胁迫的光
合生理响应[ J] .生态学报, 2007, 27( 12) : 5229-5237
[ 20] 付芳婧,赵致,张卫星.水分胁迫下玉米抗旱性与光合生理指标
研究[ J] .山地农业生物学报, 2004, 23( 6) : 471-474
[ 21] 张维强,沈秀瑛.水分胁迫和复水对玉米叶片光合速率的影响
[ J] .华北农学报, 1994, ( 3) : 44-47
(责任编辑 刘云霞)
630